Interactions durables en milieu marin Yves Desdevises Université Pierre et Marie Curie Observatoire Océanologique de Banyuls 04 68 88 73 13 [email protected] http://desdevises.free.fr Généralités Interaction durable Opposée à instantanée (ex : prédation) Entre deux individus Espèces différentes : hétérotypique Mêmes espèces : homotypique Symbiose (”vivre ensemble”) France : bénéfice pour les deux partenaires, obligatoire US : toute interaction durable entre deux espèces Phorésie : transport Mutualisme : bénéfice pour les deux partenaires Commensalisme : bénéfice pour l’un, rien pour l’autre Parasitisme : le parasite vit au dépend de l’hôte en lui étant potentiellement néfaste. Il dépend métaboliquement de son hôte Association Pas d’interaction trophique Phorésie Interaction trophique indirecte Commensalisme Mort de l’hôte Beaucoup d’hôtes Prédateur Un hôte Parasitoïde Interaction trophique directe Coût Exploitation Bénéfice Mutualisme Rarement mort de l’hôte Beaucoup d’hôtes Microprédateur Un hôte Parasite Bush et al. 2001 Phorésie Pas d’interaction trophique Transport seulement Balanes (crustacés cirripèdes) sur divers organismes Inquilinisme Acholoë/Ophiodromus (Annélides) dans les sillons d’Astropecten Ophiodromus Acholoë Crevettes dans Phallusia mamillata Commensalisme Bénéfice pour le commensal Poisson Remora (Remora sp., Echeneis sp.) sur gros hôte (requin, tortue, baleine, ...) Cycliophora Phylum découvert en 1995 Hôte = langoustine (Nephrops norvegicus) Fixé sur les soies des pièces buccales de décapodes, se nourrit des restes de repas Peu d’espèces : Symbion pandora (N. norvegicus), S. americanus (Homarus americanus), Symbion sp. (H. gammarus) Position phylogénétique incertaine : Bilatériens, Protostomiens, Lophotrochozoaires, Gnathifères (? Avec Rotifères, Acanthocéphales, ...) 1 : disque adhésif 2 : mâle nain 3 : anus 4 : anneau ciliaire entourant la bouche Stade trophique environ 350 µm Cycle Reproduction sexuée et asexuée 1 stade fixé qui se nourrit. Reproduction sexuée à la fin du cycle de mue de l’hôte 3 stades libres qui ne se nourrissent pas Larve contenant un nouveau stade trophique Mâle nain (environ 80 µm) : s’attache au stade femelle fixé Femelles, qui s’attachent, puis dégénèrent en larve dispersantes Zoanthaires Parazoanthus sur éponges : Parazoanthus axinellae sur Axinella damicornis Myzostomides Dans les sillons brachiaux d’échinodermes, principalement des crinoïdes Position taxonomique encore incertaine Annélides (polychètes) ? (trochophore) Proche des Plathelminthes ? Embranchement ? Se nourrissent des particules alimentaires présentes dans les sillons des bras de leur hôte 5 mm max, très aplatis 5 segments et 5 paires de parapodes uniramés, segmentation peu apparente Hermaphrodites Mutualisme Bénéfice réciproque Si obligatoire : symbiose (France) Zooxanthelles dans polypes (Cnidaires) Dinoflagellés (Symbiodinium spp) Idem dans certaines éponges et ascidies Composés azotés Polype Composés phosphorés Respiration Métabolisme Eau de mer Zooxanthelle Métabolisme Photosynthèse Oxygène Composés organiques Hormones, vitamines Gaz carbonique Croissance, calcification Carbonates, bicarbonates Animaux nettoyeurs Crevette : Lysmata (seticaudata) Poissons : Labre nettoyeur (Symphodus melanocercus) Poissons-anémones Gobius buchichii et Anemonia sulcata Associations Pagure et anémone Pagurus prideauxi et Adamsia palliata Pagurus bernhardus (ou autre) et Calliactis parasitica sur Dardanus arrosor Pagure Dardanus arrosor et éponge Suberites domuncula Le déplacement du pagure évite l’envasement de l’éponge pendant sa croissance L’éponge finit par digérer et remplacer la coquille Eponge Crambe crambe sur lamellibranche Eponge toxique = pas de prédateurs Crambe crambe sur Arca sp. Microprédation L’hôte est lentement “grignoté”, et peut finir par être totalement consommé Exemples Mollusque gastéropode Tylodina perversa sur Verongia (Aplysina) aerophoba Vie sous 35 m de profondeur et/ou dans des grottes Couleur jaune due à un pigment de l’éponge : uranidine Mollusque nudibranche Armina maculata, se nourrit la nuit sur Veretillum Mollusque nudibranche Peltodoris (Discodoris) atromaculata sur Petrosia ficiformis Lamproies (Chordés : Vertébrés) Bouche modifiée pour sucer le sang Sécrétion d’un anticoagulant : lamphrédine Plusieurs hôtes, rarement tués (les plus petits) Sélection des hôtes sur leur taille (les plus gros) Myxines (Chordé : Crâniate) Uniquement en mer Moins aggressives : sur poissons morts ou mourants Production importante de mucus Parasitisme Bénéfice pour le parasite, coût pour l’hôte Localisation des parasites Ectoparasite : externe. Ex : surface, écailles, branchies, opercules, fosses nasales, ... Endoparasite : interne. Ex : tube digestif, organes, muscles, ... Cycles des parasites DIRECT INDIRECT Hôte définitif Ad Hôte définitif L Ad Hôte paraténique L2 Hôte intermédiaire 1 L1 Hôte intermédiaire 2 L2 Parasites souvent peu pathogènes en milieu naturel, en particulier les adultes : en général pas “intéressant” au niveau évolutif Conditions d’élevage modifient l’équilibre naturel et induisent pathogénicité Concentration d’hôtes élevée Chaîne alimentaire perturbée Modification des comportement : contacts, ... Introduction de nouvelles espèces Manipulation de l’hôte Les parasites adultes sont généralement peu pathogènes en conditions naturelles Les stades larvaires le sont souvent davantage, en particulier quand le cycle nécessite un transfert trophique Cela peut parfois induire une modification du comportement de l’HI Fourmis parasitées par un cestode Mésozoaires Phylum très primitif (20-30 cellules) : entre les “protozoaires” et les métazoaires (”pionniers ou dégénérés” ?) Environ 50 espèces (mal) connues Deux couches de cellules Pas d’organes sauf les gonades Parasites internes d’invertébrés marins : céphalopodes, échinodermes Orthonectides (gonochoriques) : Echinodermes, Bivalves, Polychètes, Némertes Dyciémides = Rhombozoaires (phases sexuées et asexuées) : rein des Céphalopodes benthiques Parasites les plus communs : prévalence de 100 % en eaux tempérées Pas de dégâts apparents : parasites ? Plathelminthes Aplatis Turbellariés Monogènes Acoelomates Symétrie bilatérale Pas d’anus Cestodes Digènes Aspidogastrea Pas de système respiratoire ni circulatoire Protonéphridies Généralement hermaphrodites Monogènes Ectoparasites : branchies, surface 200 µm à 1 cm Tous aquatiques : poissons principalement, céphalopodes, batraciens, reptiles, ... hippopotame Anatomie Cycle direct Monopisthocotylea Hapteur simple Petits (< 1 mm) Broutent l’épithélium : lésions Polyopisthocotylea Hapteur en plusieurs parties Grands (> 1 mm) Hématophages Exemples Dactylogyridae Dactylogyrus spp., ... Cyprinidae (carpe) Anguillidés : Pseudodactylogyrus spp. Gyrodactylidae Gyrodactylus spp., ... Polyembryonnie : pas de larve mobile, transmission verticale et par contact Nombreux hôtes (gobies, ...) Très spécifique, > 20000 espèces Capsalidae Benedenia Mugilidés Diplectanidae Furnestinia echeneis sur Sparus aurata Diplectanum aequans sur Dicentrarchus labrax Microcotylidae Microcotyle sur Sparus aurata D. aequans sur branchies de D. labrax © UMR 5555, UP Cestodes Adultes tous endoparasites de l’intestin de Vertébrés Parfois très longs (plusieurs m) Ni tube digestif, ni enzymes digestives Hermaphrodites, généralement protandres Nombreux chez poissons (HI ou HD) : abondance, nombre d’espèces - larves et adultes HI : crustacés, mollusques, poissons Parfois transmissibles à l’homme (Diphyllobothrium, Bothriocephalus) Anatomie Cycle indirect Exemple Bothriocephalus (poissons plats) Blocage mécanique Détournement des nutriments Bothriocephalus Digènes Endoparasites 1 mm à quelques cm Stades adultes ou larvaires chez prédateurs : poissons, céphalopodes, ... Larves chez les mollusques Souvent peu spécifiques Anatomie Cycle indirect Exemples Cainocreadium sp. : loup (D. labrax), denté (D. dentex) HI 2 : Gobius sp. HI 1 : Gibbula adansoni Derogenes varicus Nombre d’HD extrêmement élevé : poissons, céphalopodes Un des animaux les plus largement répandu Opecoeloides furcatus HD : Rouget (Mullus surmuletus) Aspidogastres Aspidobothrea = Aspidogastrea = Aspidocotylea Endoparasites facultatifs ou obligatoires de mollusques, poissons, et tortues Transition libre-parasite : peuvent vivre longtemps hors de l’hote, pas de haute spécialisation au parasitisme Pas d’espèce d’importance médicale ou économique Peu d’espèces Entre digènes (anatomie) et monogènes (biologie) Anatomie Cycle Larve cotylocidium, ciliée et mobile Direct : mollusques Indirect HD : vertébré HI : mollusque (parfois crustacé) Spécificité faible Non pathogène Nématodes Endoparasites Sexes séparés Pseudocoelomates Nombreuses espèces et individus, la plupart libres Hôtes dans tous les groupes taxonomiques : poissons, mollusques, crustacés, ... Quelques zoonoses : anisakidés, capillaridés, gnathostomatidés Morphologiquement homogènes, très adaptables aux niveaux biochimique et physiologique Anatomie Cycle direct ou indirect 4 mues et 4 stades larvaires pouvant représenter autant d’hôtes Exemples Anguillicola crassus (parasite de la vessie natatoire) HD : Anguille ; HI : crustacé © UMR 5555, UP Anisakis Nombreux HI (poissons, céphalopodes, ...) HD : mammifères marins Zoonose : anisakiase Acanthocéphales Endoparasites Plusieurs cm Gonochoriques Pseudocoelomates : pas de tube digestif (absorption par le tégument), pas de système excréteur HD : exclusivement vertebrés Beaucoup de parasites de poissons, parfois de crustacés Adultes dans l’intestin, larves dans les organes Anatomie © UMR 5555, UP Cycle indirect Acanthor Manipulation du comportement des HI Pomporynchus laevis (HD : poisson) Cystacanthe Adulte Pomporynchus laevis Dans un amphipode gammaridé (HI) Crustacés Ectoparasites Taille importante : souvent pathogènes Morphologie parfois très modifiée par rapport aux espèces libres Cycle direct en général Copépodes Nombreuses espèces Souvent pathogènes Très modifiés en général Cycle direct Stades larvaires planctoniques “classiques” : nauplius, puis chalimus (“copépodites parasites”) HD : poissons, céphalopodes, ... Ergasilidae (Ergasilus) : mobile Sarcotaces : kystes sous la peau Lernaea Caligidae Penellidae (Lernaeocera branchialis) : gadidés, HI Lernaeopodidae : Salmincola Branchioures Argulidés : Argulus HD : poissons, céphalopodes Cycle direct Pas de nauplius Yeux composés Stylet : hématophage Peut se déplacer Infection secondaire : viraemie Isopodes Cymothoidae Poissons, céphalopodes Grande taille (plusieurs cm) Dimorphisme sexuel : mâles semi-libres Protandres Pathogènes : lésions cutanées Gnathiidae Larves parasites (praniza) Hématophages Adultes libres benthiques Larve Adulte Bopyridae Parasites de crevettes Dans cavité branchiale : perturbe mue Important dimorphisme sexuel Cirripèdes Rhizocéphales Sacculina Crustacé extrêmement modifié au stade adulte Parasite de crabe Sexes séparés, mâle nain et presque invisible : sexualité cryptogonochorique Cycle Femelle Kentrogon Mâle Trichogon Externa Effets pathogènes Importants car nature invasive de l’infection Dommages : foie, sang, tissus connectifs, nerfs (ganglion thoracique) Effets sur les processus hormonaux et reproductifs de l’hôte Castration parasitaire “Féminisation”: parasite ≈ masse d’oeufs, protégé et ventilé par l’hôte Décapodes Pinnothérides Peu modifiés : pinces et yeux réduits, carapace plus molle Ex: Pinnotheres pisum dans Mytilus, P. ostreum dans l’huître Interférence avec nutrition hôte, dommages aux branchies : huîtres femelles deviennent mâles Attirance vers hôte par stimulis chimiques Hirudinées Annélides : métamérisés Ectoparasites Grande taille (plusieurs cm) Hermaphrodites Hématophages Eau douce et milieu marin Anatomie Johanssonia arctica Hemiclepsis marginata Cycle direct Reproduction sur hôte ou non, oeufs (cocons) toujours déposés dans le milieu Temporaires (uniquement repas sur hôte) ou semipermanents (quittent l’hôte pour pondre) Pathogénicité Faible pathogénicité directe (semi-permanents), infections secondaires Transmission maladies (virus et bactéries) : temporaires Virus (carpe, saumon) Bactéries (carpe) Protozoaires : Trypanosomes Mollusques Glochidies Le stade larvaire planctonique de certaines moules d’eau douce (Unionoidea) parasite les branchies des poissons : glochidies, dure plusieurs mois Adulte libre : moyen de dispersion Très spécifique (en régression) Se nourrit des fluides du poisson : dangereux si infestation forte Cycle direct Vertébrés Actinoptérygiens (poissons osseux) Poisson qui se nourrit des gonades de son hôte : stérilité Carapus (Fierasfer) acus dans holothurie Stichopus regalis