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2) Phylogenèse et Ontogenèse néo-corticale :
Phylogenèse = tout ce qui concerne l’évolution des espèces.
Ontogenèse = l’évolution de l’individu.
Néo-corticale = on s’intéresse au néocortex.
Le cerceau humain est formé de 3 cortex :
1) Le cerveau rétilien (= fonctions vitales + instinct)
2) Le cerveau limbique (= émotion)
3) Le néocortex (= pensée, conscience, imagination)
Ce qui nous intéresse est le néocortex.
Dans cette partie, on s’intéresse au développement du néocortex.
PASKO RAKIC (chercheur)
Dans les années 70, il fait pleins de recherches sur les cartes cytoarchitectoniques, ce sont des
groupes de neurones qui vont donner sa fonction à une aire.
 Etude comparative entre plusieurs espèces animales :
 4 constats :
1) Le néocortex s’est énormément étendu au cours de la phylogenèse.
(ex : le rat représente moins de 1% de la surface du singe)
2) Toutes les aires cytoarchitectoniques ne se sont pas développées également.
(ex : le cortex visuel représente 3% de la surface totale du cerveau chez l’homme et 15% chez
le singe)
3) De nouvelles aires cytoarchitectoniques sont apparues durant l’évolution.
(ex : l’aire de Broca (= celle qui correspond au langage) chez l’homme et pas chez le singe)
4) On observe une grande variation dans les tailles des aires corticales, entre les espèces,
mais aussi entre les hémisphères d’un même individu.
 Etude sur l’embryon de singe et notamment, sur les cellules qui vont donner le néocortex.
a) L’origine des neurocorticaux :
Les neurones naissent dans la zone proliférative, près du ventricule cérébral (= pour toutes les
espèces).
Ils migrent ensuite vers le cortex, guidés par les cellules gliales.
Quand il se forme, le tube neural est limité que par une unique couche de cellules épithéliales.
La neurogenèse va commencer par une phase intense de divisions cellulaires, ayant pour
conséquences un épaississement du neuroépithélium.
A ce stade, le neuroépithélium est constitué de 2 zones :
1) La zone ventriculaire :
Elle est au contact de la lumière (= surface interne) du tube neural.
Dans cette zone se trouve les corps cellulaires et le noyau des cellules nerveuses.
2) La zone marginale :
Elle est externe et ne contient que des prolongements cellulaires.
La mitose (= division cellulaire) va toujours se faire dans la zone ventriculaire.
La mitose terminée, les cellules filles (c'est-à-dire les cellules produites) émettent un
prolongement en direction de la zone marginale.
Grâce à ce prolongement, le noyau migre jusqu’à la limite, entre les zones ventriculaire et
marginale.
C’est là que l’ADN, nécessaire à la prochaine division cellulaire, est synthétisé.
Ensuite, le noyau migre en sens inverse, vers sa position la plus interne.
Le prolongement cellulaire se rétracte et la cellule, dont le noyau contient maintenant 2 copies
du matériel génétique, s’arrondit près de la surface ventriculaire et la mitose suivante survient.
Le cycle de divisions se répète ainsi de nombreuses fois, mais le nombre de cycles n’est pas le
même tout au long du tube neural.
Au bout d’un nombre variable de cycles, les cellules filles perdent leur capacité à synthétiser
l’ADN.
Elles n’émettent plus de prolongement vers la zone marginale, mais elles quittent la zone
ventriculaire pour former la zone intermédiaire.
Ces cellules sont devenues des neuroblastes (= cellules nerveuses).
 Certains donneront des neurones et ils ont définitivement perdus la capacité de se
diviser.
Donc, ce moment marque le jour de leur naissance.
Les autres donneront les cellules de la glie (= ce qui forme la substance blanche) et pourront
continuer à se diviser pendant toute la vie de l’organisme.
b) Migration, Position laminaire et Phénotype des neurones corticaux :
Au niveau de la zone de prolifération, on a un assemblage de cellules qui forme la protocarte.
Ces cellules constituent la paroi (du tube neural).
Elles vont se détacher et migrer grâce aux cellules gliales radiales.
L’organisation du cortex se fait en colonnes et donc, chaque groupe de cellules souches de la
zone ventriculaire donne ainsi naissance à une colonne de neurones qui sont étroitement liés
entre eux, et que l’on appelle une colonne ontogénétique.
La migration est très lente, à peu près 1/10ème de millimètres par jours.
Les neurones les plus anciennement formés sont situés dans les couches les plus profondes du
cortex.
Des vagues successives de neurones occuperont ensuite des positions de plus en plus
superficielles.
De cette manière, les neurones les plus récents seront situés dans les couches les plus
externes.
Cela veut dire que le moment de génération d’un neurone, donc sa date de naissance,
détermine très précisément sa position finale dans le cerveau, et donc l’ensemble de ses
futures connexions.
Les 1ers neurones générés au sein d’une même unité proliférative, seront les 1ers à migrer et ils
occuperont les couches corticales les plus profondes.
Les neurones générés par la suite migreront plus tard.
Les couches profondes du cortex étant déjà occupées par des neurones, ils migreront plus loin
pour constituer des couches de plus en plus superficielles du cortex.
Cela veut aussi dire que des neurones qui occupent la même couche, ont le même âge.
Ainsi que les neurones d’une même unité proliférative, nés à des moments différents,
n’occuperont pas la même couche.
Une fois leur destination finale atteinte, les corps cellulaires des neurones développent leurs
dendrites et leur axone qui vont leurs permettre de faire des connexions avec les autres
neurones.
Les cellules de la glie radiale vont rétracter leur prolongement, quand les neurones corticaux
auront atteints leur destination.
Le nombre de neurones de chaque colonne va dépendre :
 du nombre de neurones générés au niveau de la zone ventriculaire par chaque unité
proliférative.
Ce nombre varie selon les espèces et la localisation des unités prolifératives.
 du nombre de neurones qui migrent de l’unité proliférative à la colonne ontogénétique,
c'est-à-dire qu’il y a des neurones qui vont s’égarer et dégénérer.
 du nombre de neurones qui trouveront une place dans la colonne ontogénétique.
Au final, le cortex cérébral de l’homme contient 30 Milliards de neurones, 200 Millions de
colonnes ontogénétiques, sachant que chaque colonne est constituée de 6 couches de 110 à
120 neurones superposés et qui fait 30 microns de diamètre.
Il a été montré récemment que les neurones qui se différenciaient au mauvais endroit,
pouvaient être à l’origine de troubles variés, allant de l’épilepsie à la schizophrénie, en
passant par les troubles de l’apprentissage et la dyslexie.
Plusieurs expériences montrent que le phénotype des neurones serait déterminé
génétiquement, avant que le neurone est déterminé sa position finale.
1ère expérience :
2ème expérience :
On a prélevé des cellules qui sont nées dans une unité proliférative et on les implante dans une
autre.
 La cellule va migrer vers les zones qui leurs étaient destinées, dans la 1ère unité.
 Bien avant la naissance, elles ont un « destin » qu’elles vont suivre.
Il a été montré que les neurones d’une même colonne, répondent au même stimuli, de la
même manière.
Cela veut dire que chaque colonne est un module fonctionnel très spécifique.
c) Le cortex s’étend par une addition d’unités radiales :
Le manteau néo-cortical s’est élargit au cours de l’évolution, par une croissance inégale des
aires cytoarchitectoniques et par l’addition de nouvelles aires.
Ceci est la conséquences d’une addition de colonnes ontogénétiques.
Donc, dans un 1er temps, les cellules de la zone ventriculaire se divisent pour former des
unités prolifératives, toutes identiques.
Puis, dans un 2ème temps, elles se divisent et se différencient pour générer les différentes
cellules corticales.
Cela veut dire que la simple addition d’un cycle de divisions cellulaires symétriques au cours
de l’étape de la formation des unités prolifératives, doublera leur nombre et ainsi le nombre de
colonnes ontogénétiques.
En résumé, une courte division cellulaire formera une petite protocarte et donc un petit cortex.
Alors qu’une longue division cellulaire formera une grande protocarte et un grand cortex.
( Rat < Singe)