La vision, phénomène nerveux
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La vision A. La vision, phénomène optique Introduction, quelques observations . Une grande partie de l’activité humaine dépend de la vision. En absence totale de lumière la vision devient impossible, cependant certains animaux (Chat, Rapaces nocturnes) peuvent encore voir lorsque l’intensité lumineuse est très faible. . Si on essaye de voir simultanément, puis successivement ce qui est écrit au tableau et les empreintes digitales de ses doigts placés à la hauteur des yeux, on peut faire les constatations suivantes : il est impossible de voir nettement et simultanément dans deux plans différents ; il faut faire un effort pour voir un objet proche alors que pour un objet éloigné, on ne ressent aucun effort; l’effort de mise au point est appelé accommodation. . On ménage une fenêtre sur la face postérieure d’un oeil de Bœuf, sans léser la membrane mince qu’est la rétine. (expérience de l’œil décapé). En plaçant un objet lumineux en avant de l’œil, on observe sur la rétine mise à nu une image renversée, plus petite que l’objet (doc. 2). I. L’accommodation, phénomène optique essentiel 1. L’œil est un appareil d'optique. . . La dissection révèle que l’œil est limité par 3 enveloppes emboîtées: la sclérotique (blanche, épaisse et fibreuse), la choroïde (noire et plus mince), la rétine (peu colorée, mince et fragile) ; sur la face postérieure de l’œil émerge un cordon blanc, le nerf optique: une coupe longitudinale dans cette région montre bien que ce nerf est attenant à la rétine en une dépression bien visible appelée papille ou tache jaune. . L’œil comprend en outre des milieux transparents de nature à permettre la pénétration de la lumière: la cornée, l'humeur aqueuse, le cristallin, l'humeur vitrée. . Le cristallin a une forme de lentille; d'ailleurs si on pose un cristallin frais sur un texte écrit, on constate qu'il joue le rôle d'une loupe. Il en serait de même pour l'humeur vitrée. Il est remarquable de constater que cornée, cristallin et humeur vitrée sont des tissus transparents. Plusieurs faits contribuent à leur transparence : - les cellules qui constituent la cornée et le cristallin ont un contenu transparent. - L'humeur vitrée (ou corps vitré) est une masse visqueuse, colloïdale ne contenant que de rares cellules. - La conjonctive, dépendance de la peau, des paupières, est, elle aussi, transparente. D'autre part, à la différence des autres territoires de l’œil, les milieux transparents ne sont pas vascularisés, ce qui est de nature à favoriser la pénétration de la lumière. Notons que la cornée semble être le seul tissu humain qui peut être greffé sans réaction de rejet : l'absence de vascularisation est probablement une des causes de cette « heureuse » déficience du système immunitaire. L'humeur aqueuse n'est pas un tissu, mais du liquide très riche en eau. L’œil est une suite de milieux transparents aux limites desquels (limites appelées dioptres) les rayons lumineux subissent des réfractions successives (ou déviations successives). En plaçant l'humeur vitrée dans de l'eau, elle semble disparaître: elle a le même indice de réfraction que l'eau, soit 1,33. La figure donne les indices de réfraction des milieux transparents différents . 1 On imagine donc l’œil comme une seule lentille convergente située à 6 mm derrière la cornée, qui aurait une distance focale de 17 mm et dont le foyer image serait situé dans le plan de la rétine. C’est l’œil réduit de Lustig, simplifié, donc inexact, mais commode… Vergence de l’œil réduit : V=1/f, V= 1/0,017= 58,8, soit + 60 dioptries environ Dont : 40 pour la cornée, 20 pour le cristallin. 2. Nécessité de l’accommodation Si on respecte les constructions graphiques ci dessous, -l’image est nette si l’objet est à l’infini, elle se forme sur la rétine - pour un objet proche, l’image est floue, elle se forme en arrière de la rétine. L’accommodation consiste à ramener l’image sur la rétine, elle nécessite un effort de mise au point. 3. Mécanismes de l'accommodation. a. Hypothèses. Pour ramener cette image sur la rétine, on peut imaginer plusieurs mécanismes. . Les différents dioptres oculaires changent de position à la manière des lentilles d'un appareil photo lorsqu'on réalise la mise au point (appareil à focale fixe) : c'est la distance entre les lentilles et la plaque photographique qui change. . La vergence de l’œil varie (appareil à focale variable: zoom) . b. Analyses des hypothèses: Expérience de Purkinje (fig.3 du poly). . Dans une salle obscure, on place une bougie allumée latéralement et en avant de l’œil d'un sujet: on peut observer, sur le fond noir de la pupille, trois images de la bougie obtenues par réflexion . - Une image droite, très apparente, car très lumineuse, donnée par le dioptre cornéen: I - Une image droite, peu apparente car peu lumineuse, donnée par le dioptre de la face antérieure du cristallin: II - Une image renversée, plus petite que la précédente, donnée par le dioptre de la face postérieure du cristallin: III. . On invite le sujet à regarder un objet éloigné (à l'infini) , puis un objet proche (ses doigts); pour la vision proche, l'observation minutieuse révèle : - l'image I reste inchangée, alors que II devient plus petite (sa taille diminue de moitié si le sujet fixe un objet situé à une dizaine de centimètres de son oeil) ; l'image III ne diminue pas (ou peu) de hauteur ; - le diamètre de la pupille diminue ; - les axes optiques des deux yeux convergent vers l'objet pour le fixer. 2 Ces trois modifications constituent ce qu'on appelle « la triade de fixation », c'est-à-dire les composantes de l'accommodation. On ne peut pas contrôler ces mécanismes (ce sont des réflexes) ; on estime que l'accommodation exige un délai d'environ 0,3 seconde. L'accommodation est donc une déformation de la face antérieure du cristallin: si I est plus petite, c'est que la face antérieure est d'avantage bombée, donc que son rayon de courbure a diminué. L'accommodation est donc caractérisée par une diminution de la distance focale du cristallin, donc par une augmentation de la vergence de l’œil. Le cristallin (donc par conséquence l’œil réduit) est une lentille à focale variable: sa vergence peut passer de + 20 Dioptries à + 30 à 34D, soit une variation positive de 10 à 14D qui ramène l'image vers l'avant, c'est-à-dire dans le plan rétinien. c. La déformation du cristallin . Le cristallin est suspendu en arrière de l'iris par une série de ligaments formant la zonule ; ces ligaments s'insèrent sur une région différenciée de la choroïde, riche en fibres musculaires, le corps ciliaire formant une couronne autour du cristallin. . Dans un oeil n'accommodant pas, la zonule est sous tension et le cristallin est donc étiré sur tout son pourtour. Lors de l'accommodation les fibres musculaires du corps ciliaire se contractent. Ces différentes fibres musculaires agissent de manière complexe et provoquent le relâchement de la zonule. Libéré de la tension exercée par les ligaments et grâce à son élasticité naturelle, le cristallin se déforme, se bombe; cette déformation est due au glissement des différentes écailles les unes sur les autres. Les écailles du centre du cristallin sont plus denses, moins déformables et forment ce qu'on appelle le noyau; le bombement sera ainsi plus accentué dans la région centrale de cette lentille (son rayon de courbure passe de 11 mm à 5 mm). d. La diaphragmatisation (fermeture du diaphragme) augmente la profondeur de champ. e. La convergence des axes optiques permet la formation des images sur les fovéa des deux yeux. 4. Limites de l'accommodation. . On estime en général que tout objet situé au-delà de 6 mètres est vu sans accommodation: à partir de cette limite appelée punctum remotum (P.R.) commence l'infini. Les images des objets situés au-delà de ce point se forment directement dans le plan rétinien (plan focal de l’œil réduit) : l’œil a alors sa vergence minimale (environ 60 dioptries) ; on dit qu'il est au repos. . Si nous rapprochons un livre de nos yeux, nous constatons que malgré nos efforts, à partir d'une certaine distance, les caractères d'imprimerie restent flous: la mise au point est impossible à partir de cette distance minimale de vision distincte. Cette limite est le punctum proximum (PP. L’œil a alors sa vergence maximale (74 dioptries) et le cristallin est au maximum de sa déformation. . L'amplitude d'accommodation est la différence entre la vergence maximale et la vergence minimale: (valeur chez un enfant) A = V(PP) - V(PR) = 74 - 60 = l4 dioptries II. Les anomalies optiques de l’oeil (fig. 4 du poly) On appelle amétropies les anomalies optiques de l’œil. 1. La presbytie. La distance minimale de vision distincte augmente avec l'âge (voir tableau), ce qui signifie que la vergence maximale diminue; le presbyte est obligé de lire son journal à bout de bras, mais voit distinctement des objets éloignés. Le vieillissement se traduit par une perte d'élasticité du cristallin qui ne peut plus assurer l'accommodation pour des objets proches: on parle de presbytie lorsque l'amplitude d'accommodation n'est plus que de 3 à 4. On corrige la presbytie par le port de verres convergents pour la lecture, mais ces verres ne peuvent pas être utilisés pour la vision de loin. La presbytie peut se combiner avec les autres défauts optiques de l’œil. 3 2. La myopie. La myopie est un défaut optique fréquent caractérisé par un P.P. très proche et par l'impossibilité de voir nettement les objets éloignés (à partir de quelques mètres en général). L'image de ces objets « lointains » se forme en avant du plan rétinien, ce qui signifie que cette image est floue au niveau de la rétine. La myopie est un excès de vergence de l'œil dû, soit à l'augmentation de l'indice de réfraction du cristallin, soit à l'exagération de la courbure cornéenne, soit le plus souvent à l'allongement de l'axe antéropostérieur de l'œil. La myopie se corrige par des lentilles divergentes. 3. L 'hypermétropie. L 'hypermétropie est caractérisée par un P.P. assez éloigné; dans certains cas les images se forment derrière la rétine même pour l'infini, ce qui oblige les hypermétropes à accommoder sans cesse au prix d'une fatigue supplémentaire. . . et aboutit à une presbytie plus précoce que chez un sujet normal. L'œil de l'hypermétrope n'est donc pas assez convergent ou bien l'axe antéro-postérieur est trop court. Cette anomalie se corrige par le port de verres convergents. 4. L’astigmatisme. L’image d’un point est une ligne sur certains axes de l’œil; la sphéricité du cristallin ou de la cornée est imparfaite. 4 La vision, phénomène nerveux I. STRUCTURE DE LA RÉTINE 1. La rétine périphérique (fig.5 ) Quelques données chiffrées sur la rétine. Épaisseur: 0,2 à 0,55 mm. Cellules à bâtonnets: 110 à 130 millions; diamètre : 2 à 5 µ.m. Cellules à cônes: 6 à 7 millions; diamètre: l,5 µm. à la fovéa et 4 à 8 . µm dans la rétine périphérique. Fovéa : diamètre l ,2 mm; 30 000 à 40 000 cônes. Nerf optique: 500 000 à l 200 000 fibres. Il s'agit de la partie de la rétine assez éloignée de l'axe par opposition à la rétine centrale située juste dans l'axe optique. On distingue nettement dans la rétine, trois couches de noyaux, de densités croissantes en allant de l'humeur vitrée vers la choroïde. L'embryologie révèle que la rétine est une dépendance de l'encéphale: la rétine est donc constituée de tissu nerveux, donc surtout de neurones. On peut résumer sa structure en quatre couches principales : . Des cellules pigmentaires formant un épithélium accolé à la choroïde ; . Des cellules très nombreuses dont le prolongement dendritique externe a, soit la forme d'un cône, soit la forme d'un bâtonnet qui s'insère entre les prolongements de la couche pigmentaire. Les bâtonnets sont nettement plus nombreux (15 à 20 fois) que les cônes dans la rétine périphérique. . Des cellules bipolaires moins nombreuses s'articulant par des zones de synapses avec les cellules à cônes et bâtonnets. . Des cellules ganglionnaires (appelées encore cellules multipolaires) les plus internes, encore moins nombreuses, également articulées par une zone de synapses aux cellules bipolaires; les axones de ces cellules ganglionnaires cheminent à la surface de la rétine pour se réunir à la papille et donner le nerf optique. Outre ces trois sortes de neurones, la rétine comprend quelques neurones réunissant horizontalement des cellules visuelles à d'autres cellules visuelles et les cellules ganglionnaires entre elles. Par ailleurs de grosses cellules de la névroglie servant de soutien s'y trouvent intercalées. Enfin la coupe microscopique montre que la rétine contient des vaisseaux sanguins. 2. La rétine centrale . Du côté temporal, à 3,5 mm de la papille, la rétine humaine présente une zone ovale de 2 à 3 mm, légèrement colorée et bien vascularisée appelée tache jaune. Cette tache présente en son centre une petite dépression de 1,2 mm de diamètre : la fovéa. . Au niveau de la fovéa la rétine présente plusieurs particularités : - elle ne contient plus de vaisseaux ; - elle ne contient que des cônes très serrés et de petit diamètre ; - il y a autant de cellules à cônes que de cellules bipolaires et que de cellules ganglionnaires ; - les chaînes de neurones sont disposées en gerbe autour de la fovéa ; - la rétine est nettement amincie à ce niveau. . Hors de la fovéa le nombre de bâtonnets augmente rapidement. Conclusion : La rétine est un tissu nerveux hétérogène dans son épaisseur d'une part et d'une zone à l'autre d'autre part. Quel est donc l'effet de la lumière sur cette membrane de l’oeil ? II. NAISSANCE DE L’IMAGE RÉTINIENNE I. Mise en évidence des propriétés de la rétine. a. Activité électrique de la rétine. . A l'obscurité, il existe une différence de potentiel de 6 millivolts entre les faces antérieure et postérieure 5 de l’œil. Si on éclaire cet oeil, on obtient une courbe indiquant que l'état électrique de l'œil se modifie. Dans la pratique le médecin enregistre cette courbe, en disposant une électrode sur la cornée et une électrode sur la joue ou sur les tempes à proximité de l’œil. L'enregistrement obtenu est un électrorétinogramme (ERG) : c'est la résultante des modifications électriques des nombreuses cellules de la rétine et son interprétation est difficile . A l’aide d'électrodes très fines placées à l'intérieur d'un cône ou d'un bâtonnet, on a pu obtenir des enregistrements de l'activité électrique d'une seule cellule rétinienne. L’œil utilisé éclairé par un éclair lumineux assez bref. Ces graphes révèlent les faits suivants : - les cellules analysées changent d'état électrique sous l'effet de la lumière: les cônes et les bâtonnets sont les seules cellules de la rétine à être sensibles à la lumière: ces cellules sont les photorécepteurs. - la réponse électrique des cônes et des bâtonnets à l'éclair lumineux est presque immédiate : elle se fait avec un retard (temps de latence) de quelques millisecondes seulement; - les bâtonnets n'ont pas une réponse électrique similaire à celle des cônes: cela signifie que ces cellules ont différentes fonctions. - Enfin on notera que la réponse électrique se poursuit après la fin de l'éclair lumineux; l’effet de la lumière est persistant, mais les cellules retrouvent leur état électrique initial peu de temps après. En somme même à l'obscurité, les cellules réceptrices (cônes et bâtonnets) possèdent un état électrique qui est amplifié temporairement par lumière. . Si l'intensité lumineuse est très faible, seuls les bâtonnets donnent une réponse: ce sont des récepteurs vingt-cinq à cent fois plus sensibles que les cônes. Au contraire si l'intensité lumineuse est forte, les bâtonnets ne semblent jouer aucun rôle. En résumé, l'enregistrement de l'activité électrique de la rétine permet de localiser les zones rétiniennes sensibles à la lumière et de souligner la dualité du fonctionnement rétinien (cône et bâtonnet). b. Phénomènes chimiques au niveau de la rétine. . En l876 Boll découvre dans la rétine un pigment rose, le pourpre rétinien ou rhodopsine, détruit à la lumière, qui se révéla être contenu dans les bâtonnets. Longtemps ce pigment de la rétine fut le seul connu. On a, plus récemment, isolé trois pigments dans les cônes. Ces pigments sont concentrés dans des disques aplatis localisés dans les bâtonnets et les cônes. . Les pigments rétiniens sont dotés d'une propriété capitale: ils sont décomposés par la lumière, mais ce phénomène est réversible. Si on fixe longtemps la croisée d'une fenêtre très éclairée, l'impression de lumière persiste si l'on ferme les yeux. Cette image apparaît en négatif par inversion des noir et blanc. L'image rétinienne persiste 1/20 à 1/50ème de seconde. Avec une succession de l6, 24 ou 30 images par seconde (cinématographie) ou 50 images par seconde (vidéo, télévision), ces images fixes reconstituent correctement les déplacements et les gestes naturels. . La synthèse des pigments se réalise aussi bien à la lumière qu'à l'obscurité: la quantité de rhodopsine dans les bâtonnets est inversement proportionnelle à la quantité de lumière incidente. En résumé, l'excitation de la rétine est donc un phénomène photochimique. c. Les photorécepteurs, points de départ de l'influx nerveux. (Fig. 7) 2. Rôles des autres cellules rétiniennes. (Fig. 8) . Les cellules pigmentaires: elles contiennent des granulations d'un pigment noir, la mélanine : ces cellules absorbent les photons qui n'ont pas été absorbés par les cellules visuelles, ce qui évite toute réflexion parasite et toute stimulation diffuse des photorécepteurs: sans cette couche pigmentée l'image rétinienne serait floue. Ces cellules chargées de mélanine (ainsi que la choroïde, noire elle aussi) réalisent une chambre noire comparable à celle d'un appareil photographique. Les individus albinos ne synthétisent pas la mélanine; ils sont incommodés par la lumière forte et leurs cellules visuelles qui ont du mal à fonctionner donnent une image « délavée ». 6 . On a pu, avec des spots lumineux de petit diamètre, exciter différents points de la rétine et enregistrer avec des microélectrodes la réponse des divers neurones rétiniens ; on pourrait s'attendre à ce qu'en réponse à l'excitation des photorécepteurs, ces divers neurones présentent une activité électrique accrue… la réalité n'est en fait pas si simple! On a pu montrer qu'il y avait deux sortes de cellules bipolaires, celles qui répondent par une hyperpolarisation, celles qui répondent par une dépolarisation à un même éclairement des photorécepteurs. Il existe plusieurs catégories de cellules ganglionnaires (appelées « on » et « off » ) selon que leur activité électrique s'accélère ou ralentit quand la lumière frappe les cônes et les bâtonnets ou bien quand le spot lumineux se déplace de droite à gauche ou de gauche à droite. Il est bien établi que les cellules horizontales interfèrent par leur activité sur les autres neurones. Le message nerveux qui circule dans les axones des cellules ganglionnaires c'est-à-dire dans les fibres du nerf optique est déjà un message élaboré. Ainsi la rétine se comporte déjà comme « un cerveau », elle intègre l’information visuelle. D'ailleurs, il faut remarquer que 120 à 140 millions de récepteurs transmettent leurs informations à seulement 500 000 à 1 200 000 fibres nerveuses, soit une convergence moyenne de 100 ; cette simple observation montre bien que le message nerveux qui sort de la rétine n'est que le reflet modifié des phénomènes photochimiques au niveau des cônes et des bâtonnets. 3. Limites de la sensibilité rétinienne. a. La lumière visible. L’œil humain n'est sensible qu'à une partie des radiations électromagnétiques qui nous entourent : seules sont perçues les radiations comprises entre le violet (λ=390 nm) et le rouge (λ=7l0nm) qui constituent ce qu'on appelle la lumière visible; cette propriété varie selon les animaux. b. Les seuils de sensibilité. L'excitation de la rétine dépend de la quantité de lumière (flux de lumière) pénétrant dans l’œil par la pupille. Ce flux dépend : - de l'intensité de la source lumineuse qui ne doit pas être trop éloignée et être de taille suffisante ; le seuil correspond sensiblement à une bougie allumée, en atmosphère parfaitement limpide, à 30 km de l'observateur ou à une étoile de magnitude 8,5. - de la durée de l’éclairement : un éclair d'orage de l.l0-3 seconde est perçu en raison de sa forte intensité. La sensibilité rétinienne varie selon le temps de séjour à l'obscurité et selon les territoires rétiniens qui sont éclairés . c. Le champ visuel. On appelle champ visuel l'ensemble des points de l'espace que l'on peut voir d'un seul oeil immobile. On peut le déterminer par une méthode simple . (voir TP) Attention: Une zone inexcitable de la rétine : Expérience de Mariotte : + III. LES DIFFERENTS ASPECTS DE LA SENSIBILITE RETINIENNE 1. L'acuité visuelle. (fig. 9) 7 a. Définition L'acuité visuelle mesure le degré de finesse avec lequel sont perçus les détails d'un objet. La perception de deux points lumineux isolés exige que ceux-ci forment avec le centre optique de l'œil un angle minimum appelé pouvoir séparateur. Ainsi un oeil normal distingue à 3,60 m deux traits séparés par un intervalle de l mm, ce qui représente un angle d'environ une minute (1'). A= 1/PS=1/1’=10/10 (en min.) Un oeil normal a une acuité visuelle de l, soit 10 dixièmes. Si l'angle est de 2' l'acuité est l/2 = 0,5 = 5 dixièmes. b. Mesure. Il existe différents tests pour mesurer l'acuité visuelle. L'acuité visuelle est environ 150 fois meilleure en vision centrale qu'en vision périphérique L'acuité visuelle diminue en faible lumière. Les anomalies optiques de l’œil diminuent l'acuité. L'acuité est très basse chez les jeunes enfants : elle ne dépasse pas 4/10 à un an et n'atteint sa valeur maximale que vers 4 ans . c. Interprétation. . La rétine n'a pas une structure uniforme. . Au niveau de la fovéa les chaînes de neurones sont linéaires; les cônes y sont d'ailleurs plus serrés et de plus petit diamètre. Dans la rétine périphérique, au contraire, 5 à 20 cellules visuelles sont reliées à une seule cellule bipolaire et une cellule ganglionnaires, reçoit les influx de 5 à 10 cellules bipolaires, c'est-àdire de 25 à 200 cônes ou bâtonnets: les chaînes de neurones sont donc très convergentes. La surface rétinienne dont la stimulation lumineuse provoque la modification électrique d'une seule cellule multipolaire est nommée champ récepteur. Ainsi dans la rétine périphérique les champs récepteurs sont plus vastes que dans la région fovéale et l'image est alors analysée par taches et non par points comme dans la fovéa. . La vision centrale assure la vision des détails (la lecture par exemple) : on fixe instinctivement tout objet que l'on veut détailler. Quand on fixe intensément son attention sur les détails infimes d'un objet, on n'utilise peut-être que 20 à 30 cônes ayant chacun un diamètre d'environ un micron ce qui veut dire que la surface de la surface de réception est d'environ 15 à 25 micro m2.. . La vision périphérique assure au contraire une vision globale, synthétique de ce qui nous entoure; elle donne des images peu précises, mais suffisantes pour avertir le sujet de l'approche d'un obstacle ou d'un danger quelconque; elle joue donc ,entre autres, un rôle protecteur . 2. Vision diurne et vision crépusculaire. a. Les faits d'observation. . Certains animaux à vie nocturne (par exemple les Chauve-souris, les Rapaces nocturnes) ont une rétine contenant exclusivement (ou presque) des cellules visuelles à bâtonnets, contrairement à ceux qui chassent en plein jour dont la rétine possède cônes et bâtonnets. . La carence en vitamine A produit des troubles visuels divers, en particulier la cécité crépusculaire (ou héméralopie) ; si cette avitaminose se prolonge, on constate une désorganisation des bâtonnets, puis des cônes et des autres cellules de la rétine. Or la vitamine A est un précurseur du rétinal, molécule entrant dans la composition du pourpre rétinien . . En faible éclairement la pupille se dilate, ce qui permet la pénétration d'une plus grande quantité de lumière dans l’œil. . La rétine périphérique est plus sensible en faible éclairement qu'en pleine lumière. On peut facilement constater ce fait lors de la conduite d'une automobile au crépuscule: pour dépasser un piéton, il vaut mieux fixer la route que fixer celui-ci ; en effet en vision centrale le piéton sera vu nettement plus flou qu'en vision périphérique. . Si la nuit on fixe une grosse étoile, on perçoit rapidement de petites étoiles à la périphérie de notre champ visuel; par contre ces petites étoiles disparaissent si on cherche à les fixer (vision centrale). 8 b. Interprétation : . Tous ces faits donnent à penser qu'en faible lumière, ce sont les bâtonnets (et le pourpre rétinien qu'ils contiennent) qui jouent le rôle essentiel dans la photoréception. . Si l'on passe d'un milieu très éclairé où l'on a séjourné longtemps, à un milieu peu éclairé, progressivement (en 10 à 20 minutes) la rétine devient plus sensible à la lumière: il y a adaptation à l'obscurité. La démarche inverse ou adaptation à la lumière (ou disparition de l'adaptation à l'obscurité) est plus rapide (environ en 5 minutes). 3. Vision des couleurs. a. Qu'est-ce qu'une couleur ? . Le monde qui nous entoure est constitué de nuances colorées: notre oeil peut distinguer un peu plus de cent couleurs différentes et un oeil exercé en distingue plusieurs centaines. . Expériences : - On projette sur un écran blanc trois faisceaux de lumières colorées bien choisies (rouge, vert, bleu foncé) ; on obtient à la confluence des trois taches, une tache blanche: ces trois couleurs de lumière qui additionnées redonnent la couleur blanche sont les couleurs primaires. On a donc réalisé ici la synthèse du blanc par addition des trois couleurs primaires. A la confluence des taches considérées deux à deux, on observe trois autres couleurs: le jaune, le pourpre (magenta) et le bleu-cyan ; ce sont trois couleurs secondaires. Ainsi si on mélange à une couleur secondaire la couleur primaire qu'elle ne possède pas, obtient du blanc: ces couleurs sont complémentaires (par exemple le vert est complémentaire du pourpre). Tout cela est la synthèse additive (télévision, ordinateur) - Si au contraire on utilise des filtres de couleurs secondaires et qu'on les examine par transparence. on observe: . du bleu à la confluence magenta et bleu-cyan. du rouge à la confluence magenta et jaune ; du vert à la confluence bleu-cyan et jaune. A la confluence des trois filtres, on obtient noir. Interprétons le premier cas: le filtre magenta transmet le rouge et le bleu, mais soustrait le vert; par contre le filtre bleu-cyan transmet bleu et le vert et soustrait le rouge. C'est pourquoi : magenta + bleu-cyan = bleu. Cette seconde expérience est une synthèse soustractive. (celle utilisée en peinture ou pour l’impression) b. Quelques observations. . Si dans une salle parfaitement obscure, on projette un faisceau lumineux d'intensité croissante sur une carte géologique, les formes sont perçues avant les couleurs: le seuil lumineux (intensités) est plus bas que le seuil chromatique (couleurs). En faible éclairement l’œil a son maximum de sensibilité à 500 nm (bleu), alors qu'en fort éclairement ce maximum se situe vers 560 nm (vert). Autrement dit, en vision crépusculaire l’œil est plus sensible au bleu qu'au rouge alors que c'est l'inverse en plein jour (phénomène de Purkinje). . L'expérience montre que le champ visuel pour les différentes couleurs est plus restreint que celui du blanc Les pilotes de ligne, les radiologues ont besoin d'une bonne sensibilité visuelle en faible éclairement et ne peuvent attendre 20 minutes dans l’obscurité que leur adaptation soit maximale; ils portent des lunettes rouges quand ils sont en lumière vive! En effet des verres rouges arrêtent les radiations bleues et vertes, et laissent passer les radiations rouges. Or ces dernières ne stimulent que peu les bâtonnets. Donc une personne qui porte des verres rouges peut voir en lumière vive tout en mettant au repos ses bâtonnets et s'adapter à l'obscurité ! 9 c. Interprétation. . Les faits précédents suggèrent que ce sont les cônes (nombreux au niveau de la fovéa) qui sont responsables de la vision des couleurs. . On a pu également mettre en évidence trois sortes de cônes dans la rétine humaine ayant une absorption maximale, un dans le bleu violet, le deuxième dans le vert, le troisième dans le jaune (ce dernier a une sensibilité encore assez forte dans le rouge pour répondre à une lumière rouge à un seuil plus bas qu'en lumière verte).Un pigment sensible au bleu, le deuxième sensible au vert, le troisième sensible au rouge. . Il semble donc acquis que la vision des couleurs est due à la présence dans la rétine humaine de trois sortes de cônes respectivement sensibles au bleu, au vert, au « rouge» : c'est la théorie trichromatique de la vision des couleurs; elle avait été pressentie par Young et Helmholtz dès le siècle dernier . . On peut illustrer cette théorie par l'expérience suivante: dans une salle obscure, on projette sur un écran blanc, un cercle de couleur rouge vif que l'on fixe pendant 30 secondes; on éclaire brusquement l'écran avec de la lumière blanche : on perçoit pendant un bref instant un cercle bleu -vert (phénomène des contrastes successifs) : il s'interprète par la fatigue préalable des cônes sensibles au rouge, alors que les cônes sensibles au bleu et au vert laissés au repos donneront la sensation de bleu-vert pour la lumière blanche (ce bleu-vert est le complémentaire du rouge . John Dalton (1766-1844) racontait qu'il ne pouvait pas voir de différence de couleur entre « une feuille de laurier et un bâton rouge de cire à cacheter" et que pour lui « les cerises n'étaient jamais mûres" . Cette anomalie de la vision des couleurs ou daltonisme est liée à l'absence d'un système de cônes pour le bleu ou le vert ou le rouge; l'absence totale de vision des couleurs (monde vu en noir et blanc) est rare chez l'Homme. On a pu établir que la vision des couleurs était très variable (et controversée) chez les animaux et souvent moins riche que chez l'Homme. Ainsi il est probable que le Taureau « ne voit pas le rouge ". . . d'ailleurs sa rétine ne contient pratiquement que des bâtonnets . . La vision des couleurs est bien entendu maximale en vision centrale grâce aux cônes de la fovéa. Il est certain qu'un message codé s'élabore progressivement dans les différentes couches de neurones rétiniens; c'est de ce message que dépendra l'immense variété des nuances colorées que nous sommes capables de distinguer. Bilan sur le fonctionnement rétinien. Les bâtonnets sont sensibles aux faibles éclairements (vision scotopique : de scotos = obscur), les cônes sont sensibles à la pleine lumière (vision photopique) et permettent d'apprécier les couleurs, les détails grâce à la fovéa. Mais à chaque niveau de la rétine les informations provenant des photorécepteurs sont traitées, modifiées et il s'élabore ainsi une réponse codée, spécifique. 10 C. L’activité cérébrale dans la vision L’ensemble rétine, voies visuelles, centre visuel cérébral nous permet de voir. La stimulation des cellules visuelles de la rétine donne naissance à un message nerveux transmis par les voies visuelles au centre visuel cortical. 1. Le trajet suivi par le message visuel. Voir Fig. 9 2. Aire de projection et aire d’association visuelles Le centre visuel cortical comprend deux régions différant par leur structure et par leur fonction, l’aire de projection visuelle et l’aire d’association visuelle. Leurs rôles ont pu être connus en regroupant les études des effets de lésions (dues à la compression de l’écorce cérébrale par un hématome ou à l’obstruction d’un vaisseau sanguin)et de stimulations localisées du lobe occipital. a. Les effets de lésions Une lésion qui atteint seulement une partie d’une aire de projection visuelle entraîne l’impossibilité de voir dans une certaine région du champ visuel (un « trou » dans le champ visuel est appelé un scotome). La destruction totale d’une aire de projection visuelle supprime la moitié du champ visuel pour chacun des yeux; la destruction, dans certaines blessures, des deux aires de projection visuelles, entraîne une cécité totale dite cécité corticale (qui peut différer de la cécité due à l’atteinte des yeux). Des lésions atteignant non l’aire de projection, mais l’aire d’association visuelle, ne déterminent pas de scotomes et ne provoquent pas de cécité, mais produisent des agnosies visuelles. Une agnosie visuelle est l’impossibilité de reconnaître les objets par la vue, alors que le patient les reconnaît aisément lorsqu’il peut les toucher. Des agnosies visuelles peuvent aussi se manifester à l’égard des formes géométriques, des couleurs, des animaux ou des personnes. Les lésions de l’hémisphère gauche sont plus souvent productrices d’agnosies visuelles que celles de l’hémisphère droit. b. Les effets de stimulations Des neurochirurgiens ont pu stimuler électriquement l’aire de projection visuelle au cours d’interventions chirurgicales, chez des patients éveillés et conscients, donc capables de décrire les effets des stimulations; ces effets sont des sensations visuelles d’un caractère élémentaire: des points lumineux, incolores et immobiles, apparaissent dans le champ visuel du malade. Des stimulations semblables de l’aire d’association visuelle produisent des hallucinations (objets, animaux ou personnages, en mouvement et souvent colorés). Ces perceptions sont donc beaucoup plus complexes, et plus organisées que dans le cas d’une stimulation de l’aire de projection visuelle. De ces observations et expériences, on a déduit la notion d’une différence de rôle entre les deux aires: l'aire de projection aurait pour fonction de donner naissance à des sensations visuelles très simples, non figuratives (tellement élémentaires qu'elles ne figurent rien), et l'aire d'association de donner naissance à des perceptions qui, elles, sont figuratives et représentent des objets ou des êtres susceptibles d'être reconnus et désignés. 3. La perception visuelle Les significations des mots sensation et perception seront discutées dans la suite du chapitre. Disons seulement ici que avoir la perception visuelle d'un objet - en d'autres termes, voir cet objet - c'est en avoir la connaissance par la vue. La perception des couleurs, des mouvements, du relief, font bien ressortir le rôle du cerveau dans la vision, rôle qui apparaît clairement aussi dans tous les faits présentés ci-après. 11 a. Les « illusions d'optique » Les « illusions d'optique » sont bien mal nommées car, s'il y a en effet illusion, ce qui méritera d'être discuté - ce n'est pas d'optique qu'il s'agit, mais de l'utilisation, au niveau de l'activité mentale, des données que nous fournit le fonctionnement de l'appareil visuel Elles sont de différentes nature : - dues à l’environnement (Muller-Leyer, droites courbées…) - inhibitions latérales (grille) - conflits perceptifs (visages-vase) - fusion des images des deux yeux : faux reliefs (lunettes stéréoscopiques), interprétations erronées des reliefs (ombre portée) - manque de repères, erreurs sur tailles, horizontalité, - objets impossibles (Escher) - persistance rétinienne (en noir et blanc ou couleurs) . b. La tache « aveugle » Voir exp de Mariotte… c. Des interprétations variées Parfois, une même figure peut être vue de deux façons différentes (on dit que deux interprétations de cette figure sont possibles) alors que l'image rétinienne ne change pas. 4. Généralisation . sensation et perception Fréquemment, il est donné au mot perception une signification plus globale qu'au mot sensation. Percevoir implique une activité mentale qui identifie, reconnaît et souvent désigne ce qui est perçu; ainsi, on perçoit un objet, un être vivant, une personne, et on le reconnaît. La perception met en jeu, de ce fait, une activité d'interprétation, ce qui est particulièrement évident quand deux interprétations d'une même image sont possibles De ce point de vue, les sensations peuvent être considérées comme les faits élémentaires dont le groupement constitue les perceptions. Une sensation correspondrait seulement à l'arrivée du message sensoriel dans l'écorce cérébrale, alors qu'une perception résulterait d'une élaboration cérébrale plus complexe. Mais il faut bien voir qu'il n'y a là qu'une théorie du fonctionnement psychologique relatif aux sensations et aux perceptions, car nous ne savons pas quel état de conscience produirait en nous la seule arrivée du message sensoriel dans l'écorce cérébrale. Lorsqu'on a une sensation, par exemple lorsqu'on voit, on voit quelque chose qui est défini; de ce fait, on a aussi une perception. Ainsi, lorsqu'on voit, par exemple, une certaine couleur, disons du rouge, on dit aussi bien que l'on a une sensation de rouge ou que l'on perçoit la couleur rouge. L'hypothèse qu'il existe un état de conscience élémentaire, la sensation, opposé à un état de conscience plus complexe, la perception, ne s'appuie donc sur aucune observation. Si cet état élémentaire existe, il nous est actuellement inconnaissable. 12
