des neurones miroirs à la base de la communication

DES NEURONES MIROIRS À LA BASE DE LA COMMUNICATION ?
Mis en évidence en 1992 par des chercheurs de l’Université de Parme en Italie, les neurones
miroirs sont des neurones aux caractéristiques assez singulières situés dans l’aire F5 du
cortex prémoteur ventral du singe. Ces neurones miroirs s’activent non seulement lorsque
l’animal effectue un mouvement intentionnel (par exemple tourner une poignée en vue
d’ouvrir une porte), mais également lorsque l’animal voit un de ses congénères faire ce
même mouvement particulier.
les neurones miroir réagissent essentiellement à un stimulus visuel qui représente une
interaction entre un moyen d’action biologique (main ou bouche) et un objet. Ils se
comportent donc comme des agents de reconnaissance d’une action et non d’un simple
mouvement. Même lorsqu'il s'agit des neurones canoniques où aucun mouvement réel n'est
nécessaire à l'activation des neurones (voir encadré), la représentation interne est celle
d'une action intentionnelle plutôt que celle d'un simple mouvement du bras ou de la main.
(note : Une autre catégorie de neurones présents dans l’aire F5, les neurones
«canoniques», pourraient aussi, à l’instar des neurones miroirs, être impliqués dans nos
facultés langagières. Ces neurones canoniques ont la particularité de s’activer à la simple
vue d’un objet saisissable. Si par exemple un singe regarde un ballon, les neurones
canoniques qui s’activent sont les mêmes que ceux qui vont s’activer si le singe décide de
prendre réellement le ballon. À l’opposé, ses neurones miroirs ne sont pas activés à la seule
vue du ballon, mais seulement si le singe voit un congénère le prendre ou s’il le prend lui-
même.)
C’est ce qui a amené certains chercheurs à penser que les neurones miroirs pourraient nous
éclairer sur les fondements cognitifs du langage en constituant le substrat neuronal à notre
capacité de comprendre la signification des actions d’autrui qui fonde toutes les relations
sociales. Ce système de correspondance entre perception et action nous aiderait à attribuer
des états mentaux à autrui et à interpréter leurs actions comme des comportements
intentionnels découlant de ces états mentaux. Il est ensuite facile d’imaginer comment ce
mécanisme d’interprétation de la communication gestuelle aurait pu être mis à profit pour la
communication verbale.
L’hypothèse avancée est donc que le système moteur, par l’entremise de ses neurones
miroirs, serait impliqué dans la perception de la parole. La « résonnance motrice » générée
par les neurones miroirs ayant été détournée de sa fonction première par l’évolution (ou
exaptée) pour servir le langage. On peut dès lors apprécier l’économie d’un tel système
cognitif puisque l’individu comprend ce que font (ou ce que disent) ses semblables à partir
de la représentation interne de ses propres capacités motrices.
C’est que la communication intentionnelle entre deux individus diffère des simples cris
d’alarmes des animaux qui signalent un danger indistinctement à tous les membres du
groupe. Au contraire, la communication intentionnelle requiert un transmetteur d’information
et un second individu attentif pour recevoir cette information. Parmi toutes les origines
possibles du langage, il se peut que la première forme de communication intentionnelle chez
l’humain soit passée par l’imitation des gestes et les expressions faciales. D’où le rôle
possible des neurones miroirs pour partager ces représentations communes et,
éventuellement, un langage commun.
La mise en phase intentionnelle. Le système miroir et son rôle dans les relations
interpersonnelles
Vittorio Gallese
(Traduction de l'original en anglais de Anne-Marie Varigault)
http://www.interdisciplines.org/mirror/papers/1
Dans cet article je montrerai que les mêmes circuits neuronaux qui interviennent dans le contrôle de
l’action et dans l’expérience en première personne des émotions et des sensations sont actifs aussi

quand nous sommes les témoins de ces mêmes actions, émotions et sensations chez les autres. Je
poserai comme principe que les systèmes de neurones miroir, ainsi que d’autres groupes de neurones
de mise en miroir en dehors du domaine moteur, constituent les bases neuronales de la simulation
intégrée, le mécanisme fonctionnel qui est à la base de la mise en phase intentionnelle.
Le système des neurones miroir pour l’action chez les singes et les humains : une preuve
empirique
Il y a à peu près dix ans nous avons découvert dans le cerveau des singes macaques une classe de
neurones pré-moteurs qui déchargent non seulement quand le singe exécute des actions de la main
tendant vers un but, comme attraper des objets, mais aussi quand il observe d’autres individus (singes
ou humains) exécutant des actions similaires. Nous les avons appelés « neurones miroir »[1] (Gallese
et al. 1996 ; Rizzolatti et al. 1996 a). Des neurones avec des propriétés similaires furent découverts
plus tard dans un secteur du cortex pariétal postérieur connecté réciproquement avec l’aire F 5
(neurones miroir PF, voir Rizzolatti et al. 2001 ; Gallese et al. 2002).
L’observation d’une action de la main en relation avec un objet mène à une activation du même
réseau neuronal actif durant son exécution réelle. L’observation de l’action cause chez l’observateur
l’activation automatique du même mécanisme neuronal déclenché par l’exécution de l’action. Nous
avons proposé que ce mécanisme soit la base d’une forme directe de compréhension de l’action
(Gallese et al. 1996 ; Rizzolatti et al. 1996 a ; voir aussi Gallese 2000, 2001, 2003 a, b, 2004 ; Gallese
et al. 2004 ; Rizzolatti et al.2001 ; Rizzolatti et Craighero 2004).
Des études ultérieures exécutées dans notre laboratoire ont corroboré et développé notre
hypothèse originelle. Nous avons montré que les neurones miroir F5 sont aussi activés quand la phase
critique finale de l’action observée, c'est-à-dire l’interaction de la main et de l’objet, est cachée.
(Umiltà et al 2001). Dans une seconde étude nous avons montré qu’une classe particulière de neurones
miroir F5, « les neurones miroir audio-visuels » peuvent être déclenchés non seulement par
l’exécution et l’observation de l’action, mais aussi par le son produit par cette même action (Kohler et
al 2002).
Nous avons récemment exploré la partie la plus latérale de l’aire F5 où nous avons décrit une
population de neurones miroir rattachée à l’exécution/ observation des mouvements de la bouche
(Ferrari et al. 2003). La majorité de ces neurones décharge quand le singe exécute et observe des
actions de transit ou d’ingestion en rapport avec des objets, telles que saisir, mordre ou lécher. Par
ailleurs, un petit pourcentage de neurones miroir relatifs à la bouche décharge durant l’observation
d’actions faciales communicatives et non transitives exécutées par l’expérimentateur en face du singe
(« les neurones miroir communicatifs », Ferrari et al. 2003).
Plusieurs études utilisant différentes techniques et méthodes expérimentales ont aussi montré
l’existence dans le cerveau humain d’un système de neurones miroir qui apparient la perception et
l’exécution de l’action. Durant l’observation de l’action il y a une forte activation des aires pré-
motrices et pariétales, probablement l’équivalent humain des aires dans lesquelles les neurones miroir
ont été originellement décrits chez le singe (pour un compte-rendu, voir Rizzolatti et al. 2001 ; Gallese
2003 a ; Rizzolatti et Craighero 2004 ; Gallese et al. 2004). Bien plus, le système de mise en
d’appariement des neurones miroir concernant les actions chez les humains est organisé
somatotopiquement - des régions corticales différentes à l’intérieur des cortex pariétaux pré-moteurs
et postérieurs étant activées par l’observation/ exécution d’actions relatives à la bouche, à la main, au
pied (Buccino et al. 2001).
Une récente étude d’imagerie cérébrale, dans laquelle des participants humains observaient des
actions de communication de la bouche exécutées par des humains, des singes et des chiens ont
montré que cette observation provoquait une activation de foyers corticaux différents selon les
différentes espèces observées. L’observation d’un discours humain silencieux activait la partie
operculaire du gyrus frontal inférieur gauche, un secteur de la région de Broca. L’observation du
claquement de lèvres du singe activait bilatéralement une partie plus petite de la même région. Enfin,

l’observation de l’aboiement du chien activait seulement les aires visuelles exstrastriate. Les actions
appartenant au répertoire moteur de l’observateur (comme mordre et lire un discours) ou s’y
rapportant de très près (le claquement de lèvres du singe) sont répertoriées dans le système moteur de
l’observateur. Les actions qui n’appartiennent pas à ce répertoire (comme l’aboiement) sont
répertoriées et catégorisées dorénavant sur la base de leurs propriétés visuelles (Buccino et al. 2004).
L’implication du système moteur durant l’observation des actions de communication de la
bouche est aussi attestée par les résultats d’une étude TMS (stimulation magnétique transcraniale) par
Watkins et al. (2003) dans laquelle ils ont montré que l’observation d’actions de la bouche se
rapportant à la communication ou au discours facilite l’excitabilité du système moteur impliqué dans
la production des mêmes actions.
Observation de l’action en tant que simulation de l’action
Le système des neurones miroir pour l’action est activé à la fois par des actions transitives
rapportées à l’objet et par des actions non transitives de communication, sans égard aux exécutants qui
les réalisent. Quand une action donnée est planifiée, ses conséquences motrices attendues sont
prévues. Ce qui veut dire que lorsque nous allons exécuter une action donnée nous pouvons aussi
prédire ses conséquences. Le modèle de l’action permet cette prédiction. Etant donné le mapping
neuronal sub personnel partagé entre ce qui est acté et ce qui est perçu - constitué par les neurones
miroir -, le modèle de l’action peut aussi être utilisé pour prédire les conséquences d’actions
accomplies par d’autres. Les deux prédictions (de nos actions et de celles des autres) sont des
instanciations de simulation intégrée, c'est-à-dire des processus de modélisation.
La même logique fonctionnelle qui préside à la modélisation de soi est aussi employée pour
modéliser le comportement des autres : percevoir une action est équivalent à la simuler intérieurement.
Ceci permet à l’observateur d’utiliser ses propres ressources pour pénétrer de façon expérientielle le
monde des autres au moyen d’un processus de simulation direct, automatique et inconscient.
La simulation intégrée établit automatiquement un lien expérientiel direct entre l’agent et
l’observateur du fait que les deux sont répertoriés de façon neutre. Les stimuli dont l’observation
active les neurones miroir, comme attraper une main, son résultat prévu et le bruit qui est produit,
consistent tous en l’interaction spécifique entre un agent et une cible. C’est la spécification
relationnelle de l’agent qui déclenche la réponse des neurones miroir. La simple observation d’un objet
sans passage à l’acte n’évoque de fait aucune réponse. De plus, l’interaction entre celui qui effectue
l’action et sa cible doit être réussie. Les neurones miroir répondent si, et seulement si, une relation
active est instanciée dans la pratique par un agent en action, qu’il soit l’observateur ou l’observé. Le
paramètre agent doit être rempli. De quelle sorte d’agent il s’agit est sous déterminé mais n’est pas
indéterminé. En fait les agents ne peuvent pas être de n’importe quelle sorte. L’expérimentation
d’imagerie cérébrale sur des actions de communication qui a été évoquée plus haut montre que seuls
les stimuli cohérents ou rapportés de près au répertoire comportemental de l’observateur sont effectifs
dans l’activation du système de neurones miroir pour l’action (Buccino et al. 2004).
Pour résumer, l’observation de l’action constitue une forme de simulation intégrée de l’action.
Celle-ci, cependant, est différente des processus de simulation survenant durant l’imagerie motrice. La
différence principale est ce qui déclenche le processus de simulation : un évènement interne - un acte
délibéré de volonté - dans le cas de l’imagerie motrice, et un évènement externe, dans le cas de
l’observation de l’action. Cette différence mène à des schémas d’activation du cerveau légèrement
différents et ne se chevauchant pas (voir Gallese 2003 a, b). Les deux conditions partagent cependant
un mécanisme commun : la simulation des actions au moyen de l’activation des réseaux corticaux
pariétal et pré-moteur. Je propose que ce processus de simulation constitue aussi un niveau basique de
compréhension expérientielle, niveau qui n’entraîne pas l’utilisation explicite d’une quelconque
théorie ou représentation déclarative.
Les émotions et les sensations en miroir

Les émotions constituent l’un des premiers moyens dont dispose l’individu pour acquérir la
connaissance de sa situation, lui permettant ainsi de réorganiser cette connaissance en fonction de ce
qui résulte des relations menées avec les autres. L’activité coordonnée des systèmes neuronaux
sensori-moteurs et affectifs aboutit à la simplification et à l’automatisation des réponses
comportementales que les organismes vivants sont supposés produire pour survivre. L’intégrité du
système sensori-moteur semble véritablement décisive pour la recognition des émotions manifestées
par les autres (voir Adolphs 2003 ; Adolphs et al. 2000), parce qu’il apparaît comme étant le support
de la reconstruction de ce que l’on ressentirait lors d’une émotion particulière, au moyen de la
simulation de l’état du corps en relation avec cette émotion.
Nous avons récemment publié une étude fMRI montrant que expérimenter le dégoût et être
témoin de la même émotion exprimée par la mimique faciale de quelqu’un d’autre, activent tous deux
la même structure neuronale - l’insula antérieure - à un même endroit qui se chevauche (Wicker et al.
2003). Ceci suggère, au moins pour l’émotion du dégoût, que les expériences en première et troisième
personne d’une émotion donnée sont étayées par l’activité d’un substrat neuronal partagé. Quand je
vois l’expression faciale de quelqu’un d’autre et que cette perception m’amène à expérimenter cette
expression comme un état affectif particulier, je n’accomplis pas ce type de compréhension grâce à un
argument par analogie. L’émotion de l’autre est constituée, expérimentée et par conséquent
directement comprise au moyen d’une simulation intégrée qui engendre le partage d’un état du corps.
C’est l’activation d’un mécanisme neuronal partagé par l’observateur et par l’observé qui permet une
compréhension expérientielle directe. Un semblable mécanisme basé sur la simulation a été proposé
par Goldman et Sripada (2004) comme « résonance sans médiation ».
Concentrons-nous maintenant sur les sensations somatiques comme l’objectif de notre
perception sociale. Comme cela a été répété avec insistance par la phénoménologie, le toucher a un
statut privilégié parce qu’il rend possible l’attribution sociale aux autres de leur vécu personnel. «
Gardons le contact » est une clause commune dans le langage quotidien qui décrit de façon
métaphorique le souhait d’être en relation, d’être en contact avec quelqu’un d’autre. De tels exemples
montrent combien la dimension tactile est intimement rapportée à la dimension interpersonnelle.
Une nouvelle preuve empirique suggère que l’expérience en première personne d’être touché sur
son corps active les mêmes réseaux neuronaux qui sont activés par l’observation du corps de
quelqu’un d’autre lorsqu’il est touché (Keysers et al. 2004). A l’intérieur du SII-PV, une région
corticale multimodale, on a localisé un réseau neuronal qui est activé de façon similaire par la
sensation que l’on ressent soi-même lorsqu’on est touché et par la perception d’une relation tactile
extérieure à soi. Ce double schéma d’activation de la même région du cerveau suggère que notre
capacité à ressentir et à comprendre directement l’expérience tactile des autres pourrait passer par la
simulation intégrée, c'est-à-dire par l’activation déclenchée de façon externe de certains des mêmes
réseaux neuronaux qui président à nos propres sensations tactiles. Il est probable qu’un mécanisme
similaire étaye notre expérience des sensations pénibles des autres (voir Hutchinson et al. 1999 ;
Singer et al. 2004).
Les nombreux aspects de la simulation
La notion de simulation est employée dans des domaines nombreux et variés, souvent avec des
significations différentes qui ne se recouvrent pas nécessairement. La simulation est un processus
fonctionnel qui possède un certain contenu représentationnel, se concentrant généralement sur les états
possibles de son objet cible. Par exemple, dans la théorie du contrôle moteur, la simulation est
considérée comme le mécanisme employé par des modèles « forward » pour prédire les conséquences
sensorielles d’actions imminentes. Selon ce point de vue, les conséquences prédites sont celles qui
sont simulées.
D’un autre côté, dans la philosophie de l’esprit, la notion de simulation a été utilisée par les
partisans de la Théorie de Simulation d’interprétation de l’esprit pour caractériser l’état simulé adopté

par un sujet de façon à comprendre le comportement des autres (voir Gordon 1986,1995, 2000, 2004 ;
Goldman 1989 a, b, 2000, 2004 ; Gallese et Goldman 1998 ; Goldman et Gallese 2000).
J’emploie l’expression « simulation intégrée » en tant que mécanisme fonctionnel
automatique[2], inconscient et pré réflexif dont la fonction est de modeliser les objets, les agents et les
évènements. Par conséquent la simulation, telle qu’elle est conçue dans ce présent article, n’est pas
nécessairement le résultat d’un effort cognitif voulu et conscient, tendu vers l’interprétation des
intentions cachées dans le comportement évident des autres, mais plutôt un mécanisme fonctionnel
basique de notre cerveau. Cependant, parce qu’il génère aussi un contenu représentationnel, ce
mécanisme fonctionnel semble jouer un rôle majeur dans notre approche épistémique du monde. Il
représente le résultat des actions, émotions ou sensations possibles que l’on peut accomplir ou
ressentir, et sert à attribuer ce résultat à un autre organisme en tant que but réel de ce qu’il essaye
d’occasionner, ou qu’émotion ou sensation réelles qu’il ressent.
Une perception réussie requiert la capacité à prédire des évènements sensoriels à venir. De la
même façon, une action réussie requiert la capacité à prédire les conséquences attendues d’une action.
Comme cela est suggéré par un nombre impressionnant et cohérent de données neuroscientifiques
(pour un compte-rendu, voir Gallese 2003 a ; Gallese et Lakoff 2005), ces deux types de prédictions
semblent dépendre des résultats d’états neuronaux inconscients déclenchés automatiquement, pouvant
être décrits fonctionnellement comme des processus de simulation.
Jusqu’à quel point la simulation intégrée est-elle un phénomène moteur ? Selon l’utilisation que
j’en ai faite, la simulation intégrée n’est pas conçue comme étant exclusivement réservée au domaine
du contrôle moteur, mais plutôt comme une faculté plus générale et plus basique de notre cerveau. Elle
s’applique non seulement aux actions ou aux émotions, où peuvent prédominer les composants
moteurs ou viscéraux moteurs, mais aussi aux sensations comme la vision et le toucher. Elle est
mentale parce qu’elle a un contenu. Elle est intégrée non seulement parce elle est réalisée
neuronalement, mais aussi parce elle utilise un modèle corporel pré existant dans le cerveau réalisé par
le système sensori-moteur, et par conséquent implique une forme non propositionnelle de
représentation du moi.
Conclusions
Nous avons découvert quelques-uns des mécanismes neuronaux qui mettent en relation la
connaissance que nous avons de notre corps vécu à de multiples niveaux de notre expérience et les
certitudes implicites que nous recevons simultanément des autres. Une telle connaissance acquise par
l’expérience de notre propre corps nous permet de comprendre directement quelques-unes des actions
effectuées par les autres, et de décoder les émotions et les sensations qu’ils ressentent. Notre capacité
apparemment sans effort à concevoir les corps en action qui habitent notre monde social comme
personnes orientées vers des buts comme nous dépend de la constitution d’un espace interpersonnel,
« nous-centrique », signifiant et partagé. Je propose que cet espace partagé multiple (voir Gallese
2001,2003 a, b, 2004) puisse être défini à un niveau fonctionnel en tant que simulation intégrée, c'est-
à-dire un mécanisme spécifique, constituant probablement un trait fonctionnel basique au moyen
duquel notre système cerveau/corps modèlise ses interactions avec le monde.
Les systèmes de neurones miroir appariés et les autres groupes neuronaux non moteurs en miroir
représentent une sorte particulière d’ instanciation sous personnelle de simulation intégrée. Avec ce
mécanisme nous ne faisons pas que « voir » une action, une émotion ou une sensation. Parallèlement
à la description sensorielle des stimuli sociaux observés, les représentations internes des états du corps
associés à ces actions, émotions et sensations sont évoquées chez l’observateur, « comme si » il ou elle
accomplissait une action ou ressentait une émotion ou une sensation similaires. Cette proposition
ouvre aussi de nouvelles perspectives intéressantes pour l’étude des bases neuronales des états
psychopathologiques, des relations psychothérapeutiques (voir Gallese et Migone, en préparation) et
des expériences esthétiques (voir http://plaisir.berkeley.edu/).