E. Fara 31/05/2007 Prépa. CAPES Leçon de Géologie Mollusques et Paléoenvironnements Le titre de cette leçon invite intuitivement à décrire l’intérêt des mollusques dans la reconstruction des environnements anciens, et ceci va constituer l’essentiel de la leçon. Cependant, la relation inverse mérite aussi d’être mentionnée, notamment l’impact des changements paléoenvironnementaux dans l’évolution des mollusques. Rmq : les citations incluses dans le texte renvoient aux ouvrages de la liste officielle, donnés en bibliographie. Pour cette leçon, un ouvrage s’avère particulièrement utile : Gall (1995) « Paléoécologie : paysages et environnements disparus ». Introduction Situer zoologiquement les mollusques, rappeler leur principales caractéristiques et le fait que leur existence s’étend du Cambrien à l’Actuel ( Lecointre & Le Guyader, 2001, pp. 213, 265-295). Ici, on s’intéressera uniquement aux mollusques à coquille qui sont bien représentés dans le registre fossile (gastéropodes, céphalopodes, bivalves, et, dans une moindre mesure, les scaphopodes). En effet, ce sont essentiellement les caractéristiques de cette coquille qui permettront de reconstruire les « paléoenvironnements »... Définir le terme de paléoenvironnement (milieu ancien, qui peut être défini par ses caractéristiques géographiques, physico-chimiques, et biologiques). Son étude entre notamment dans le cadre de la paléoécologie (branche de la paléontologie). Dans un premier temps, nous verrons comment les mollusques peuvent être utilisés pour reconstruire les environnements anciens, en s’inspirant notamment des relations mollusquesenvironnements observables dans la nature actuelle (principe d’actualisme). Dans un deuxième temps, nous verrons comment de grands changements environnementaux ont influencé l’évolution des mollusques. I. Les mollusques comme indices des milieux anciens de sédimentation Des informations paléoenvironnementales très générales peuvent être données par la simple découverte de mollusques fossiles. Par exemple, les céphalopodes et les scaphopodes indiquent un milieu marin, les coquilles de mollusques d’eaux douces sont généralement minces, etc…Mais on peut évidemment aller bien plus loin dans la caractérisation du milieu de vie ou de préservation des mollusques : I.1. Bathymétrie (Profondeur): on pourra présenter l’exemple simple des relais de peuplements en fonction de la bathymétrie dans le Jurassique Supérieur d’Europe centrale ( Gall, 1995, Texte+Figure p. 35-36). Autre exemple intéressant, car utilisant les traces d’enfouissement plutôt que la coquille: (Babin, 1991, Texte+Figure pp. 115-116). I.2. Type de substrat Il existe de nombreuses adaptations des mollusques benthiques à la nature du substrat, d’où l’intérêt de la morphologie fonctionnelle de la coquille. Chez les mollusques épibenthiques : formes fixées sur substrat dur ou adaptées au sédiments meubles, 1 notamment chez les huîtres (gryphées, etc…Gall, 1995, Texte+Figure pp.6-7 et Babin, 1991, Texte+Figure pp. 73-74). Les mollusques endobenthiques (présence d’un sinus palléal) traduisent un substrat meuble. I.3. Taux de sédimentation Du plus faible au plus grand, les taux de sédimentation peuvent souvent être déduits grâce aux mollusques : Un arrêt de sédimentation pourra être déduit de surface durcies présentant leurs cortèges d’huîtres et de lithophages ; une sédimentation modérée entraîne des réajustements dans la croissance des coquilles (bel exemple dans Gall, 1995, Texte+Figure pp. 38-39), un taux de sédimentation élevé pourra se traduire par des fossiles recoupant le litage des bancs (exemple de rostres de bélemnites Gall, 1995, Texte+Figure p. 76), alors qu’un ensevelissement brusque se traduira par la préservation d’assemblages entiers en position de vie (lumachelle d’huîtres dans le Jurassique, etc… Gall, 1995, Texte p. 76). I.4. Hydrodynamisme Il existe de nombreux exemples de la relation entre la nature des courants et la morphologie ou l’orientation des coquilles de mollusques: Morphologie de la coquille du gastéropode Patella vulgata (Gall, 1995, Texte+Figure pp. 37-38), orientation et position de diverses coquilles ou de rostres de bélemnites (Gall, 1995, Texte+Figure pp. 82-84 ) et (Babin, 1991, Texte+Figure pp. 117-119), etc… -------------------------Remarque importante : Une partie des points traités dans cette section « I » peuvent être présentés au fur et à mesure de la présentation d’un exemple précis et français : les faluns miocènes du Blésois ( Gall, 1995, Texte+Figure pp. 159-167). Cet exemple est développé en longueur et pourrait avantageusement servir de support à une partie de la leçon. II. Utilisation des mollusques pour la reconstruction des climats II.1. Morphologie de la coquille L’épaisseur, la taille, et l’ornementation des coquilles de mollusques augmentent avec la température des mers. Exemple des coquilles géantes des mollusques tropicaux actuels similaires à celles trouvées dans l’Eocène du Bassin de Paris ( Gall, 1995, Texte+Figure pp. 42-43). De plus, les fortes variations annuelles de température entraînent des stries d’accroissement très prononcées. II.2. Associations d’espèces La diversité des espèces tend à croître avec la température des mers, notamment chez les mollusques ( Gall, 1995, Texte+Figure pp. 43). En terme de paléobiogéographie, la distinction des provinces boréales et téthysienne pour le Jurassique et Crétacé a été établie à partir de la répartition des faunes de céphalopodes et bivalves fossiles. Cette distinction de provinces est interprétée comme une différence paléoenvironnementale (eaux boréales plus froides, etc..) (Babin, in Pomerol et al., Ch. 6, pp. 125) II.3. Géochimie des isotopes stables de l’oxygène On présentera de manière simple le principe de la géochimie isotopique de l’oxygène, et notamment son intérêt comme « paléo-thermomètre » pour l’eau de mer. Dans le cas des mollusques, il est indispensable de mentionner le standard PDB pour les carbonates (il a été défini sur un rostre de bélemnite)…PDB= « Pee Dee Belemnite », Pee Dee étant une formation géologique crétacée d’Amérique du Nord. 2 III. L’évolution des mollusques et les grands bouleversements du milieu Cette section présente quelques exemples de l’impact des changements paléoenvironnementaux dans l’évolution des mollusques, et les renseignements que les mollusques apportent sur les grandes crises biologiques (vitesse, ampleur, causes et conséquences) : III.1. Crises paléoenvironnementales et évolution des céphalopodes radiation et extinctions chez les ammonoïdes du Dévonien au Crétacé ( Babin & Gayet, 2000 et Lethiers, 1998). III.2. Crises paléoenvironnementales et évolution des bivalves (Figure de la diversification de bivalves crétacés en relation avec des variations eustatiques Babin, in Pomerol et al., 1980, Ch. 6, pp.114) et crises chez les rudistes (Philip, 2000). Conclusions La relation Mollusques - Paléoenvironnements est une bonne illustration des interactions Biosphère - Géosphère. Nous avons vu que cette relation est observable à plusieurs échelles d’espace et de temps, allant de conditions paléoenvironnementales locales jusqu’aux crises biologiques globales. A l’extrême, on pourrait même dire que les mollusques ont parfois contribué à modifier l’environnement ! (piégeage de CO2 dans les coquilles au Cambrien…). Mais restons modestes: bien que fort utiles, les données issues de l’observation des mollusques fossiles devront souvent être confrontées à d’autres types d’informations (sédimentologiques, géochimiques, etc..) afin de mieux comprendre et caractériser les environnements passés. Références BABIN C Principes de Paléontologie, 451p Colin 1991 BABIN, C. & GAYET, M. Terre et Vie : une même histoire. Dossier Pour la Science « la valse des espèces », Juillet 2000, pp. 12-19. GALL J.C Paléoécologie. Paysages et environnements disparus. Masson 1998. LECOINTRE G & LE GUYADER H Classification Phylogénétique du vivant Belin 2001 LETHIERS F Evolution de la biosphère et événements géologiques, 321p Gordon and Breach Sc. Pub. 1998. PHILIP, J. Une extinction dans les mers tropicales de l’ère Secondaire. Dossier Pour la Science « la valse des espèces », Juillet 2000, pp. 86-93. POMEROL et al. : Stratigraphie et paléogéographie : principes et méthodes. Ed. Doin, 1980. 3