LOSSOUARN Tanguy MOREAU Benjamin EC Physio

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LOSSOUARN Tanguy
MOREAU Benjamin
EC Physio-pharmaco, Pr. Lessard
18/01/11
Poly sur le réseau pédagogique
PHYSIOLOGIE COMPARÉE DU
COUPLAGE ÉLECTROMECANIQUE
ET DE LA CONTRACTION
I. Rappels généraux sur le couplage
électromécanique
Il y a 3 types de tissus musculaires chez les mammifères, tous comprenant des myofilaments dans
leurs cellules, c’est pourquoi ils peuvent se contracter. Ces myofilaments sont regroupés en myofibrilles,
elles-mêmes regroupées en cellules (fibres musculaires), et ces fibres peuvent être groupées en faisceaux
qui formeront le muscle.
Les 3 types de muscles sont :
 le muscle squelettique
 le muscle cardiaque
 le muscle lisse
Certaines structures sont communes aux 3, et d’autres non :
 une striation transversale (muscles squelettique et cardiaque)
 innervation volontaire (muscle squelettique)
A. Rappels histologiques cellulaires
1. Structures communes à tous les types musculaires
Dans les 3 types, il existe une membrane basale, un sarcolemme en dessous, avec un noyau par
cellule, des mitochondries, un sarcoplasme (cytoplasme des cellules musculaires), avec réticulum
sarcoplasmique et des myofilaments fin d'actine et épais de myosine, qui forment la striation par leur
imbrication.
L’organisation des myofilaments est moindre dans les cellules musculaires lisses (contrairement
aux fibres musculaires striées squelettiques). L’organisation est intermédiaire dans les cellules
myocardiques.

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2. Nexus
Les nexus n’existent que dans le myocarde et le muscle lisse unitaire (ex : le muscle vasculaire
lisse des petits vaisseaux). Certaines cellules sont regroupées en fibres et il existe des jonctions de faible
résistance électrique entre elles : les nexus ou gap jonctions.
Ils permettent à l’influx de passer d’une cellule à une autre (dans le myocarde, l’influx part du
nœud sinusal et se répand dans les autres cellules grâce aux nexus qui sont situés dans les segments
longitudinaux des stries scalariformes).
Dans les muscles lisses unitaires, il existe des cellules automatiques, et de ces cellules, l’influx
passe dans les cellules voisines par les nexus.
Dans le muscle squelettique, il n’y a pas de nexus, car il y a des synapses neuromusculaires au
niveau de chaque fibre (l’axone se divise pour innerver chaque fibre de l’unité motrice)
3. Stries transversales et tubules T
a) Muscles cardiaque et squelettique
Dans le myocarde et le muscle squelettique, l’imbrication des filaments entraîne l’apparition de
stries transversales. Le réticulum sarcoplasmique est en correspondance avec des invaginations du
sarcolemme (les tubules T) qui entourent les myofibrilles. Ces correspondances tubule T-réticulum
s’appellent diades dans le muscle cardiaque, et triades dans le muscle strié squelettique :
 diades : au niveau du muscle cardiaque : contact entre le tubule qui entoure les myofibrilles et le
réticulum sarcoplasmique qui forme un réservoir d'un seul côté (inférieur ou supérieur). Situées
au niveau des stries Z. (donc diade = réservoir du réticulum inf ou sup + tubule T)
 triades : au niveau du muscle squelettique, les contacts sont plus serrés entre tubules et
réticulums. Le tubule T a des jonctions avec le réticulum sarcoplasmique inférieur et le réticulum
sarcoplasmique supérieur. (donc triade = réservoir du réticulum inf + sup + tubule T)
Dans le muscle cardiaque, les tubules T sont moins nombreux. Il y a un tubule T entre deux
sarcomères (strie Z), alors que dans le muscle squelettique, il y a deux tubules pour un sarcomère (au
niveau de la jonction bande sombre-bande claire).
b) Muscle lisse
Il existe des filaments de myosine et d'actine qui sont attachés à des corps denses. Ces corps
denses sont parfois rattachés au sarcolemme, et sont répartis anarchiquement, ils jouent à peu près le
même rôle que les stries Z.

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B. Mécanismes universels : Dépolarisation
membranaire et calcium libre
Quelque soit le type de cellule musculaire, il y a 2 éléments constants dans le processus de
contraction :
 L’ion calcium libéré dans le cytoplasme va par une action plus ou moins directe sur les
protéines contractiles, provoquer le raccourcissement des fibres par formation des ponts
d’acto-myosine et glissement des myofilaments.
 Le signal qui entraîne cette augmentation de la concentration intracellulaire calcique est
une dépolarisation membranaire propagée le long du sarcolemme.
La dépolarisation arrive au contact du réticulum sarcoplasmique par les diades ou triades (tubules
T : émission du Ca des réservoirs du réticulum sarcoplasmique). C’est la variation du potentiel
membranaire qui ne se produit pas dans les mêmes conditions.
1. Le muscle squelettique
La dépolarisation membranaire est un potentiel
d’action de courte durée (environ 5 ms) due à une entrée
d’ions Na+. Ce PA est provoqué par l’influx nerveux arrivant
du SNS (= Système Nerveux Somatique) par une synapse
neuromusculaire au niveau de chaque cellule. C’est une
stimulation neurogène.
La stimulation nerveuse est indispensable. Cette
dépolarisation entraînant l’entrée de Na+ aura pour
conséquence la libération de Ca2+ à l’intérieur de la cellule.
2. Le muscle cardiaque
La stimulation nerveuse n’est ici pas
indispensable. Mais elle est possible et vient
du SNV (= Système Nerveux Végétatif) :
ortho ou parasympathique et ne sert qu’à
moduler la contraction.
La dépolarisation membranaire est un
PA prolongé, d'une durée de 300 ms. Ce PA
est dû à une entrée de Na+, mais cette
dépolarisation est prolongée par une entrée
de Ca2+
Le PA est spontané dans les cellules pace-maker qui le transmettent à toutes les cellules du
myocarde grâce aux nexus. C’est une excitation d’origine myogène.

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3. Le muscle lisse
La stimulation nerveuse n’est pas indispensable.
Elle vient du SNV. Elle ne fait que moduler la
contraction (la stimulation joue le même rôle que les
hormones).
La dépolarisation membranaire est un PA assez
court de 50ms dû a une entrée de Ca2+ externe. La
contraction résultante est très lente. L’entrée de Ca2+
peut se greffer sur des variations plus lentes du
potentiel membranaire. Celles-ci sont dues à des
courants potassiques calcium dépendants et à
l’inactivation des courants calciques (balance entre les
deux courants), jusqu’au seuil entraînant l’entrée
massive de Ca2+ et donc le PA.
Dans le muscle unitaire, les PA sont spontanés dans la cellule pacemaker de l’unité et sont
transmis par des nexus. C’est là aussi une excitation myogène.
 Résultats de ces différences :
- La contraction est complète et rapide dans le muscle squelettique
- Elle est plus lente et plus ou moins marquée par la modulation calcique dans les cellules
cardiaques
- Et elle est très lente dans les muscles lisses (+ modulation des hormones)
C. Calcium extracellulaire : Nécessité ou non?
1. Le muscle squelettique
Le Ca2+ d’origine extracellulaire n’est pas indispensable (PA très court dû au Na).
En effet, la dépolarisation membranaire (sodique) entraîne directement la libération de Ca2+ dans le
cytoplasme à partir des réservoirs du réticulum sarcoplasmique.
2. Le muscle cardiaque
Le Ca2+ d’origine extracellulaire est nécessaire. Il entre pendant le PA (plateau) par ouverture des
canaux calciques transmembranaires.
Mais, ce Ca2+ extracellulaire n’est pas suffisant : il sert de gâchette pour l’ouverture des réserves
du réticulum sarcoplasmique. Cependant ce réticulum sarcoplasmique est moins développé que dans le
muscle squelettique, ses réservoirs sont moins gros.

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3. Le muscle lisse
Le PA est calcique, donc ici il entraîne directement la contraction, le calcium extracellulaire est
nécessaire et suffisant (mais modulation possible par le SNV ou les hormones, il existe quand même un
réticulum sarcoplasmique avec un peu de calcium qui peut être libéré).
 Récapitulatif :
II. Éléments du couplage excitation-contraction dans
différents types musculaires
Les mécanismes et la qualité de contraction sont différents à cause de la différence des éléments à
différents niveaux, (membrane plasmique, réticulum sarcoplasmique et l’arsenal protéique enzymatique).
A. Différences au niveau de la membrane plasmique
1. Invaginations du sarcolemme
Dans le muscle squelettique et cardiaque, la libération du calcium du réticulum sarcoplasmique est
primordiale. Les tubules T permettent l’arrivée de la dépolarisation membranaire au cœur de la cellule,
c’est-à-dire au contact des réservoirs du réticulum sarcoplasmique.
Ce mécanisme de couplage excitation-contraction est plus rapide dans le muscle lisse car le
calcium vient de l’extérieur (pas de réticulum sarcoplasmique, pas de tubule T donc pas de relais. Le