c. L`effet Hamburger - Cours de PCEM2 2009/2010 à Amiens
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Physiologie respiratoire. Michel Freville. LA FONCTION RESPIRATOIRE DU SANG - La fonction respiratoire du sang est appelé plus classiquement le transport des gaz par le sang. I. Les conditions d’échanges alvéolo-capillaires II. Le transport du dioxygène III. Le transport du dioxyde de carbone - La fonction de respiration tissulaire en peut se faire que si elle est approvisionnée en oxygène et déchargée en dioxyde de carbone. I. Les conditions d’échanges alvéolo-capillaires - - Echange entre la phase gazeuse (mélange alvéolaire) et une phase liquide (plasma sanguin). Dans la phase gazeuse tout est fonction de la pression partielle (loi de Dalton). Dans l’air atmosphérique : o Lorsque la pression barométrique est normale. La PatmO2 est d’environ 160mmHg et PatmCO2 est de moins d’1mmHg. o Si la pression barométrique baisse (exemple : en altitude), les pressions partielles en oxygène baisse. Donc il y aussi une diminution de pression dans le mélange gazeux alvéolaire. Dans le mélange gazeux alvéolaire la pression en oxygène est de : PaO2 = 110mmHg. Dans le liquide plasmatique la pression en oxygène est de : PAO2 = 40mmHg. ...azote Dans la phase liquide il y a du gaz à l’état dissout, la quantité de ce gaz dépend de la solubilité et de la pression partielle de ce gaz (loi de Henry). Les formes de transport des gaz en phase liquide - - - - Il y a deux formes de transport des gaz en phase liquide : o Le transport à l’état dissout. o Les formes combinées. A l’état dissout, cela dépend si la phase liquide est à la pression atmosphérique ou si elle est comprimée. Dans les deux cas la loi de Henry s’applique : o En cas de phase liquide à la pression atmosphérique : VG = αG x PG. o En cas de phase liquide comprimée : VG = n x αG x PG. Il y a n fois la pression atmosphérique dans la phase liquide. Dans le plasma sanguin on retrouve : o O2 dissout fonction de la PaO2 (95mmHg). o CO2 dissout fonction de la PaCO2. o N2 dissout fonction de la PaN2 (550-600mmHg). Sur le plan métabolique il n’a pas d’importance. ...azote Risque lorsque les plongeurs remontent d’une embolie gazeuse. Les formes combinées. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. - - - - - - Pour l’oxygène il n’existe qu’une seule forme combinée qui se fait avec l’hème de l’hémoglobine. Il y a une délocalisation électronique de quatre azotes au centre de l’hème qui permet la fixation d’un ion ferreux. Cet ion ferreux peut fixer un atome d’oxygène. Hb + O2 HbO2 (hémoglobine réduit). Le dioxyde de carbone ne se combine pas avec l’ion ferreux de l’hème, il n’y a donc pas de compétition entre l’O2 et le CO2. Le dioxyde de carbone se fixe sur l’hémoglobine mais à d’autres endroits que l’ion ferreux. Pour le dioxyde de carbone, il peut se combiner avec : o L’eau. o Forme carbamate. Le dioxyde de carbone est capable de se combiner avec l’eau avec un double équilibre : o Un premier équilibre qui forme un acide carbonique (H2CO3). o Cet acide carbonique est lui-même en équilibre pour donner un H+ et du bicarbonate (HCO3-). La combinaison du CO2 avec l’eau a donc une répercussion sur le pH sanguin (via la quantité d’ions H+). La régulation du pH se fait donc par le système rénal et le système respiratoire. Il existe la régulation par une enzyme appelée anhydrase-carbonique présente dans les liquides biologiques. Elle permet d’accélérer la réaction dans un sens ou d’un autre. La forme des carbamates ou forme carbaminée. Le CO2 est capable de ce combiner avec les fonctions amines des protéines, il est à l’origine d’une deux fonctions carboxyliques sur ces protéines : COOH-R-NH2 + CO2 COOH-R-NHCOOH. Dans le sang cette combinaison avec les protéines se fait : o Dans le plasma sanguin (albumine, globuline). o Dans les hématies (la globine de l’hémoglobine). II. Le transport du dioxygène 1. Oxygène dans le sang Concentration en O2 (CO2) Forme dissous Forme combinée à Hb - - - 100mL de sang artériel Cao2 = 20mL/100mL 0.3mL/100mL 19,7mL/100mL 100mL de sang veineux CVO2 = 15mL/100mL 0,2mL/100mL 14,8/100mL Dans le sang artériel la majorité de l’oxygène est transporté sous forme combinée. La forme dissous est cependant importante qualitativement, c’est une forme intermédiaire par laquelle l’oxygène doit passer pour rejoindre le mélange alvéolaire. Le taux d’oxygène sous forme d’oxygène est fonction de la pression partielle en oxygène : o Dans le sang artériel elle est de 95mmHg (fonction de / ). o Dans le sang veineux elle est de 40mmHg. L’hémoglobine est une protéine quaternaire comprenant 4 sous unités comprenant chacune : o Un hème. o Une chaine de globine. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. - - - - Dans les muscles striés squelettiques on retrouve une myoglobine qui ne contient qu’une sous unité (elle n’a pas de structure quaternaire) constituée d’une molécule de globine et de l’hème. L’hème est un noyau tétrapirolique ou porfirique : o 4 atomes d’azotes centraux qui créent une délocalisation électronique. o Un ion ferreux qui se met en place en centre de ces atomes grâce à la délocalisation électronique. Si un ion ferrique se fixe sur la délocalisation électronique, l’oxygène ne pourra pas s’y fixer. On appelle ça l.... Il y a quatre hèmes (un dans chaque sous-unité) dans l’hémoglobine. Chez l’adulte on retrouve : o Deux sous unités à chaine α. Elle comporte 141 acides aminés o Deux sous unités à chaine β. Elle comporte 146 acides aminés. Elles sont remplacée chez le fœtus par deux chaines γ (aussi appelée fœtales) qui ont plus d’affinité pour l’oxygène ce qui permet sa captation placentaire. o DODO ... ... ... Notion de saturation : nombre de molécules d’oxyhémoglobine sur l’hémoglobine totale. SO2 = HbO2 / Hbtot x 100 La courbe de Bancroft : courbe de dissociation de l’hémoglobine. Représente la variation de la saturation en fonction de l’environnement en oxygène (pression partielle d’oxygène). ... o o Hémoglobine normale génétiquement. Un environnement moléculaire si rempli les conditions suivantes : o T°C = 37°C. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. - - - o pH = 7,40. o PCO2 = 40mmHg. o [2,3DPG] = normale 2,3-diphospho-glycérate La courbe de dissociation de l’hémoglobine passe donc pour 50% par un point de 27mmHg. Son affinité pour O2 est optimale. Des changements de l’environnement sont à l’origine d’un changement des conditions (température, pH, etc.) et donc les capacités de l’hémoglobine à fixer l’oxygène vont changer. 1er cas : o Température augmente. o [H+] augmente donc pH diminue. o PCO2 augmente. o [2,3DPG] augmente. Il y a alors une augmentation de P50. L’affinité de l’oxygène pour l’hémoglobine diminue. 2ème cas : o Température diminue. o [H+] diminue donc pH augmente. o PCO2 diminue. o [2,3DPG] diminue. Il y a alors une diminution de la P50. L’affinité de l’oxygène pour l’hémoglobine augmente. Cette augmentation d’affinité permet : o Un passage de l’oxygène plus facile au niveau alvéolo-capillaire. o Un manque de relargage au niveau des tissus périphériques. - L’effet de Bohr Le changement d’affinité de l’hémoglobine pour l’oxygène entre le sang artériel et le sang veineux (par changement de l’environnement) permet une relargage d’oxygène plus important au niveau des tissus périphériques. - SO2.fonctionnel = Exemples : x100 Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. o - - Le monoxyde de carbone a une affinité 200 plus importante que l’oxygène pour l’hémoglobine. Lorsqu’on respire du CO, il se complexe avec l’hémoglobine : l’HbCO est une hémoglobine non-fonctionnelle car elle ne fixera plus l’oxygène. o Le Fe3+ peut se fixer à l’hémoglobine pour donner la méthémoglobine. Dans un transport d’oxygène une mauvaise saturation est créée : o Soit par la pression n’est pas assez importante. o Soit par les globules rouges. La quantité d’O2 transportée dépend : o De la pression. o De la saturation. o De la concentration d’hémoglobine. Influence de la concentration en hémoglobine - - - Lors d’une intoxication au monoxyde de carbone, l’hémoglobine restait fonctionnelle est devenue hyper-affine (car P50<27). L’hémoglobine étant devenue hyper-affine, elle ne relague pas bien l’oxygène au niveau au niveau périphérique, notamment au niveau du cœur. Le monoxyde de carbone a donc deux effets : o Un effet d’amputation de l’hémoglobine qui passe de l’état fonctionnel à l’état non fonctionnel (par un effet de compétition avec l’oxygène). o Il rend l’hémoglobine restée fonctionnelle hyper-affine donc quasiment inapte à relaguer. Lorsque VA/Q est insuffisant, SaO2 insuffisante, il y a une orientation de l’organisme vers la polyglobulie. Par exemple le tabagiste chronique devient polyglobulique. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. III. Le transport du dioxyde de carbone 1. Les formes de transport - - - - - - - Le CO2 dissous. Le CO2 combinés. a. Le CO2 dissous Pour une PaCO2 de 40mmHg dans 100mL de sang artériel on retrouve environ 3mL de CO2 dissous. Le coefficient de solubilité du CO2 est 20 fois celui de l’oxygène. Cet solubilité explique aussi pourquoi il passe très bien la barrière alvéolo-capillaire. Ce CO2 dissous : o Vient par la loi de Henry de la pression partielle de CO2. o Et comme pour l’oxygène c’est une forme intermédiaire entre le CO2 combiné et le CO2 qui s’échange avec les tissus. b. Le CO2 combinés Combinaison avec l’eau. Le CO2 est combiné chimique avec l’eau : H2O + CO2 H2CO3 H2CO3 (acide carbonique) est très instable et se décompose en : H+ + HCO3- (bicarbonate). ... il y a donc production de protons donc augmentation de l’acidité. .Lors d’une BPCO.. Par exemple hypercapnie de CO2 à l’origine d’une augmentation de PCO2 qui entraine une acidose respiratoire. Cette double réaction chimique est activée par une enzyme appelée anhydrase carbonique. Le bicarbonate filtré au niveau du glomérule rénal est réabsorbé au niveau du tube : c’est le rein qui régule la concentration plasmatique de bicarbonate. ... La forme carbaminée. La forme carbaminée est dépendante des protéines. Les acides aminés des protéines comportent des radicaux amines. Le CO2 se combine avec la fonction amine : R-NH2 + CO2 R-NHCOOH. Les protéines viennent du plasma (albumine, etc.) et dans les hématies (globine). Attention le CO2 se fixe sur les radicaux amines de la protéine de globine mais il ne fixe jamais sur le fer ferreux de l’hème : il n’y a donc pas de compétition avec l’oxygène. Cependant la fixation du CO2 sur la globine fait évoluer la capacité de fixation de l’O2 sur l’hème. [CO2]tot = [CO2]dissous + [H2CO3] + [RNCOOH] + [HCO3-] = 26 à 27 mmol/L. o Le bicarbonate [HCO3-] représente 24 à 26mmol/L. Il représente donc la majeure partie du CO2. o [CO2]dissous dépend de la pression partielle en CO2 (PCO2). o [H2CO3] est symbolisé par ε. c. L’effet Hamburger - Une partie du CO2 dissous dans le plasma passe dans les hématies. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. o - - - Il se combine alors avec l’eau et libère un proton H+ et un HCO3-. Or les molécules de globines possèdent des radicaux COOK. Les protons se combinent avec le COO pour donner COOH et le potassium se combine avec le bicarbonate pour donner HCO3K. o Il se combine également aux radicaux NH2 des protéines globines pour donner des radicaux acides carboxyliques COOH. o Il y a alors un changement de polarité de la protéine à l’origine d’une baisse d’affinité de l’hème avec l’oxygène. Il existe à la membrane des hématies des ATPase qui font sortir le bicarbonate et entré du chlore. o Cela est à l’origine d’une création de KCl à l’intérieur de l’hématie. o Et dans le milieu plasmatique il y a création du bicarbonate de sodium. Ce bicarbonate de sodium peut réagir avec : HLact + NaHCO3 NaLact + H2CO3. o Ce NaLact peut être consommé par le myocarde. o Le H2CO3 est instable et se décompose en H2O et CO2 qui est évacué par la respiration. ... [CO2]total.plasmatique = 26 à 27 mmoL/L. [CO2]total.sanguin = 21,5 mmoL/L. En effet dans les cellules il y a moins de CO2 proportionnellement que dans le plasma. La courbe de dissociation du CO2 - - - - - L’effet Haldane a lieu au niveau alvéolo-capillaire. C’est l’effet de la transformation du sang veineux en sang artériel, de la transformation de l’hémoglobine réduite en oxyhémoglobine. Lors de la fixation de l’oxygène sur l’hème au niveau alvéolo-capillaire cela permet le passage d’un sang veineux à un sang artériel. L’oxygénation de l’hème permet une libération plus grande de dioxyde de carbone grâce à l’effet Haldane au niveau alvéolo-capillaire. Adaptation à l’altitude Libération érythrocytaire de [2,3DPG] En altitude (au dessus de 1800m) la pression barométrique baisse de ce fait la pression atmosphérique en oxygène diminue. Cela induit une diminution de la pression alvéolaire en oxygène qui est elle-même à l’origine d’une diminution de la pression artérielle en oxygène. Pbar ↘ PatmO2 ↘ PAO2 ↘ PaO2↘ La diminution de la pression artérielle en oxygène est à l’origine d’une hyperventilation. Cette hyperventilation est à l’origine d’une diminution de la pression artérielle en CO2. De ce fait il y a une augmentation du pH : il y a une alcalose ventilatoire. Il y a alors l’affinité de l’oxygène pour l’hémoglobine qui augmente, donc le relargage périphérique d’oxygène diminue. Cependant l’augmentation du pH est également à l’origine d’une augmentation en [2,3DPG]. L’augmentation de cette concentration est à l’origine d’une augmentation du P50 (donc diminution de l’affinité). De ce fait l’affinité de l’hémoglobine pour O2 revient à la normale et le relargage périphérique retrouve un rythme normal. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Physiologie respiratoire. Michel Freville. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010.
