La locomotion (en ) - master bgstu bordeaux i

La Locomotion
Activité motrice rythmique, spécifique de l'espèce. Engendré dans les Central Pattern Generators
(CPG). Pas de stimulus du système nerveux. La locomotion est intégré à l'activité comportementale.
I Caractéristiques cinématiques et électromyographiques :
Nage : propulsion ondulatoire
La nage de la lamproie (C'est un prédateur apparu il y a 530millions d'années. Agnathe) est dite
anguilliforme. C'est une onde propagée qui correspond à chaque fois, sur l'ensemble de la
lamproie, à une longueur d'onde. D'un point de vue de la physique c'est le mieux pour se
propulser dans l'eau, si l'on produit 2 ondes on créé trop de turbulences.
Chez la lamproie, on trouve 100 segments médullaires où
l'on trouve un myomère droit et gauche.
M1 et M'1 sont en antiphase. On mesure l'activité
l'électromyographie EMG (PA émis par les muscles)
Le muscle montre une activité rythmique alternée de
gauche à droite.(diapo4)
Si l'on regarde que d'un côté (m1, m2, m3, ...), les muscles
sont activés de façon séquentielle et chacune de leur
activité est décalée par rapport à la précédente. On mesure
le délai entre m1 et m2 (activations de 2 myomères
successifs que l'on divise par la durée du cycle et l'on
trouve 1% quelque soit la vitesse de la nage. Chaque
muscle se contracte 1% en retard par rapport au
précédent). Comme l'on a 100 myomères de m1 à m100 on
a bien une longueur d'onde d'EMG par cycle natatoire.
Locomotion terrestre : (diapo 5)
Walk le chat pose LF→RH→RF→LH→LF→...
(diapo 6)
Les études ont débuté par Philippson (1905)
qui utilisait les photos de Marey, inventeur
de la chronophotographie. Muybridge (Etats
Unis), au même moment, faisait pareil.
Philippson a mis des points sur les
photos au niveau des articulations et mesuré
l'angle entre les membres aux différents
moments de la locomotion. Il a représenté
cela dans un graphe et mis en évidence la
cinématique du mouvement.

(diapo 8)
Il s'est rendu compte aussi que ces phases variaient en fonction des phases. Plus l'on va vite
(cycle court) plus on raccourcit les phases d'appui mais pas ou peu les phases de balancement
(transfert de charge). E3 varie le plus.
(diapo 9)
Synapses musculaires :
3 groupes musculaires :
 Fléchisseurs (ferment une articulation)
 Extenseurs (ouvrent une articulation)
 les bi-fonctionnels (étendent un angle et ferment un autre)
Etude chez le chat où l'on trouve une 40aine de muscle dans la patte postérieure.
Si l'on est sur une pente, il est important de modifier nos synergies
musculaires au niveau des EH-FG et FH-EG pour s'adapter à la
dénivellation (c'est pareil pour un obstacle). Ce sont des rythmes
complexes à étudier.
II Mise en évidence d'une programmation centrale :
Tous ces mouvements sont réalisés au niveau de la moelle épinière.
CPG de nage : On prélève la moelle épinière que l'on place
dans un récipient rempli de liquide physiologique (la lamproie
ne possédant pas de système circulatoire, le mode de nutrition
et respiration des tissus est la diffusion). On place des
électrodes au niveau des racines pour mesurer ce qu'il sort de
la moelle épinière.
On obtient un électroneurogramme (ENG) en
ajoutant du glutamate ou du NMDA (N-méthyl D aspartate)
sinon on obtient rien.
(diapo 13)
On vérifie que les ENG sont issus d'un réseau de neurones donc du CPG. CPG : ensemble de
neurones capables d'engendrer des activités nerveuses rythmiques organisées en l'absence
d'informations sensorielles. On parle de nage fictive l'expression de la commande automotrice du
CPG sans retour nerveux.
(diapo 14)
Chez les Mammifères on prélève de la moelle épinière de rat post nataux (10 à 15jours) car
leurs neurones ne sont pas myélinisés. On décérèbre l'animal en conservant un bout de

l'hypothalamus (décérébré haut). Les animaux décérébré haut sont presque « normaux » mais ont
un comportement hyper agressif et marchent en permanence.
Pour supprimer les réflexes sensoriels, on injecte
du curare pour le paralyser (pas d'activité des muscles)
ce qui oblige à lui faire un pneumothorax et à le ventiler.
Du coup, on peut obtenir l'ENG des nerfs
moteurs. (diapo 14) qui correspondent à ceux des
coordinations chez des animaux non opérés. Le SNC
n'a pas besoin d'informations sensorielles pour
coordonner les mouvements.
(diapo 17) On coupe la moelle épinière et on l'active avec un cocktail pharmacologique.
(diapo 18) Activité motrice obtenue par la sérotonine. On coupe à T4/T5 et on obtient de nouveau
une activité motrice tandis que si l'on coupe entre T13 et L1 on la perd. Le CPG se trouve alors
entre T5 et T13.
(diapo 19) On a besoin que de la partie ventrale (groupe de neurones autour du canal rachidien)
III Architecture : (diapo 21)
CPG de la lamproie. Architecture
segmentaire du CPG. Chaque segment
médullaire isolé produit une activité
rythmique avec du NMDA de gauche à
droite. Si l'on prend un hémisegment on a
également une activité rythmique. Les
capacités rythmiques sont donc
distribuées.
On trouve des connexions inhibitrices glycinergiques entre RV1 et RV'1, etc...
Structure en demi centre (alternance gauche / droite)
(diapo 21) Les neurones activateurs libèrent du
glutamate qui vient se fixer sur des récepteurs glutamate
dépendant qui laissent passer K+ et Na+. On les nomme
AMPA et NMDA
NMDA sont bouchés par Mg2+ qui est expulsé
par l'entrée de K+ à cause du gradient électrochimique.
L'inhibition accentue l'hyperpolarisation en 5.
Il existe des connexions entre les
neurones ce qui leur permet de fonctionner tous ensembles.
(diapo 22) Pour chaque segment, on a un gradient rostro-caudal
d'inhibitions. Le segment 1 inhibe aussi le 2, 3 et 4 ce qui augmente l'inhibition
au fur et à mesure de l'avancée dans les segments; ce sont des neurones
commissuraux.
(diapo 23) Pour le chat, on ne sait rien sauf que l'on a des neurones qui contrôle le
rythme puis un niveau qui génèrent les synergies musculaires.

IV Modulations sensorielles :
Ajuster la commande locomotrice à l'environnement
(diapo 26) Afférences toniques d'origine somestésique. On peut moduler la commande
locomotrice (CL) par des afférences toniques somestésique. C « normal » A stimulation propre, on
observe une grande activité de type extenseur, les informations cutanées changent les synergies
musculaires.
(diapo 27) Informations phasiques (locomotion fictive) :
On bouge la hanche rythmiquement et l'on constate que celle-ci entraîne les autres muscles
dans son rythme et en amplitude.
La moelle épinière génère un rythme qui peut être contrôlé par une modulation sensorielle.
On parle d'entraînement de la locomotion.
Dans le cas de reseting. En faisant une rétraction de la patte en mouvement, on coupe, on
arrête le mouvement en cours et il se recréé un cycle immédiatement.
(diapo 28) En locomotion réelle : informations rythmiques et phasiques
On réalise les expériences sur un animal spinalisé qui marche. Il y a une position angulaire
de la hanche qui peut bloquer le rythme locomoteur. Le rythme locomoteur est donc lié à une
certaine posture, à certain angle de la hanche mais aussi des membres. On ne peut avoir de
locomotion si la posture (et donc les angles) n'est pas bonne. Les jambes pliées on ne peut avancer.
(diapo 29) Stimulation phasique :
Le réflexe de flexion s'exprime selon la phase du cycle
dans lequel on se trouve. Ce réflexe est phase dépendant.
Exemple : on marche sur une punaise, on transfère le poids sur
l'autre pied avant de relever celui piqué. On doit attendre la fin
de la phase car sinon on lèverait le pied alors que l'autre est déjà
en l'air : on se casserait la figure.
Le réflexe dépend aussi de la fonction du muscle. Il ne faut pas fléchir un muscle qui va
dans le sens du blocage (exemple d'un obstacle sur le chemin) sinon on se casse la figure. Le
réflexe est donc tâche dépendant.
(diapo 30) En tirant sur le gastro hémiant (le muscle de la hanche), on entraîne la locomotion réelle
à la fréquence de l'étirement.
V Contrôles supraspinaux :
Système de commande qui contrôle la fonction
locomotrice
Si on augmente la stimulation la fréquence et
l'amplitude des cycles de locomotion augmentent elles
aussi.
(diapo 32) Structure mésencéphalique dans le toit optique chez une lamproie. La stimulation
électrique de cette zone (la région mésencéphalique locomotrice RML ou MLR) qui existe chez
tous les animaux de la lamproie à l'homme. Augmente l'activité locomotrice. Chez une salamandre
elle marche puis à partir d'une certain stimulation nage, pour un oiseau c'est la marche puis le vol.

(diapo 33) Le MLR libère de l'Ach qui agit sur les neurones réticulo spinaux RS qui à leur tour
agissent sur le CPG. Cela est vrai chez
toutes les espèces de Vertébrés. SLR :
région sous thalamique qui induit aussi la
locomotion. Il existe plusieurs autres
centres qui déclenchent la locomotion.
(diapo 35) MLR : locomotion agressive /
SLR : locomotion de chasse appétitive.
Chaque centre contrôle des comportements
de locomotion. DTF (couché) et VTF
(tendu) modifie quant à eux la posture de
l'animal.
Il y a une posture pour laquelle, on
peut avoir une expression de la commande
locomotrice si trop tendu ou trop couché on
n'observe pas de réaction à la stimulation (rôle
de la posture sur la locomotion).
Il y a toujours un ajustement postural
avec n'importe quel type de locomotion.
(diapo 36) Modulation
Voie rétrospinale, voie réticulo-spinale.
La voie vestibulospinale qui se trouve dans
l'oreille active les extenseurs. Sa stimulation
permet une renforcement de l'extension et rien
pendant la flexion. Elle ne favorise que les
muscles extenseurs de la cheville, mollet, cuisse.
(diapo 37) Résumé
Initiation rapide (MLR, SLR = DLR) voie primordiale
Modulation de l'activité
Contrôle cérébréleux (du cervellet) adaptation des mouvements par rapport au sol
Visio-moteur cortex moteur. Permet d'éviter les obstacles.
(diapo 38) Centres supraspinaux, moelle épinière, informations sensorielles sont les 3 centres
qui contrôlent la locomotion.
VI Plasticité :
(diapo 41 42) Lésions de la moelle épinière
(diapo 43) Comment réactiver ?
Entraînement de la moelle épinière pour l'apprendre à refonctionner. Agitation des muscles
dorsaux qui envoient des infos sensorielles
(diapo 44) L'entraînement de posture et maintien permet de récupérer un peu des activités
motrices.
(diapo 45) On arrive pas à avoir posture et locomotion. Injection de la strictine et notre individu
marche mieux. La strictine bloque les récepteurs glycinergiques. Stand trained. Le GABA active
les canaux Cl- qui sont des inhibiteurs de l'information sensorielle.