Janvier 2002

Bulletin des BioTechnologies – Septembre 2002
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Septembre 2002 n°199
Une version plus complète de ce bulletin est accessible sur le site de l'INRA www.inra.fr. sous son nom dans :
Information Scientifique et Technique puis Publications INRA en ligne.
Le signe ### dans cette version papier indique quelques développements supplémentaires ou des commentaires
additionnels consultables dans la version électronique. André BERKALOFF
e-mail : [e-mail]
Concepts et Techniques
1. L'histone méthyltransférase Set1 est nécessaire
au maintien de l'acétylation au niveau des
promoteurs et de la méthylation au niveau de la
séquence codante. D'une façon générale les régions
désacétylées par les enzymes Rpd3 et Hda1 se
superposent en grande partie avec celles où la Lys4
est hypométhylée mais pas hyperméthylée. Il semble
donc que Set1 facilite, en partie, la transcription en
empêchant les régions actives d'être désacétylées.
BE Bernstein et al.; Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 99 (25JUN02) 8695-
8700.***
2. La suppression de l'expression (silencing), chez
la levure, fait intervenir la méthylation des lysines
Lys4 et Lys 79. Les lysines méthylables dans
l'histone H3 de la levure sont les Lys4 et Lys36 dans
la partie N-terminale et Lys79. Ce dernier site est
particulier, car il est situé loin de la queue de l'histone.
L’histones-méthyltransférase impliquée est Dot1, qui
l’est également dans le "silencing". Or Dot1 ne
possède pas le domaine 'SET' dont on pensait, jusqu'à
présent, que c'était lui qui permet la méthylation des
lysines dans les histones. Dot1 ressemble aux
arginine-méthyltransférases. SD Briggs et al.; Nature
418 (01AUG02) 498***
4. Une revue sur les ADN méthyltransférases
(Dnmts) et leur association fonctionnelle avec la
chromatine est parue avec WA Burger et al.; Trends
in Genetics 18 (JUN02) 275-277.
Ces enzymes engendrent le patron de méthylation
du génome, et donc la répression d'un certain nombre
de gènes. Le nombre de partenaires de ces enzymes
s'accroît, et l'on vient de caractériser des protéines de
ciblage de ces enzymes vers leurs séquences de
destination. Histone désacétylases, histone
méthyltransférases ainsi que les ATPases SNF-2-like
jouent un rôle dans le fonctionnement des Dnmts.
Le remodelage de la chromatine a lieu en deux
étapes. Deux activités distinctes de HDAC
(complexe histone) sont associées avec la
méthylation de l'ADN. Ce sont les Dnmts et les
MBDs. Une première étape est celle d'une répression
partielle où les Dnmts méthylent des CpGs, tandis
que les HDAC (complexe histone désacétylase) liés
aux Dnmts désacétylent les queues N-terminales des
histones. Dans une seconde étape, les CpGs méthylés
agrippent les MBDs (methyl-CpG-binding domain
proteins ) qui permettent de recruter de nouvelles
activités des HDAC assurant une répression complète.
Les ADN-méthyltransférases sont donc des
protéines à plusieurs facettes qui ont un rôle bien plus
large que la méthylation de l'ADN.***
6. On trouvera dans DA Stendger et al.; Current
Opinion in Biotechnology 13 (JUN02) 208-212, une
analyse des apports potentiels des microréseaux
d'ADNs à la détection des pathogènes et notamment
des agents de guerre biologique. Comme pour toutes
les applications de cette technique il y a des difficultés
à résoudre, la réponse devant être rapide et sans
ambiguité, compte tenu des conséquences. Les
avantages par rapport aux techniques de cultures sont
la rapidité de la détection et la possibilité de
différencier simultanément les formes virulentes des
autres, que l'on rencontrera partout.
Mais la fiabilité des méthodes à base de PCR
repose entièrement sur les amorces choisies, et
suppose une connaissance préalable des agents
potentiels. Les réseaux permettent, de plus et
moyennant des sondes adéquates, de faire un premier
tri parmi les agents inconnus rencontrés.
Les avances récentes dans ce domaine sont
discutées dans la revue.

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Il existe quatre types principaux de microréseaux.
Les plus répandus sont ceux à haute densité, comme
ceux avec synthèse directe des sondes par
photochimie sur une plaque (Affymetrix), les sondes
ont alors usuellement 10 à 30 nucléotides. Les réseaux
à haute densité réalisés par dépôts permettent
d'utiliser des sondes synthétisées à part allant jusqu'à
500 nucléotides. Les réseaux en phase liquide par
billes permettent d'identifier le ligand e chacune
d'entre elles, marquées par une combinaison de
marqueurs fluorescents différents,. On les trie par
cytométrie de flux. On devrait pouvoir utiliser plus de
1 000 billes différentes à chaque essai. L'intérêt est de
pouvoir mettre à jour régulièrement la collections des
billes spécifiques sans avoir à tout reconstruire
comme dans les réseaux planaires. Enfin on a
construit des Electrically Addressable Arrays
(EAAs), plaques recouvertes d'électrodes dont les
propriétés électriques changent lorsqu'elles sont
lestées par un ADN retenu. Il faut cependant charger
l'ADN avec des groupements amplificateurs du signal
électrique.
Le problème général est la petite quantité d'ADN
dont on dispose au départ. Il faut donc
obligatoirement utiliser une technique d'amplification.
Mais la quantité de produit issue de ces amplifications
n'est souvent pas à l'échelle des réseaux que l'on
utilise ensuite. Une PCR multiplex et limite à
quelques dizaines de paires d'amorces, pas des
dizaines de milliers.
Une approche intéressante pour l'identification de
pathogènes est l'examen des lymphocytes circulants
chez l'animal infecté. On peut en collecter
suffisamment pour disposer d'une quantité appréciable
de messagers pour détecter des réactions de ces
cellules immunes à la collecte d'antigènes d'un
pathogène donné. Les réactions peuvent être typées
face à un agresseur connu et les réactions servir de
révélateur d'une infection par une bactérie donnée.
Le problème, dans ce cas, est la caractérisation d'un
niveau de base de l'expression, hors toute
infection.***
7. On trouvera dans T Maniatis et al.; Nature 418
(11JUL02) 236-243, une revue sur l'expansion du
protéome par rapport au génome, grâce aux épissages
alternatifs. Elle analyse plus particulièrement la
régulation des épissages et les effets de ce processus
sur le contenu du protéome.
Un problème essentiel de l'épissage est la
reconnaissance précise des jonctions exon-intron.
Ce n'est, ni simple, ni franchement résolu (quoiqu'en
disent certains de mes interlocuteurs industriels). Il
faut réaliser que la taille moyenne d'un intron humain
est de 3 500 nucléotides et peut atteindre 500 000
nucléotides contre 150 en moyenne pour un intron.
Les complexes d'épissages doivent donc reconnaîtrent
les sites d'épissage (de plus peu conservés) au milieu
de cet océan. Enfin ils doivent distinguer, enfin les
"bons" sites des sites cryptiques qui ne deviennent
fonctionnels, que si le site principal est altéré.
En fait ce sont plutôt les exons qui sont reconnus, et
les sites d'épissage par déduction. ***
Les Productions Végétales
Les gènes et les génomes
8. Le génome chloroplastique comporte de
multiples copies qui sont condensées en nucléoïdes.
Des protéines particulières contribuent à cette
condensation. Parmi elles DCP68 du soja, une
protéine liant l'ADN, qui compacte ce dernier in
vitro, et réprime sa réplication. On vient de montrer
que c'est une protéine bifonctionnelle qui assure,
d'une part, l'assimilation réductrice du soufre dans la
cystéine (!!!) et la méthionine (sirohème protéine
sulfite réductase, une ferredoxine-dépendante) et
condense, de l'autre, le nucléoïde. Elle est
apparemment régulée par
phosphorylation/déphosphorylation. CL Chi-Ham et
al.; Plant Molecular Biology 49 (AUG02) 621-631.
9. Le riz semi-nain de la révolution verte a permis
d'augmenter sensiblement les récoltes asiatiques des
années 60s. L'allèle majeur qui en est responsable,
sd-1, est encore largement utilisé dans les variétés
modernes. On vient de montrer que le gène Os20Ox2
contenu dans ce locus code une gibberelline 20-
oxydase, et qu'il est localisé sur le chromosome 1. La
localisation a été déduite des séquences actuellement
connues du génome du riz. Deux allèles indépendants
ont été séquencés. L'un, caractérisé dans une variété
indica (Doongara, les indica sont tropicaux ou semi-
tropicaux) contient une délétion de 280pb et l'autre,
chez un japonica égalemen semi-nain (Calrose76, les
japonica sont les riz plus septentrionaux), une
substitution en position 266 dans un site très conservé
chez les dioxygénases. W Spielmeyer et al.;
Proceedings of the National Academy of Sciences
USA 99 (25JUN02) 9043-9048.
10. L'analyse fonctionnelle du génome du maïs a,
du fait des difficultés techniques liées à sa grande
taille (voir le Bulletin d'Août 2001 §10), la durée de
son cycle de reproduction (100 jours), perdu du terrain
par rapport à celui du riz et surtout d'Arabidopsis.
L'extrapolation à partir d'Arabidopsis aide
sérieusement, mais il s'est quand même écoulé 130
millions d'années depuis la divergence des mono- et
dicotylédones. .
La génétique "directe" couvre l'utilisation classique
des transposons pour marquer les gènes inactivés et
les cloner.

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Une approche de génétique inverse consiste à
modifier une séquence présentant les caractéristiques
d'une séquence exprimée et à repérer le phénotype
éventuellement modifié, contrairement à ce qui se
passe pour la génétique classique qui passe d'un
phénotype muté à l'identification de la séquence. La
technique est, cependant, encore très coûteuse.
Activator (Ac) et Mutator (Mu) sont utilisés. Leurs
différences de comportement sont utilisables, les
rendant complémentaires.
Activator a été découvert chez le maïs, il y a une
cinquantaine d'années par Barbara McClintock. Ac et
sa forme défective pour la transposition Ds (exigeant
Ac pour donner lieu à la transposition) ont été
analysés intensément depuis. Curieusement, ce
transposon a surtout été utilisé (pour le marquage de
gènes, la capture d'enhancer et de gènes) dans des
systèmes hétérologues plutôt que dans son hôte
d'origine. Sa faiblesse est sa fainéantise (10-
6mutation/gène/génération).Les populations d'Ac sont
donc 100 fois moins efficaces que celles de Mutator.
Par ailleurs, Ac et Ds transposent généralement au
voisinage du site d'insertion (10 cM du site donneur).
Voir, par exemple, M Cowperthwaite et al.; The Plant
Cell 14 (MAR02) 713-726. Par ailleurs l'excision
germinale est relativement fréquente. Cela peut être
une qualité.
La famille Mutator est relativement diverse chez le
maïs et caractérisée par ses répétitions terminales
inversées de ~220 pb. Là encore on connaît des
formes autonomes (MuDR) et défectives (Mu). Son
efficacité pose alors le problème de la surcharge en
mutations se pose à long terme, ce qui fait qu'on ne
peut utiliser une lignée marquée que pour quelques
générations. Contrairement à ce qui se passe pour Ac,
les excisions transmises par voie germinale sont
rares.
Dans les deux cas des signatures de transposition se
manifestant par de petites duplications qui peuvent
persister après excision et parfois par des
réarrangements locaux. De ce fait, le faible rayon
d'action d'Ac peut semer le trouble, la mutation
persistant après excision et transposition, alors que le
transposon marqueur est allé se loger un peu plus loin,
ce qui fausse l'identification.
Les lignées Mu actives contiennent souvent des
centaines d'éléments qui ségrègent et augmentent les
chances d'obtenir un phénotype mutant, même si la
plupart sont réprimées par un mécanisme de défense
qui peut, d'ailleurs, modifier le rythme de
transposition des éléments actifs.
Il faut, cependant, vérifier la fonction par
expression d'un transgène fonctionnel, ce qui est
évidemment lourd. Une alternative à cette
complémentation consiste à caractériser plusieurs
mutations indépendantes dans une même séquence, ce
qui renforce l'identification séquence-fonction.
L'excision germinale de Mutator, qui restaure la
fonction, permet également une confirmation mais,
comme indiqué plus haut, ces excisions sont rares.
La génétique inverse permet d'identifier, grâce aux
séquences, les individus dans une population qui
portent une lésion dans un gène donné. Cette approche
permet de se passer de criblage des phénotypes à
grande échelle de la génétique classique, ce qui, pour
le maïs, consiste à planter des hectares. Les
microréseaux ADN peuvent être utilisés pour
identifier les insertions de transposons dans un gène
donné. On peut, enfin, n'utiliser que des bases de
données comme celle de l'Universiy of Iowa. On
caractériserait les séquences flanquant le transposon
(celles du gène où il est inséré) et on les associent
avec un lot de graines. Mais ce n'est certainement pas
pour tout de suite.
Des ressources génétiques issues de cette approche
inverse se sont considérablement développées avec les
réalisations de Pioneer Hi-Bred et Cold Spring
Harbor.
Pioneer Hi-Bred a été la première compagnie à
utiliser Mutator sur une grande échelle dans le cadre
du programme de génétique inverse "Trait Utility
System for Corn, TUSC) lancé en 1995. La population
de départ était relativement limitée (42 000 plants), et
pourtant a permis d'identifier des centaines de mutants
présentant une insertion.
La Maize Targeted Mutagenesis database
(MTMdB) de Cold Spring Harbor contient une
collection publique d'environ 40 000 familles
contenant Mu, produits d'un contrat de 12,6 millions
de dollars de la NSF démarré en 1999. On estime que
chaque plant F1 de la collection MTMdB contient une
dizaine d'évènements indépendants de transposition,
soit 400 000 insertions au total.
Une approche différente est celle de Virginia
Walbot à Stanford. Elle utilise un élément Mu
trafiqué, RescueMu, qui contient des séquences
pBluescript de Stratagene flanquées par les séquences
terminales conservées de Mu. Cette construction est
rassemblée avec Mu par croisement avec des lignées
Mu actives. La construction peut alors vadrouiller
dans le génome bien qu'elle soit, par elle-même
inactive. On traite les ADNs avec une enzyme de
restriction coupant en dehors du vecteur et on
récupère, ainsi, des séquences flanquant le vecteur
inséré. L'ADN est alors circularisé, amplifié dans
E.coli où l'on constitue une bibliothèque plasmidique
de toutes les séquences flanquant les insertions. On
identifie ces séquences par comparaison avec des
banques de données. Sur le papier cela est séduisant,
mais on se heurte au silencing et à la perte de l'activité
de MU et les progrès sont ralentis
(http://gremlin3.zool.iastate.edu/zmdb/RescueMu.htm
l). On trouve la procédure d'exploitation par un
demandeur extérieur dans
(http://gremlin3.zool.iastate.edu/zmdb/library-
plate/ordering.html). TP Brutnell; Functional &
Integrative Genomics 2 (MAY02) 4-12.***

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La transformation cellulaire
12. On augmente la fréquence de transformation d'Arabidopsis par Agrobacterium en utilisant une surexpression
de la protéine nucléaire VIP1 de la plante.
VIP1 est importée dans le noyau par la voie caryopherine  dépendante. Il est vraisemblable qu'elle facilite la
translocation du T-DNA vers le noyau. T Tzfira et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99
(06AUG02) 10435-10440.
L'expression génique
13. Le mécanisme du "silencing" d'un transgène marqueur commandé par le promoteur du virus bacilliforme
tungro du riz, a été analysé par les groupes de Potrykus et de Futterer. A Kloti et al.; Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 99 (06AUG02) 10881-10886.
Le gène est progressivement méthylé, d'abord au niveau du promoteur, ce qui entraîne l'extinction de
l'expression dans les tissus vasculaires. Il n'est observé que chez des plants homozygotes. Ce patron ressemble à
celui d'un promoteur dont la séquence d'expression dans les tissus vasculaires a été délétée. La méthylation, en soi,
n'a pas d'effet sur les facteurs de transcription "normaux" fonctionnant sur les séquences non méthylées. Par
contre la méthylation des séquences permet le recrutement d'une protéine alternative spécifique, à la fois, de la
séquence et de sa méthylation. La méthylation s'étend, ensuite, progressivement aux séquences codantes au cours
des générations successives d'auto-fécondation et l'expression cesse, alors, dans des tissus non vasculaires. Le
phénomène est donc progressif.
La reproduction
14. Les chercheurs de DNA Plant Technology
(filiale de la firme mexicaine Seminis Vegetable
Seeds) décrivent comment piloter de façon précise
une stérilité mâle. DG Burgess et al.; Plant Journal
31 (JUL02) 113-125.
L'ablation de cellules par expression d'un gène létal
comme celui de la barnase (une RNase de Bacillus
amyloliquefaciens pour obtenir une stérilité mâle a été
utilisée, mais la spécificité d'expression doit être
étroitement pilotée, faute de quoi des dommages
collatéraux peuvent s'en suivre. Elle correspond à
l'US Patent n°6 392 119 du 21MAY02. La technique
consiste à renforcer la spécificité de l'expression en
utilisant deux promoteurs tissus spécifiques avec
recouvrement de spécificité tissulaire, pour piloter
indépendamment l'expression de deux moitiés d'une
protéine toxique comme la barnase. Les deux
moitiés de cette enzyme de 110 aa à un seul domaine,
isolément inactives, restituent l'activité quand elles
sont co-exprimées dans la même cellule.
Les auteurs montrent, dans un premier temps que la
reconstitution de l'activité est possible, puis que les
deux moitiés exprimées dans des plantes séparées
donnent lieu à une reconstitution quand elles sont
croisées.
15. Des chercheurs de Strasbourg décrivent une
nouvelle isoforme d'-tubuline spécifique du pollen
chez le Tournesol. Cette () tubuline est la plus
divergente connue, avec une délétion de la boucle
H1/B2 et une extrémité C-terminale riche en
glutamine associée à la -tubuline. Parmi les plantes
étudiées, seuls les cosmos (également des composées)
en possèdent. JL Evrard et al.; Plant Molecular
Biology 49 (AUG02) 611-620.
Le développement
16. Le pommier possède deux gènes orthologues (copies résultant de la spéciation) des gènes
FLORICAULA/LEAFY, AFL1 et AFL2 (Apple FLO/LFY). Les deux gènes sont actifs, bien qu'AFL2 soit plus
efficace. La surexpression d'AFL2 entraîne une floraison précoce. M Wada et al.;Plant Molecular Biology 49
(AUG02) 567-577.
La Physiologie des Plantes
19. Le groupe de Willmitzer a identifié, dans un
premier temps, un clone de –amylase
chloroplastique de la pomme de terre. Il l'a ensuite
déprimée son expression par antisens. Il constate,
alors, une accumulation d'amidon dans la feuille de
la plante. Cette enzyme intervient donc dans une
phase transitoire de transfert des sucres de la feuille
vers les organismes de stockage, ici le tubercule.
A Scheidig et al.; Plant Journal 30 (JUN02) 581-591.
Curieusement, c'est le premier rôle physiologique
assigné à une-amylase chez les plantes.
20. Un symport (transport dans le même sens) de
saccharose et de protons assure l'étape principale dans
l'exportation des sucres hors des feuilles. Ce
transport est régulé négativement par le sucre. Le
symport constitué par BvSUT1 de la betterave (Beta
vulgaris SUcrose Transporter 1) est régulé par le
saccharose. Le messager de BvSUT1 est localisé dans
les cellules compagnes du phloème dans les nervures
de la feuille.

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C'est au niveau de la transcription que se situe sa
régulation dans ces cellules. Le messager et la
protéine sont rapidement détruits. MW Vaughn et al.;
Proceedings of the National Academy of Sciences
USA 99 (06AUG02) 10876-10880.
21. De nombreux signaux de toutes origines
déclenchent des voies d'activation ou de répression de
gènes chez les plantes comme ailleurs. Une
coordination entre toutes ces voies est indispensable.
C'est l'objet d'un numéro de Juin-Juillet de Plant
Molecular Biology. L'auxine est au carrefour de ces
voies. On trouvera un commentaire général avec
R Swarup et al.; Plant Molecular Biology 49 (JUN-
JUL02) 411-426. Les facteurs permettant la
régulation par l'auxine sont traités par G Hagen et
al.; p.373-385. Cette revue analyse les ARFs (Auxin
Response Factors) et leurs cibles dans les régions
régulatrices des gènes cibles avec les AuxREs
(Auxin-Response Elements). Un autre groupe de
protéines intervient également avec les Aux/IAA qui
interagissent avec les précédentes.
J Priml et al.; p. 273-284, discutent des hypothèses
issues de la physiologie classique sur le transport
orienté de l'auxine (transport polaire), et des faits
récents qui conduisent à la remanier.
GF Scherer ; p.357-372, discute de la transmission
du signal auxine. On n'en a finalement qu'une idée
encore vague. Il y a de bonnes raisons de penser que
la protéine ABP1 (Auxin Binding Protein) est le
récepteur fonctionnel de l'hormone ou un de ses
éléments. Le rôle des différents acteurs potentiels,
comme les protéines G, les protons ou l'ion calcium
restent à démontrer clairement. Les phospholipases C
et D semblent hors-jeu, mais l'intervention de la
phospholipase A2 prend du poil de la bête. Une
MAPK (Mitogen-Activated Protein Kinase) est
modulée par l'auxine, tandis que la protéine kinase
PINOID module le transport de l'auxine.
Ubiquitination et protéasome modulent la durée du
signal et sa force, et sont des participants importants
de la régulation.
22. On trouvera, dans H Weber et al.; Trends in
Plant Science 7 (JUN02) 217-224, une revue sur les
signaux dérivés des acides gras chez les plantes. On
gagnera à lire en parallèle celle de R Liechti et al.;
Science 296 (31MAY02) 1649-1650.
Les jasmonates et son ester méthylique volatil en
sont un exemple bien connu. Mais ils comprennent
également des acides gras céto, hydroxy et
hydroperoxy qu'on pense impliqués dans l'expression
de gènes de stress, ainsi que dans la mort cellulaire.
Bruchines et volicitines sont des signaux, provenant
d'insectes, perçus par les plantes à des niveaux très
faibles (pico à femtomole).
La revue est cependant surtout centrée sur les
jasmonates. La synthèse en est résumée, ainsi que les
différents mutants intéressants comme coi1, cex1et
cev1.
24. Le ramollissement des tomates, après
maturation, résulte de la désintégration des parois
cellulaires du fruit, avec dépolymérisation et
solubilisation des pectines, dépolymérisation des
hémi-celluloses et pertes de galactose des chaine
latérales des pectines. La suppression par transgenèse
des polygalacturonases n'est que très modérément
efficace, mais étend, néanmoins la survie à l'étalage,
réduit la sensibilité aux pathogènes et accroît la
viscosité de la sauce. La suppression de la pectine
méthylestérase ne réduit que modérément le
ramollissement du fruit, mais jus et sauce sont plus
concentrés et ont une viscosité plus intéressante. On
n'a donc pas d'effet sensible sur le ramollissement,
mais une amélioration de la fermeté et des qualités de
produits de transformation. C'est pourquoi DNA Plant
Technology cherche à compléter ces actions.
DA Brummell et al.; Postharvest Biology and
Technology 25 (JUN02) 209-220.
Les expansines, sur lesquelles la firme travaille
depuis un certain temps, sont des protéines permettant
la relaxation des parois végétales et sont, en
particulier, impliquées dans la maturation du fruit de
la tomate. Le génome d'Arabidopsis en contient au
moins 24 gènes. L'expression du gène de l'expansine
LeExp1 (Le pour Lycopersicon esculentum, ce gène
est spécifiquement exprimé dans le fruit) peut être
réprimée par "silencing". Le fruit est alors beaucoup
plus ferme et se conserve mieux (mais autant manger
une boule de pétanque). La durée à l'étalage est
allongée de 5 à 10 jours. La sauce fabriquée à partir de
précipité de ces tomates est 19% plus visqueuse. Cette
fermeté n'ajoute cependant rien à la résistance à
Botrytis cinerea ou Alternaria alternata.
26. Nous nous procurons nos vitamines chez les
fruits et légumes. Parmi elles, le pyridoxal
phosphate (vitamine B6) est un co-facteur de
nombreuses enzymes du métabolisme des acides
aminés, comme l'aspartate amino transférase et la
tryptophane synthase. Une absence de ce co-facteur
devrait être létal, mais il existe d'autres enzymes
capable d'engendrer du pyridoxal phosphate à partir
d'autres substrats, ce qui permet de compenser un
défaut en fournissant ces substrats alternatifs. On a
récemment montré, ainsi, que la pyridoxal kinase
correspondante intervient dans la résistance à la
salinité. H Shi et al.; Plant Cell, 14 (MAR02) 575–
588. Ces auteurs ont utilisé le mutant sos4 (salt overly
sensitive) qui est handicapé dans le fonctionnement de
cette kinase. Ils sont très sensibles aux ions alcalins
(sodium, lithium et potassium). Voir également le
commentaire de S Thomine ; Trends in Plant Science
7 (JUN02) 241.