biomécanique du muscle strié squelettique
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Fiche de révision – BIOMECANIQUE DEUG 2 PHYSIOLOGIE DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE On distingue 3 types de cellules musculaires : - striées squelettiques - lisses - cardiaques Il existe des différences entre ces cellules au niveau de leur structure, au niveau de leur mode d’activation, au niveau de leurs propriétés mécaniques, mais les mécanismes de base restent les mêmes. Structure du muscle strié squelettique : (cf. schéma poly) muscle faisceaux musculaires enveloppés de tissu conjonctif fibres musculaires délimitées par le sarcolemme + capillaires sanguins + fibres nerveuses myofibrilles sarcomère, délimité par les stries Z, composé de : (bande A + (bande H + (ligne M)) + bande I filaments épais de myosine constitués de méromyosine légère (tige) + méromyosine lourde (tête fragments S-1 et S-2) + filaments fins d’actine constitué de molécules d’actine + tropomyosine + troponine fibres nerveuses innervant les muscles = motoneurones A (plus grosses fibres nerveuses de l’organisme) unité motrice = motoneurone + fibres musculaires innervées par ce motoneurone rq : Un motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires, mais une fibre musculaire n’est innervée que par un seul motoneurone. Les propriétés métaboliques et contractiles de la fibre musculaire étant définies par le motoneurone qui l’innerve, les fibres musculaires d’une même unité motrice seront activées au même instant et de la même façon. Le nombre d’unités motrices par muscle dépend de sa taille. Moins il y a de fibres musculaires par unité motrice, plus le mouvement sera fin. Mécanisme de la contraction musculaire : 1ere étape : Création d’un PA musculaire. L’arrivé d’un PA au niveau de l’arborisation terminale d’un motoneurone A provoque la libération de Ca2+. Ce Ca2+ va provoquer la libération de vésicules d’acétylcholine dans la fente synaptique. L’acétylcholine va ensuite venir se fixer sur des récepteurs spécifiques intégrés au niveau de la plaque motrice et ainsi permettre l’ouverture de canaux au Na+. Le Na+ va pénétrer dans la fibre musculaire, entraînant une dépolarisation de la plaque motrice appelée potentiel de plaque motrice (PPM). Cette dépolarisation va se propager de part et d’autre de la jonction neuro-musculaire et créer un potentiel d’action musculaire. rq : Le PA d’un motoneurone A est obligatoirement excitateur. Il existe une certaine durée nécessaire entre 2 PA musculaires car l’acétylcholinestérase, qui est chargée de dégrader l’acétylcholine, est en nombre beaucoup moins important que l’acétylcholine. 840902276 2e étape : Libération des sites d’actine. Le PA musculaire se propage le long du sarcolemme, mais aussi au niveau des tubules transverses. La dépolarisation des tubules transverses va provoquer l’ouverture de canaux calciques et la libération de Ca2+ vers les myofibrilles. Ce Ca2+ va venir se fixer sur son site spécifique de la troponine et va provoquer la rotation de la double hélice de tropomyosine, libérant ainsi les sites d’actine sur lesquels vont venir se fixer les têtes de myosine. 3e étape : L’interaction actine-myosine. (théorie des filaments glissants) Au niveau du fragment S-2 de la tête de myosine, il y a hydrolyse de l’ATP. La molécule de myosine se charge en énergie chimique et va pouvoir ensuite former un pont riche en énergie avec l’actine. L’énergie chimique de ce pont actine-myosine est ensuite transformée en énergie mécanique pour permettre le déplacement angulaire de la tête de myosine, ce qui rapproche le centre du sarcomère des stries Z et diminue ainsi la longueur du sarcomère (par raccourcissement des bandes I et H). 3e étape bis : Rupture du pont actine-myosine. La fixation d’une nouvelle molécule d’ATP va provoquer la rupture du pont actine-myosine. La tête de myosine reprend sa position initiale et va se retrouver en face d’un autre site d’actine ; un autre pont pourra ainsi être créé. 4e étape : Le relâchement musculaire. Le Ca2+ quitte la troponine. La tropomyosine retrouve sa place initiale et bloque les sites d’actine. Le Ca2+ subit un repompage actif. Les réponses mécaniques de la fibre musculaire : - La secousse musculaire réponse à un seul PA La secousse isométrique : pas de variation de longueur on étudie la variation de tension développée par la fibre musculaire. Suite à une stimulation électrique, il faut un attendre un certain temps avant d’observer une tension musculaire : c’est le temps de latence correspondant au temps de propagation du PA musculaire et au temps de libération du calcium vers les myofilaments. Lors du temps de contraction, la tension musculaire croît jusqu’à une valeur maximale. Lors du temps de relaxation, la tension musculaire retourne vers une valeur nulle ; la durée de relaxation dépend de la vitesse du repompage du Ca2+. La secousse anisométrique isotonique : la tension musculaire est constante on étudie la variation de longueur de la fibre musculaire. Le tétanos (en condition isométrique) réponse à un train de PA On a un phénomène de sommation des secousses. La tension augmente jusqu’à atteindre le palier tétanique. Le niveau de tension musculaire dépend de la fréquence des PA. Les différents types d’unités motrices et de fibres musculaires : (cf. tableau des propriétés des différents types de fibres musculaires) 3 types d’unités motrices : ST FT : - FT - FF 3 types de fibres musculaires : I (lipolyse aérobie lentes et résistantes) IIa (glycolyse rapides et résistantes) IIb (glycolyse anaérobie rapides et fatigables) 840902276 rq : Les muscles possèdent les 3 types de fibres mais en proportion variable selon le type de muscle (un muscle impliqué dans la posture aura plus de fibres de type I). Le recrutement des unités motrices : Lors d’une contraction progressive : Recrutement spatial : lorsque la force croît, on recrute de plus en plus d’unités motrices. On recrute d’abord les unités motrices de types lentes car ce sont les plus petites et donc les plus excitables ; puis on recrute les FR et ensuite les FF (sauf lors de l’électro-stimulation). Recrutement temporel : on augmente la fréquence de décharge des PA jusqu’à atteindre le tétanos parfait. rq : A 80% de la force maximale, toutes les unités motrices sont recrutées. Au-delà, c’est la capacité de recrutement des unités motrices rapides qui joue. La comparaison de la force maximale développée par un muscle activé électriquement avec la force maximale développée volontairement par un sujet permet d’évaluer sa capacité d’activation volontaire de ses muscles. Lors de différentes activités : posture 25% d’unités motrices recrutées marche 50% d’unités motrices recrutées Plus l’intensité de l’exercice augmente, plus il y aura d’unités motrices recrutées. Plasticité des unités motrices : Myotypologie = composition d’un muscle en type d’unités motrices. fixée à 70% par le code génétique Toutes les conversions de fibres sont possibles (y compris de lentes à rapides). Il faut jouer sur les propriétés des motoneurones : conduction de l’influx nerveux (épaisseur de la gaine de myéline), synthèse des neuromédiateurs, vitesse de transmission synaptique. rq : Les propriétés des motoneurones déterminent les propriétés des fibres musculaires en kinésithérapie, on aura donc d’abord une réadaptation neuromusculaire avant la musculation. Lors de mouvements pliométriques, les muscles à contraction lente ont tendance à devenir rapides. BIOMECANIQUE DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE Les différents types de contraction : - isométrique : pas de variation de longueur (Fm = C) - anisométrique concentrique : raccourcissement du muscle (Fm > C) - anisométrique excentrique : allongement du muscle (Fm < C) (- pliométrique) Si Fm = constante, la contraction est isotonique. Si Fm varie, la contraction est anisotonique. 840902276 rq : Si l’on travaille un muscle dans un seul type de contraction, on a un gain de force uniquement dans ce type de contraction il faut donc travailler dans tous les types de contraction. Section physiologique = nombre de filaments dans un muscle détermine la tension musculaire maximale. dépend du type de muscle : un muscle fusiforme, plutôt impliqué dans un mouvement dynamique, est moins puissant qu’un muscle penniforme, plutôt impliqué dans la posture. Modèle de HILL : Schéma : C.E.S. C.C. C.E.P. Composante Contractile (C.C.) : c’est le générateur de force, le lieu où est transformée l’énergie chimique en énergie mécanique (au niveau des ponts actine-myosine). Relation force – longueur : Schéma expérimental : Courbe : Il n’est pas possible de mesurer la tension active (relative à la CC) développée par le muscle, il faut donc la calculer grâce à la relation : tension active = tension globale - tension passive (relative à la CEP) 840902276 Lorsque l l0, on a une tension musculaire maximale. Lorsque l > l0, on a un allongement du muscle. La tension musculaire diminue jusqu’à être nulle pour 175% de l0. Lorsque l < l0, on a un raccourcissement du muscle. La tension musculaire diminue jusqu’à être nulle pour 60% de l0. Cette allure parabolique de la relation tension active – longueur s’explique par la théorie des filaments glissants : la tension active dépend du degré de chevauchement des filaments d’actine sur les filaments de myosine. Schéma : Relation force – vitesse : Schéma expérimental : Courbes : Courbe : Relation force – vitesse 840902276 La décroissance hyperbolique de la tension musculaire avec la vitesse indique un comportement visqueux exercé par les fluides intra-musculaires. Fv = V Fv = force visqueuse = coefficient de viscosité V = vitesse Plus la vitesse de raccourcissement est grande, plus la force visqueuse qui s’oppose à la tension musculaire sera importante. Composante Elastique Parallèle (C.E.P.) : elle correspond au tissu conjonctif, au sarcolemme, au réticulum sarcoplasmique et à certaines protéines de structure. Le comportement de la CEP est assimilé à celui d’un ressort. Schéma expérimental : Technique d’étirement passif (pas d’activation) qui permet d’étudier la CEP Courbe : Relation force – longueur Lorsqu’on étire passivement un muscle, la tension croît de façon non linéaire, ce qui signifie que la raideur n’est pas constante, l’élasticité de la CEP n’est pas pure (un ressort parfait est caractérisé par une relation force – longueur linéaire). Cela est dû au recrutement croissant des structures élastiques. Lorsqu’on raccourcit le muscle, la courbe de la tension ne se superpose pas à celle de l’étirement passif cela signifie que la CEP n’a pas un comportement totalement réversible, elle a un comportement visco-élastique. Cet amortissement de l’élasticité correspond à l’hystérésis (= surface entre les 2 courbes de tension). La raideur de la CEP varie selon les muscles ; elle dépend de la densité de tissu conjonctif et de sa teneur en collagène. rq : Au cours du vieillissement, les capacités de synthèse des fibres collagène diminuent, il y a donc moins de fibres élastiques dans les tissus conjonctifs, et par conséquent la CEP est moins raide. Composante Elastique Série (C.E.S.) : o Fraction passive : au niveau des fibres tendineuses ; son comportement ne dépend pas directement de l’activation du muscle (d’où ‘passive’). o Fraction active : au niveau des ponts actine-myosine. 840902276 La CES transmet la force développée par la CC aux segments osseux grâce à sa raideur. La CES joue aussi le rôle d’amortisseur en étant moins raide pour protéger ces segments osseux. La CES stocke et restitue l’énergie potentielle élastique. Le comportement de la CES est caractérisé en établissant des relations force – longueur. Schéma : Dans les premiers instants de la contraction, la CC n’a pas le temps d’intervenir. Les variations de longueur sont donc attribuables à la CES. Il existe 2 techniques pour mesurer la raideur de la CES. Le Quick Release : (relâchement rapide on mesure la variation de longueur) Schéma expérimental : Courbes : Plus la charge est lourde, plus la chute de tension sera faible. Le Controlled Release : (variation de longueur imposée on mesure la chute de tension) Schéma expérimental : Courbes : Graphe : 840902276 BIOMECANIQUE DES TENDONS ET DES LIGAMENTS = tissus conjonctifs pour lesquels les forces musculaires sont transférées pour produire le mouvement articulaire. Tendon = fraction passive de la CES Ligaments = élément assurant la cohésion d’une articulation Tendons et ligaments possèdent des récepteurs proprioceptifs qui détectent les variations de tension. Ces éléments sont très importants pour le contrôle nerveux du mouvement. - Structure des ligaments et des tendons : protéines fibreuses : collagène et élastine. matrice extracellulaire (ou substance fondamentale) : eau + protéoglycannes. fibroblastes. Comportement mécanique des tendons et des ligaments : = comportement visco-élastique Comportement élastique : Relation contrainte-déformation : (cf. figure 16.11) 3 phases : - Le pied : faible contrainte (d’une activité quotidienne) et déformation importante. On observe un déplissement progressif des fibres de collagène qui sont initialement ondulées. - Phase élastique : forte augmentation de la tension (activité sportive) pour une déformation relativement faible et totalement réversible. Le transfert des forces est optimal. - Phase plastique : Les contraintes se stabilisent pour des déformations importantes. Les fibres de collagènes rompent progressivement, jusqu’à la rupture totale du tendon. Le comportement mécanique varie selon la géométrie du tendon ou du ligament. Lorsque le tendon est 2 fois plus épais : raideur double, tension de rupture doublée, mais même longueur de rupture. Lorsque le tendon est 2 fois plus long : raideur diminuée de moitié, élongation maximale doublée, mais même tension de rupture. Paramètres mécaniques : - coefficient d’élasticité (= raideur) en GPa - contrainte maximale en Pa - déformation maximale en % de déformation à la rupture - énergie de déformation (= surface sous la courbe contrainte-déformation). Comportement visqueux : Modèle de MAXWELL : ressort (élasticité) amortisseur (viscosité) 840902276 - Influence de la vitesse d’application de la contrainte : Plus les tendons et les ligaments sont mis rapidement sous contrainte, plus les structures risquent d’être lésées (contrairement aux os). - Relaxation de la contrainte : Quand le tendon ou le ligament est soumis à une déformation qui est maintenue constante, le tissu va développer une résistance à cette déformation qui va s’atténuer quand la déformation deviendra constante. - Fluage de la déformation (Creep) : Lorsqu’un tendon ou un ligament est soumis à une contrainte, si cette contrainte reste constante, la structure continue à se déformer. - Hystérésis en cycle étirement-détente : (même courbe que pour la relation force – longueur de la CEP) La courbe de décharge se situe au-dessous de la courbe de charge. La surface entre les 2 courbes correspond à la perte d’énergie pendant ces cycles sous forme de chaleur (hystérésis). Ce comportement caractérise le processus de stockage et de restitution d’énergie élastique. - Influence du temps : Si l’on fait une répétition de cycles étirement-détente, les tendons et les ligaments se déforment de plus en plus et l’hystérésis diminue. ( importance des échauffements) Adaptation des tendons et des ligaments : Il y a une forte capacité d’adaptation des tendons et des ligaments selon les conditions de sollicitation auxquelles ces structures sont soumises. La raideur et le seuil de rupture vont augmenter avec l’entraînement (selon la durée et le type d’entraînement) par un remaniement au niveau des fibres de collagène. De plus, les jonctions musculotendineuses et ostéo-tendineuses seront renforcées. Les modifications morphologiques et fonctionnelles seront plus facilement observables en hypo-activité qu’en hyper-activité. rq : Il semblerait que ce soit un entraînement à dominante aérobie qui soit le plus favorable à l’augmentation de la raideur et du seuil de rupture des tendons. 840902276
