III - Mollusques

Les mollusques
I) Description
Numérotation des feuilles : 1 = avec larve véligère, 2 = avec figures 10-4, 10-12… et 3 =avec
coquille de gastéropode.
Règne des animalia, ce sont des bilatéraliens triploblastiques (mésoderme présent) coelomates
protostomiens (bouche ouverte primairement à l’anus) non segmentés (pas de métamérie).
Le corps a trois régions principales :
- le pied (ventral, muscle, locomoteur)
- la tête (organes des sens, bouche, radula)
- la masse viscérale (rein, tube digestif, appareil excréteur, gonades).
p.1 haut gauche : c’est l’archétype présentant toutes les caractéristiques, n’existant pas tel quel
dans la nature où il y a de nombreuses variations.
Une coquille calcaire entoure la masse viscérale.
p.1 bas gauche : la radula
Ce sont des dents chitineuses à l’intérieur de la bouche, reposant sur une masse cartilagineuse
liée au corps de l’animal par un ensemble de muscles. Le fonctionnement ressemble à celui
d’une râpe : les muscles poussent la masse cartilagineuse vers l’avant puis la rétractent, les
dents se déplacent comme sur un tapis roulant et permettent ainsi de dégrader la proie ou la
masse végétale.
Le manteau est un tégument recouvrant la masse viscérale de tous les mollusques, parfois
appelé pallium. Il a un rôle sécréteur : responsable de la formation de mucus et / ou de la
coquille. Le manteau se rétracte pour former la cavité palléale en position postérieure. C’est
dans cette cavité que débouchent la plupart des organes physiologiques : appareil excréteur,
reproducteur, anus, système respiratoire (branchies contenues dans la cavité).
Les branchies sont aussi appelées cténidies. Elles sont formées de deux lobes ou peignes. Il y
a deux paires de cténides bipectinés (à deux peignes) mais il peut y en avoir plus ou moins,
des monopectinés…
Le système digestif est composé de bouche – radula – œsophage – estomac – intestin – anus.
Au niveau de l’estomac on trouve une glande digestive (parfois doublée) : l’hépatopancréas
(parfois appelé foie). Elle produit les enzymes digestives et a un rôle de détoxification très
important. Elle est considérée comme « sentinelle de l’environnement » puisqu’elle permet de
connaître le taux de pollution grâce aux polluants accumulés.
Feuille 3 droite : Le système circulatoire est plutôt primitif puisque c’est un système ouvert. Il
y a un cœur avec un gros ventricule flanqué de part et d’autre d’oreillettes. C’est une pompe
aspirant le sang oxygéné des branchies et le sécrétant vers le reste du corps par un sinus et des
lacunes. Le sang est récupéré par un système veineux amenant le sang désoxygéné vers les
branchies, en traversant le rein et en se chargeant d’urine à excréter par la même occasion.
On retrouve chez les mollusques un liquide, l’hémolymphe, contenant hémoglobine (fer) et
hémocyanine (cuivre).
La larve est une trocophore, qui se transforme en véligère qui se métamorphosera en adulte.
La véligère ressemble déjà à un mollusque avec tête, masse et pied.
La coquille calcaire est fait de carbonate de calcium CaCO3 (>90%), mais aussi d’une petite
partie organique (protéines glucides lipides, <10%) : la conchyoline, matrice responsable de la
forme de la coquille. C’est une trame dans laquelle est sécrétée le carbonate de calcium.
En coupe il y a trois couches :
- périostracum : protéines seulement
- ostracum (couche de prismes) : constitué de CaCO3 organisé en cristaux empilés les uns les
autres perpendiculaires à la coquille.
- hypostracum (couche des lamelles) : cristaux en couches.
Le manteau recouvrant les viscères sécrète conchyoline et CaCO3 dans la cavité extra palléale
(située entre manteau et coquille) contenant le liquide extra palléal. La formation de la
coquille se poursuit tout au long de la vie de l’animal et permet de connaître son âge (une strie
de croissance par an).
La coquille d’un gastéropode est unique et spiralée, chez le bivalve il y a 2 valves et une
compression latérale du corps.
II) Classification
Embranchement : Mollusques
7 Classes : gastéropodes, bivalves (lamellibranches), céphalopodes, scaphopodes,
monoplacophores, polyplacophores, aplacophores.
1) Classe des Monoplacophores
C’est ceux qui ressemblent le plus à l’archétype, il existe 15 espèces marines (cf p.2). Elle a
été créée assez récemment (1940) après observation de fossiles du cambrien. On pensait que
ces organismes n’existaient plus mais à 3600 mètres de profondeur il existe un représentant de
cette classe, appelés neopilina. Il n’y a jamais eu d’espèce décrite au-dessus de 200 mètres de
profondeur dans cette classe. Ce sont des espèces des fonds abyssaux, se nourrissant de
détritus organiques provenant des surfaces. On voit encore une certaine métamérie chez
certains organes (paires de branchies). Les cténides sont bipectinés, la ventilation se fait par
mouvement d’eau d’avant en arrière. Tous ces organismes sont gonochoriques (sexes séparés,
pas hermaphrodites).
2) Classe des Polyplacophores (ex : chitons, p.2)
1 à 3 cm de largeur pour 30 cm de long, avec 8 plaques légèrement articulées les unes aux
autres. Si on l’enlève de son substrat, il se renferme comme un cloporte (se met en boule). La
masse viscérale peut contenir jusqu’à 88 paires de branchies. Il y a un disque buccal
musculaire (« mufle »), un peu comme la radula. Mais il est protractile et a une fonction
gustative (il sort le mufle, goûte). Ce sont des brouteurs d’algues retrouvés au niveau de la
zone intertidale (battue par les marées). Ils résistent à la dessiccation car la coquille peut se
fixer très fortement au substrat.
3) Classe des Aplacophores (288 espèces)
Organismes vermiformes qui n’ont pas de plaques mais des spicules calcaires, ils vivent dans
la vase et sont parfois commensal (symbiotique sans porter avantage ou désavantage à l’hôte,
à l’extérieur de l’hôte) ou ectoparasite (symbiotique portant préjudice à l’hôte, vivant
accroché à l’extérieur).
4) Classe des Gastéropodes
a) généralités
Il y a une grande diversité de formes, jusqu’à 100 000 espèces avec une très large diversité
d’habitat (eau douce, eau de mer, terrestres). On note des différences morphologiques : fort
développement de la tête avec apparition d’une ou deux paires de tentacules ou d’yeux, corps
allongé dorso-ventralement et généralement une coquille a rôle de maison plutôt que de
bouclier (ce qui est généralement le cas des mollusques). Chez certains gastéropodes on a une
torsion des viscères avec passage de la cavité palléale en position antérieure, amenant les
organes de gauche à droite en les atrophiant et hypertrophiant les organes initialement à
gauche et se retrouvant à droite.
Il peut y avoir torsion de la coquille, mais ceci est totalement distinct et indépendant de la
torsion des viscères. Elle est sûrement apparue avant la torsion des viscères.
Tous les gastéropodes présentent une radula.
b) Sous classe des Prosobranches
La torsion des viscères est toujours évidente, la coquille pouvant ou non être spiralée. On
distingue 3 ordres :
- Ordre des Archéogastéropodes : les plus primitifs, ayant deux cténides bipectinés (ex :
ormeaux = haliotis). Les Habiotis ont une coquille légèrement spiralée, avec des petits trous et
un dernier trou très grand : ce sont des perforations dont 4 ou 5 seulement sont ouvertes, les
plus anciennes se bouchent. Il y a une grande quantité de nacre au niveau de l’hypostracum.
Ils sont marins et herbivores. Les patelles ont des viscères spiralées mais pas de coquille
spiralée par exemple. Les troques ont une spiralisation très régulière, avec une configuration
conique presque parfaite, une base très parallèle au sol.
- Ordre des Mésogastéropodes : herbivores ou carnivores, ils ont une coquille non nacrée,
bien spiralée. Les branchies ont un seul cténide et un seul peigne (monopectinés). On a par
exemple le bigorneau, la crépidule (introduite avec les huîtres et proliférant en Bretagne de
façon incontrôlée). Il y a un septe en dessous de la coquille. Les crépidules ont un cycle de
reproduction particulier (cf cours de LSV1, avec changement de sexe avec le temps). Les
porcelaines ont une coquille spiralée très lisse. Ces trois types d’organismes (crépidules,
porcelaines, bigorneaux) sont benthiques. Il existe aussi des espèces pellagiques dans cet
ordre, comme janthina ou Atlanta. Janthina a une stratégie de flottement par bulles d’air. Les
œufs sont d’ailleurs pondus dans cette bulle, ce qui permet de les disséminer dans le milieu.
Atlanta a une coquille très fine, moins dense que l’eau, elle flotte. La coquille concombrifère
de l’holothurie permet à des coquillages de vivre dessus, le pied creuse dans le concombre.
- Ordre des Néogastéropodes : coquille spiralée qui au niveau de son ouverture présente un
prolongement en canal siphonal. Ils sont carnivores, marins ou d’eau douce et n’ayant qu’un
cténide monopectiné. Il y a une coquille souvent spiralée de manière irrégulière, mais pouvant
être lisse et enrichie de couleurs, formes, spicules (ex : bulots, murex, olives).
c) Sous classe des Opistobranches
Cavité palléale et branchies plutôt à droite : on suppose qu’il y a une détorsion des viscères.
Les branchies sont formées par des cténides ou des téguments (manteau), surtout chez ceux
qui n’ont pas de coquille. On connaît une dizaine d’ordres (dont 4 à savoir) :
- Ordre des Nudibranches (minastonèmes) : carnivores à morphologie très différente et variée.
Ils n’ont pas de coquille, et un manteau surélevé pour former les branchies.
- Ordre des aphysiobranches : aphysie avec coquille recouverte de manteau, proche des vers
- Ordre des sacoglosses : proche des vers (limace des mers). On distingue des espèces comme
Berthelimia à coquille bivalve (exception) ou encore Elysia (ayant un prolongement du
manteau, et présentant des chloroplastes conservés dans le tube digestif, parfois dans des
diverticules de ce tube digestif, maintenues en vie jusqu’à deux mois pour en tirer profit).
- ordre des ptéropodes : papillon des mers, pélagique, très gélatineux, pouvant être
luminescent, présentant un manteau faisant des ailes (forme de papillon).
d) Sous classe des Pulmonés
Ils vivent en mer ou sur terre, ce sont les principaux représentants des gastéropodes terrestres.
Ils ont une torsion des viscères (comme les opistobranches), mais pas de branchies : des
poumons les remplacent au niveau de la cavité palléale qui perd ses cténides. Les bords du
manteau se referment beaucoup, il ne reste qu’une petite cavité de la cavité palléale : le
pneumosotome, dursifié en tissu musculaire permettant appel d’air et expulsion d’air
désoxygéné. Ils sont tous hermaphrodites, avec une glande génitale moitié mâle moitié
femelle : un ovotestis. On distingue deux ordres :
- Ordre des basomatophores : escargots d’eau douce, ayant toujours une coquille extérieure, et
présentant des yeux à la base des tentacules
- Ordre des stylomatophores : escargots terrestres, limaces (coquille recouverte de manteau).
Les escargots ont des yeux au bout de la première paire de tentacules, la deuxième est
sensorielle.
5) Classe des Scaphopodes (350 espèces)
Marins, le corps ressemble à un tube cylindrique ouvert aux deux extrémités, mesurant de 0,5
à 15 cm de long. Les couleurs de la coquille sont assez homogènes, la tête est entourée de
tentacules appelés captacules (servant à capturer les proies). Les dentales se mangent. Elles
sont enfouies dans la vase, la tête tournée vers la vase, avec les captacules tentant de capturer
des proies dans la vase.
6) Classe des Céphalopodes
Des tentacules entourent la tête. Le corps est plutôt allongé, adapté à une nage pélagique
même si certaines espèces sont benthiques. Ils sont essentiellement rampants sur leur substrat.
La coquille est absente ou interne. On dénombre 600 espèces.
Ce sont des organismes gonochoriques souvent à fécondation interne, avec un sac de Nedham
chez le mâle. Un tentacule du mâle va être spécialisé dans la reproduction, modifié pour
déposer les spermaties dans la cavité palléale.
Sous classe des Tétrabranchiaux (ex : nautile)
Sous classe des Dibranchiaux avec ordre des octopodes (octopus, poulpe) et ordre des
décapodes (sèche, calmar).
7) Classe des Bivalves
Ils ont une coquille à deux valves qui compressent le corps latéralement. Il n’y a jamais de
radula, absence de tête mais une cavité palléale très développée. Cette cavité du manteau va
posséder des branchies particulièrement hypertrophiées, à rôle respiratoire mais aussi
nutritionnel. Ce sont des organismes filtreurs ou suspensivores, on dénombre jusqu’à 10 000
espèces regroupées en plusieurs sous-classes distinguées sur la base du type de branchies (P.3
en bas : les 3 sous classes)
Sous-classe des Protobranches
Sous-classe des Fillibranches
Sous-classe des Lamellibranches
Sous-classe des Septibranches : 2 septes ferment la cavité palléale, servant de filtre
Sous-classe des Paléohétérodontes : branchies similaires aux Fillibranches