TD 2 - Biologie cellulaire Membranes et parois cellulaires A. Objectifs de la séance : La cellule : unité de base du vivant capable de survivre et de se reproduire. Les aspects de reproduction avec maintien d’une information génétique ont été vus dans les TD précédents. Cette séance est basée sur la notion d’unité cellulaire : qu’est-ce qui donne à une cellule sa caractéristique d’unité structurale du vivant ? C’est-à-dire qu’est-ce qui la limite physiquement par rapport au milieu extérieur ? Comment ces structures répondent-elles à la double fonction de séparation (délimiter la cellule) et de communication (nécessaire à la survie, pour la nutrition pas ex., et à la mise en place de communautés de cellules, par ex. au sein d’un organisme pluricellulaire)? A acquérir : - le caractère général de la membrane plasmique / facultatif de la paroi - la composition globale des membranes / parois - des notions générales sur la façon dont se font les échanges à travers ces structures - la notion de compartimentation intracellulaire B. Déroulement de la séance : 1. Introduction brève : présentation des objectifs 2. Exposés : les membranes biologiques 3. Questions sur l’exposé + correction (forme et fond) 4. Discussion / Compléments a. Les membranes biologiques b. Les parois cellulaires 5. Conclusion. Rappel des notions clés à retenir 5 min. 20 min. 10 min. En rouge figurent les mots/notions pour lesquels il est intéressant de demander la définition aux étudiants. En bleu (signalé par le symbole ) les éléments qui pourront faire l'objet de questions aux examens A SAVOIR par les étudiants. Il faut donc être très clair sur ces points, noter les définitions au tableau (ou les projeter) de façon à ce que tous les étudiants aient les informations exactes. I. LES MEMBRANES BIOLOGIQUES EXPOSE : Les membranes biologiques Qu’appelle-t-on « membranes biologiques » ? Où les trouve-t-on dans les cellules ? A quoi servent-elles ? Qu’est ce qui dans leur composition leur confère leurs propriétés fonctionnelles ? Les points suivants, s’ils n’ont pas été abordés (ou mal) pendant l’exposé, devront être repris par l’enseignant : 1. LA SEPARATION cellulaires) ENTRE DEUX MILIEUX AQUEUX (cellule/milieu ; compartiments Rôle des lipides : non miscibles à l’eau (couche de gras sur l’eau de vaisselle !), ils forment une séparation entre deux phases aqueuses. Présenter la nature bipolaire des lipides membranaires, responsable de l’organisation en bicouche et de la séparation de 2 milieux aqueux. Intérêt : créer un milieu individualisé aux conditions internes contrôlées (composition, pH…). Ainsi chaque cellule - contient une information génétique particulière - est capable de réactions biochimiques particulières Pour que les conditions soient effectivement contrôlées, il faut une protection contre les fluctuations chimiques du milieu (la bicouche lipidique relativement imperméable assure en partie cette protection), protection contre des pathogènes (barrière physique et site de reconnaissance moléculaire, voir plus bas) Evoquer éventuellement les problèmes de fluidité membranaire, qui varie en fonction du type de lipide membranaire (et diminue en particulier avec une augmentation de la concentration en cholestérol). Cela peut être illustré par des expériences de diffusion latérale de marqueurs fluorescents (voir figures en fin de document). 2. LA FONCTION DE COMMUNICATION peut être appréhendée de deux points de vue : o Echanges de substances avec le milieu : liés aux fonctions de nutrition, de sécrétion… passage de la membrane par endocytose/exocytose, par les plasmodesmes (i.e. ponts cytoplasmiques chez les végétaux), par des protéines : canaux, transporteurs… Ex. Assimilation du glucose par les cellules intestinales (voir figure en fin de document) o Echanges d’informations : directs (passage « physique » d’un messager) ou indirects (transduction d’un signal). Renvoyer au TD sur la communication entre les cellules pour les détails. Communication de cellule à cellule ou entre une cellule et son milieu. Faire citer des exemples d’informations échangées. Quelles formes prennent-elles ? Influx nerveux, fécondation : échanges ioniques (canaux à K+, Na+, Ca2+), communication hormonale (stéroïdes rentrent dans la cellule, insuline reste en surface…) [renvoyer au TD3] Molécules de reconnaissance du soi, facteurs de pathogénicité : protéines et sucres (glycolipides et glycoprotéines, voir les exposés de Glycobiologie) (Ne pas rentrer en détail dans les mécanismes de transduction de signaux !). Certains de ces aspects ont été traités dans le TD sur la communication intercellulaire. MEMBRANES INTERNES ET EXTERNES : quelles similitudes ? quelles différences ? Même fonction de séparation de deux milieux permettant une compartimentation des activités (intérêt : contrôle indépendant des activités notamment par le contrôle des échanges) : c’est ce qu’on appelle la compartimentation cellulaire. Prendre l’exemple d’un organite connu (plaste ou mitochondrie) : localisation de réactions biochimiques particulières. Le chloroplaste est particulièrement illustratif du fait des nombreux espaces délimités : espaces aqueux (espace inter-membranaire, stroma, espace intra-thylacoïdien), ou espaces membranaires (membranes externe, interne, du thylacoïde) qui comportent tous des protéines et donc des activités biochimiques différentes. C’est la collaboration entre ces différents espaces qui permet la fonction photosynthétique du chloroplaste. Nécessité de systèmes d’imports spécifiques aux organites (la double membrane joue là encore son rôle de barrière) : pores nucléaires, transporteurs des plastes et mitochondries… Présenter l’origine endosymbiotique de ces deux types d’organites ; faire remarquer que cette endosymbiose est à l’origine des membranes doubles de ces organites. Elle a abouti au cours de l’évolution à la spécialisation fonctionnelle des organites, qui n’effectuent principalement plus qu’une seule activité biochimique de la cellule procaryote de départ (respiration ou photosynthèse). Rq. importante : la compartimentation intracellulaire est limitée aux eucaryotes ! II. LES PAROIS VEGETALES ET BACTERIENNES 1. Qu’est-ce qu’une paroi ? Structure protectrice rigide facultative enveloppant une cellule. Cette structure est en particulier absente chez les animaux. Préciser par un schéma la localisation des parois par rapport à la membrane plasmique chez les végétaux, les bactéries Gram + et Gram -. Nature biochimique : polymères saccharidiques et protéines (paroi pectocellulosique des végétaux : pectine + cellulose ; peptidoglycane des bactéries) donc les capacités d’échange sont très différentes par rapport aux membranes : les parois sont en général perméables aux composés hydrosolubles 2. Quelles conséquences d’avoir une paroi en plus d’une membrane ? Rigidité d’où des fonctions de squelette externe et protection. Ex : Cohésion tissulaire chez les plantes. Le port des plantes est assuré par la paroi. Cas particulier des ligneux, chez lesquels le bois est un tissu constitué de cellules à paroi lignifiée (polymère phénolique) Ex. : adhésion au substrat, biofilms (bactéries). La présence d’une paroi permet aux bactéries de se fixer à un substrat, par ex. l’épithélium digestif. Elle permet aussi l’association en communautés bactériennes qui collaborent entre elles au niveau biochimique. Ex : Protection des grains de pollen, des graines : paroi renforcée. Cette paroi peut être à ce point rigide qu’elle n’est pas altérée au cours de longues périodes. La palynologie, science qui étudie les pollens, permet ainsi de connaître les plantes présentes dans des époques lointaines (les angiospermes, plantes à graines et à pollen, sont apparues à la fin du crétacé, vers –65 millions d’années). Cela prend toute son importance quand on sait que les fossiles végétaux sont très rares (fragiles). Rq : comment est assurée la cohésion tissulaire chez les animaux ? rôles de glucides membranaires et des glucides sécrétés Quels problèmes pose à la cellule l’existence d’une paroi ? croissance cellulaire et division ? nécessité d’une plasticité de la paroi : en fait la synthèse de la paroi est coordonnée avec la croissance cellulaire. Par ailleurs, la paroi, bien que dite « rigide », possède une certaine élasticité, qui est modulée en fonction de sa composition et de son épaisseur. mouvements cellulaires ? impossibles dans les cellules végétales, du fait que la paroi est commune à plusieurs cellules adjacentes et maintient la cohésion cellulaire. Par contre, il existe des systèmes permettant la mobilité pour certaines bactéries, en particuliers des flagelles, structures protéiques complexes, qui ancrées dans la (ou les) membrane(s), traversent la paroi. Une paroi peut-elle remplacer une membrane ? Non : la paroi ne permet pas de séparation des deux milieux aqueux comme une bicouche lipidique. De plus, une paroi est bien peu sélective en comparaison avec une membrane ; elle ne permet donc pas de définir des compartiments possédant des caractéristiques contrôlées. CONCLUSION Rappel des points fondamentaux : La membrane plasmique est au même titre que le matériel génétique et les enzymes du métabolisme à la base de la définition d’une cellule. C’est elle qui en fait une unité structurale du vivant. La compartimentation cellulaire, spécifique des eucaryotes, permet une meilleure efficacité du fonctionnement cellulaire en délimitant des subdivisions fonctionnelles au sein de la cellule. Les parois cellulaires sont des structures rigides facultatives TRANSPARENTS OU SCHEMAS AU TABLEAU ENVISAGEABLES POUR LES COMPLEMENTS THEORIQUES : Membranes : structure des lipides, formation d’une bicouche diffusion latérale dans les membranes systèmes d’échange de substances : endocytose, plasmodesmes, canaux, transporteurs reconnaissance hôte/pathogène (voir TD Glyco) Compartimentation cellulaire : o Répartition des taches au sein d’une cellule o Compartimentation biochimique au sein d’un chloroplaste ou d’une mitochondrie Parois : nature biochimique des parois végétales et bactériennes Bibliographie Molecular biology of the cell. Alberts et al. Garland Science (en particulier illustrations ci-dessous) Biologie moléculaire de la cellule. Darnell, Lodish et Baltimore. De Boek Université. Introduction à la biologie cellulaire. M. Tourte. Diderot Editeur Arts et Sciences. La survie a l’abri des membranes. J. Van den Vossenberg, A. J.-M. Driessen et W. N. Konings. La recherche. 01/02/1999. L’origine des cellules eucaryotes. L. Margulis et D. Sagan, La Recherche, Mai 2000. Pour ceux qui ont accès au portail bibliovie du CNRS, consulter l’Encyclopedy of Life Sciences (accessible dans le menu Monographies, à droite de l’écran). C’est une excellente encyclopédie de biologie, avec des articles introductifs et des articles plus spécialisés. Recommandée pour tous les enseignements ! http://bibliovie.inist.fr/ Diffusion latérale dans les membranes Diffusion latérale dans les membranes Assimilation du sucre par les cellules intestinales