Cours M2-ICE Roy-Barman : Production biologique

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Fonctionnement et limitations de l’activité biologique
dans les eaux de surface
Environ la moitié de la photosynthèse à la surface de la Terre a lieu dans les
océans alors que l’autre moitié a lieu sur les continents. Comme le temps de renouvellement de la biomasse dans les océans beaucoup plus rapide (de l’ordre de quelques semaines) que sur les continents (de l’ordre de la décennie), les facteurs contrôlant le développement de la biomasse océanique ont une influence importante sur le cycle du carbone et à travers lui sur le climat terrestre. La compréhension de ces facteurs trouve également des applications allant de l’étude du cycle biogéochimique à la gestion de l’environnement et des ressources halieutiques.
Nous avons vu dans le chapitre 2 que la répartition horizontale et verticale
des éléments nutritifs comme les nitrates ou les phosphates est influencée par l’activité biologique. Nous allons maintenant étudier comment, en retour, la répartition des éléments nutritifs et leur transport par les courants marins contrôlent le développement de l’activité biologique et sa répartition à la surface de l’océan. Il va donc être largement question dans ce chapitre de circulation des masses d’eau à la surface de l’océan et dans la thermocline. Nous allons voir également comment les écosystèmes marins répondent à des périodes d’apport ou de carence en éléments nutritifs. Cycles de vie dans l’océan
L’océan abrite une multitude d’êtres vivants allant de bactéries microscopiques jusqu’à la baleine bleue qui est le plus grands des animaux vivants aujourd’hui sur la Terre. Ces êtres vivants s’organisent en écosystèmes. Bien que ces écosystèmes marins soient d’une diversité est extrême notamment dans le domaine côtier, la vaste majorité des océan est dominée par un nombre limité d’espèces. Nous nous limiterons donc ces principales espèces. La majorité de la biomasse océanique est constituée par le plancton c'est-à-dire l’ensemble des êtres vivants végétaux
(phytoplancton) ou animaux (zooplancton) qui sont transportés plus ou moins passivement par le courant (ref seguin). Il s’oppose aux organismes nageant librement (pieuvre, sardine) et à ceux fixés sur le fond (Coquille St Jaques, crabe)
Les êtres vivants capables de convertir le CO2 en carbone organique sont
dits autotrophes. L’immense majorité des êtres autotrophes utilisent la lumière
comme source d’énergie pour assurer cette conversion au cours de la photosynthèse :
CO2 + H2O + énergie lumineuse ⇒ CH2O + O2
On précise alors parfois qu’ils sont phototrophes. Ils assurent la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique à l’aide de pigments dont le principal est la chlorophylle. Dans l’océan, les êtres autotrophes sont certaines familles de bactéries et les algues. Commençons par les bactéries qui ont été les premiers êtres à faire de la photosynthèse sur la Terre (Chapitre paléo). Leur étude est rendu difficile par leur
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petite taille et ce n’est qu’il y a une dizaine d’année qu’a été découverte prochlorococcus (fig 1) qui est le plus petit (0,6 μm environ) et le plus abondant des êtres photosynthétique existant sur Terre (jusqu’à 7*107 cellules/ml). On trouve cette
bactérie dans toutes les eaux du globe entre 40°S et 40°N à des profondeurs allant jusqu’à 200 m c'est-à-dire au limites ultimes de la pénétration de la lumière (nous verrons un peu plus loin que l’on considère généralement que 99% de la lumière solaire est absorbé dans les 100 premier mètres de l’océan).
Figure 1: Prochlorococcus Synechococcus measure ≤1 µm. They are to be found in the oceans all over the world apart from the Polar waters .om the Polar waters .
http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/atollpol/fnatoll/ukprodph.htm
Trichodesmium est une bactérie est une autre bactérie phototrophe. De plus,
elle est capable de convertir l’azote dissous dans l’eau (N2) en azote organique. Nous verrons dans la suite l’importance de cette transformation. Trichodesmium vit en colonie et ses floraisons sont visibles par satellite (Fig. 2).

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Figure 2: Trichodesmium. Colonie de tricodesmium et ses floraisons vue par satellite.
Les algues les plus nombreuses dans l’océan sont microscopiques. Parmi
elles, on peut citer :
- les coccolithophoridés dont le diamètre est de typiquement de l’ordre de 5
à 10 µm et dont la membrane est couverte de fins boucliers en carbonate de calcium appelés les coccolithes (Fig. 3). Elles vivent dans les eaux chaudes. Bien que microscopiques ces algues ont un impact considérable : les falaises de craie de Normandie ne sont que des accumulations de coccolithes !
- Les diatomées sont des algues de plus grande taille (typiquement 50 -100
µm) vivant dans une capsule protectrice fabriquée en silice et parfois richement ornementée que l’on appelle frustule (Fig. 3). Elles vivent fréquemment en colonie et sont particulièrement abondantes dans les eaux froides.
http://ww2.mcgill.ca/biology/undergrad/c441b/lect06/sl6captions.htm
Figure 3: 2 algues eucaryotes unicellulaires: un coccolitophoridé entouré de son test calcaire et un groupe de 4 diatomées avec leur tests de silice.
Les êtres vivants qui ne peuvent pas convertir le CO2 en carbone organique sont dits
hétérotrophes. Il peut s’agir de bactéries hétérotrophes ou d’animaux sous forme larvaire ou adulte. Pour se procurer de la matière organique, ils mangent d’autres organismes vivants ou morts (Fig. 4). Les « brouteurs » sont de petits animaux qui mangent le phytoplancton (comme les vaches broutent l’herbe). Il peut s’agir d’animaux unicellulaires comme les foraminifères qui sont bien reconnaissable grâce à leur squelette externe ou « test » de carbonate de calcium ou de petits crustacés comme les copépodes qui filtrent de gros volumes d’eau pour collecter leur nourriture. Les brouteurs sont eux-mêmes mangés par des carnivores. Enfin, à tous les stades de la chaîne alimentaire, des bactéries dégradent la matière organique morte jouant ainsi un rôle majeur dans son recyclage. La matière organique qui échappe au recyclage dans les eaux superficielle n’est pas perdue pour autant. La grande majorité de cette matière organique est reminéralisée au cours de sa chute dans la colonne d’eau ou dans le sédiment (voir chapitre particules). Cours M2-ICE 2007 Roy-Barman : productiob biologique 4
Figure 4: Différentes formes de zooplancton. On classe également le plancton de façon opérationnelle en fonction de sa taille : le picoplancton (0,2 - 2 µm) est constitué de bactéries dont évidement prochlorococcus,
le nanoplancton (2 - 20 µm) comporte notamment les coccolitophoridés, alors que les diatomées et les foraminifères font partie du microplancton (20 - 200 µm). La vie sans photosynthèse
A la fin des années 70, des oasis de vie peuplées de colonies de mollusques, de crabes et d‘animaux tubiformes appelés « riftia » ont été découverts au niveau des sources hydrothermales qui jalonnent les rides océaniques. La question de la source d’énergie et d’éléments nutritifs de ces écosystèmes c’est rapidement posée. En effet, à plusieurs kilomètres de profondeur, l’absence totale de lumière rend la photosynthèse impossible. De plus, la quantité de matière organique particulaire tombant depuis la surface de l’océan est beaucoup trop faible pour pouvoir entretenir de telles oasis. En fait, les riftia et les mollusques vivent en symbiose avec des bactéries capables de tirer leur énergie en oxydant le sulfure d’hydrogène (H2S). Ces bactéries sont dites chémotrophes par opposition aux bactéries et aux algues phototrophes qui tirent leur énergie de la lumière solaire. Une dizaine d’années plus tard, d’autres oasis de vies comparables aux communautés hydrothermales ont été découvertes dans les profondeurs du golfe du Mexique loin de toute activité hydrothermale. Là encore, l’écosystème vit à partir de l’énergie chimique que des bactéries récupère en oxydant H2S. ou du méthane (CH4). Ces gaz s’échappent de

Cours M2-ICE 2007 Roy-Barman : productiob biologique 5 gisements d’hydrocarbures et ils diffusent à travers les sédiments jusqu’aux communautés chemotrophes qui l’utilisent. Les hydrocarbures étant issus de la transformation de matière organique d’origine marine, l’énergie lumineuse est quand même à l’origine (lointaine) de l’énergie utilisée. Evolution de la production biologique dans les eaux de surface Bien que la matière organique soit majoritairement constituée de d’hydrates de carbone, la discussion de ce chapitre va se concentrer pour une grande par sur des éléments nutritifs comme les nitrates, les phosphates, la silice ou le fer, qui bien que moins abondants que le carbone on un rôle primordial puisque nous avons vu au chapitre 2 que ce sont des éléments limitants de la matière organiques. Nous commençons donc la discussion avec de l’azote qui est reconnu comme le principal élément limitant de la production biologique dans l’océan actuel. Les eaux de surface jouent un rôle particulier dans la chimie de l’océan. Le phytoplancton vit une situation paradoxale : il doit rester en surface pour disposer de lumière, mais son développement conduit à un appauvrissement des eaux de surface en éléments nutritifs et donc à terme à un arrêt de la photosynthèse. Au chapitre 2, le périple de la molécule de PO4 a introduit une notion importante: la principale source
d'éléments nutritifs pour le phytoplancton est la remontée d'eaux profondes. Cette
remontée est difficile en période estivale car les eaux chaudes et légères de surface ne se mélangent pas facilement avec les eaux sous-jacentes moins chaudes et plus denses (Fig. 5). Le mélange est par contre favorisé en hiver car la température des eaux de surface baisse et le vent les brasse sur plus de 100 m de profondeur. Les eaux de surface sont alors enrichies par la remontée d’éléments nutritifs. Ces éléments nutritifs ne sont pas consommés immédiatement : le phytoplancton entraîné sous la zone photique par le mélange hivernal n'est pas dans des conditions favorables pour la photosynthèse. Au printemps, les eaux de surface se réchauffent, deviennent moins denses et se stabilisent. Disposant d’éléments nutritifs et de lumière, le phytoplancton se développe alors rapidement: c'est la floraison printanière. La croissance du phytoplancton est ensuite limitée par l'appauvrissement en sels nutritifs et l'activité de broutage du zooplancton. Durant l'été, les eaux de surface chaudes et peu denses ne se mélangent pas ou très peu avec les eaux profondes riches en éléments nutritifs : en l’absence d’éléments nutritifs, la biomasse est faible en surface. On rencontre par contre un maximum de chlorophylle sous la couche de surface (vers 75 m de profondeur) où le phytoplancton trouve à la fois de la lumière et des sels nutritifs. Il faut attendre l'hiver suivant pour que la couche de surface soit réalimentée efficacement en sels nutritifs.
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Figure 5 : Variations saisonnières dans l’Atlantique Nord Est (campagne POMME) : Courbes bleues : hiver, courbes rouges : printemps, courbes vertes : été. La couche mélangée la température est égale à la température de surface. La fluorescence est due à la présence de chlorophylle et elle renseigne donc sur l’abondance du phytoplancton.
Cependant, même en l’absence de nitrates, l'activité du phytoplancton n'est pas nulle. La matière organique particulaire morte est activement recyclée par les bactéries avant qu’elle n'ait le temps de quitter la couche de surface. Ainsi, l'azote organique particulaire est transformée Azote organique dissoute puis en ammoniac (NH3) qui est utilisable par le phytoplancton. NH3 étant rapidement assimilée par le
phytoplancton, elle n’a pas le temps d’être réoxydée en nitrates comme dans les eaux profondes (fig 6). L’azote organique dissous qui est moins facilement assimilable que NH3 peut être transportée sur de grandes distances et alimenter ainsi des zones
carencées en azote.
Nitrates (mM)
01234567
Température (°C)
-200 -175 -150 -125 -100
-75 -50 -25
013 15 17 19 21
Fluorescence
0 0,25 0,5 0,75 1
biomasse zooplanctonique (mg/m3)
0 20 40 60 80 100

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Figure 6 : Représentation schématique des flux d’azote à travers l’écosystème marin. NOD : Azote organique dissous ; NOD : Azote organique particulaire. Les labels PN, PR, PP et PE indiquent les flux correspondant à la production nouvelle, la production régénérée, la production primaire et la production exportée.
L’ensemble de la matière organique photosynthétisée constitue la
production primaire (PP). Au cours de l’année, l’origine de l’azote assimilée par le phytoplancton évolue. Si la matière organique est photosynthétisée avec NO3- (et N2
le cas échéant) comme source d’azote, on parle de production nouvelle (PN) de
matière organique. Si au contraire la matière organique est formée à partir de NH4+,
on parle de production régénérée (PP). On a donc
PP = PN + PR (7.1)
La distinction entre production nouvelle et production régénérée est importante. A l’échelle de l’année, la quantité d’azote organique exportée vers les eaux profondes ne peut pas excéder la quantité de nitrates venant des eaux profondes. Comme en règle générale la totalité des nitrates disponible est consommée, il devrait donc y avoir, en moyenne sur l’année, une égalité entre la production nouvelle et la
production exportée (PE) hors de la zone photique. A un instant donné par contre, ces 2 flux peuvent être différents en fonction des variations du stock de biomasse. La production exportée représente pour l’écosystème une perte sèche d’azote assimilable.
Cours M2-ICE 2007 Roy-Barman : productiob biologique 8 Il est donc de l’intérêt de l’écosystème de recycler la matière organique. Quand le milieu est pauvre en nitrate (pas de PN), il y a un circuit fermé entre la production régénérée et la reminéralisation dans l’eau de surface. Si cette boucle « fuit » car la reminéralisation est inefficace, les eaux de surface s’appauvrissent en azote assimilable et à terme c’est l’écosystème entier qui est condamné. La notion de production nouvelle et régénérée complètement contrôlée par l’azote minéral a évoluée avec la découverte de l’importance des formes organiques dissoutes de l’azote, du carbone et des phosphates comme source de nutritifs pour la synthèse de la matière organique en surface. Le rôle des bactéries dans les cycles de surface devient alors essentiel. Plus récemment, le schéma est encore venu se compliquer. Dans les zones très oligotrophes, la fixation de l’azote moléculaire N2 par
certains types d’algues et de bactéries (comme Trichodesmium) peut fournir une quantité substantielle de l’azote nécessaire à l’écosystème. L’importance de la fixation de N2 dans l’océan n’a été réellement comprise que depuis le milieu des années 90
devant l’impossibilité de boucler les bilans d’azote et d’expliquer les déviations au rapport de Redfield d’une part et grâce aux contraintes apportées par la signature isotopique de l’azote organique dans les zones oligothrophes (voir exo) d’autre part. Quand la fixation de N2 est suffisante, l’azote n’est plus limitant et ce sont les
phosphates qui arrivent alors à épuisement, limitant la production biologique. On caractérise le comportement de l’écosystème à partir du rapport entre la production nouvelle et la production primaire. On note ce rapport f (f-ratio en anglais) : f = PN/PP La production nouvelle constitue jusqu’à 50% de la production primaire au printemps quand les nitrates sont abondants (on parle de conditions eutrophes), mais elle peut être inférieure à 5% en été quand les eaux de surface sont à court d’éléments nutritifs (on parle de conditions oligotrophes). Le passage des conditions euthrophes
aux conditions oligotrophes entraîne une évolution importante de l’écosystème marin : le phytoplancton par exemple est dominé au printemps par des espèces de grandes tailles comme les diatomées qui forment des agrégats quittant rapidement la surface par sédimentation alors qu’en été on trouve essentiellement nano et du picoplancton qui est facilement mangé et reminéralisé par les bactéries et le petit zooplancton. Le séquençage de l’ADN du phytoplancton permet de comprendre l’adaptation des différents types d’algues aux conditions environnementales. Par exemple, Prochlorococus, qui est le plus petit des êtres photosynthétiques, ne peut fixer que NH3 à partir de son patrimoine génétique réduit. En revanche, le même
patrimoine génétique lui permet d’être insensible aux variations d’abondance en éléments nutritifs grâce à un système récepteur de lumière économe en azote et Fer. Sa petite taille lui donne un avantage décisif pour absorber des éléments nutritifs à travers sa membrane grâce à son très fort rapport surface/volume par rapport aux algues de plus grande taille. Ainsi, Prochlorococcus est très abondante dans les régions oligotrophes. Etant de petite taille et n’ayant pas de test minéral, elle ne quitte

Cours M2-ICE 2007 Roy-Barman : productiob biologique 9 pas les eaux de surface et sa mort permet de réalimenter le milieu en azote assimilable par les plantes même quand les nitrates sont absents (conditions oligothrophes). Estimation de la production primaire
On mesure généralement la production primaire à partir d’expériences d’incubation durant lesquelles une solution très enrichie en 14C d’origine artificielle
est ajouté à de l’eau de mer (avec ses organismes vivants) dans un récipient fermé. On ajoute suffisamment de 14C pour que le 14C présent naturellement dans l’eau de
mer soit négligeable. Par contre, la quantité de 14C ajoutée reste très inférieure à la
quantité de CID naturellement présente dans l’échantillon si bien que l’on ne modifie pas le milieu chimiquement. Au cours de l’incubation, le 14C est fixé par le plancton.
On récupère ensuite le plancton sur un filtre et on mesure la quantité de radioactivité qu’il a absorbé. On peut alors facilement en déduire la quantité de CID consommée. Pour que le résultat soit aussi représentatif que possible des conditions naturelles, des systèmes simples et astucieux permettent de faire des incubations in situ sur des lignes de mouillage à différentes profondeurs depuis la surface jusqu’à la à la base de la couche photique (Fig 7). En remplaçant le 14C par des nitrates contenant de l’azote
marquée isotopiquement (15N), on trace la production nouvelle. Si au lieu des
nitrates, on ajoute de l’ammoniaque marquée isotopiquement, on trace la production régénérée.
Figure 7 : Système d’incubation in situ. Les demi-sphères sont
descendues ouvertes. Quand elles arrivent à la profondeur voulue, la ligne en nylon se tend. Ceci entraîne la fermeture des demi-sphères qui piègent l’eau de mer et l’injection du
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14C. Le système est remonté fermé. D’après Dandonneau et Le Bouteiller, 1994.
Une autre méthode consiste à mesurer la Production d’Oxygène par la
photosynthèse. Pour cela, on mesure la variation de concentration en O2 dans des échantillons d’eau de mer incubés à la lumière (Production Communautaire Net ) et dans des échantillons incubés dans le noir (Respiration). La différence entre les 2 est Production Communautaire Brute:
PCB = PCN - R
Exercice : Estimation de la production biologique dans l’atlantique NE.
Au cours du programme océanographique POMME, on a mesuré les vitesses d’assimilation du carbone (ρcarbone), de NO3- (ρNO3-) et de NH4+ (ρNH4+). Le tableau ci-dessous donne des valeurs moyennes des eaux de surface). saison unité printemps été Profondeur de la couche mélangé m 93 28 (C/N) matière orga mole/mole 11 11 ρcarbone mg/m3/j 42 ± 16 9 ± 3 ρNO3- nM/j 130 ± 62 18 ± 19 ρNH4+ nM/j 97 ± 39 63 ± 12 Calculez la production primaire, la production nouvelle, la production régénérée de carbone ainsi que le rapport « f ». Discutez le statut trophique au printemps et en été. Comparez avec les données printemps et été de la figure xx qui ont été enregistrées au cours de la même campagne.
Les estimations précédentes reposent sur des incubations en milieu fermé qui
peuvent entraîner des biais. Si le zooplancton est sous-échantillonné dans le milieu d’incubation, la pression du broutage sur les algues est réduite et la production primaire est sur-estimée. De même, l’apport accidentel d’un élément limitant par le système d’incubation peut également conduire à la surestimation de la production primaire. D’autres méthodes existent pour estimer la production de matière organique : - Dans un système bien stratifié, la diminution de la concentration des éléments nutritifs (NO3-, PO43-) dans la zone photique entre l’hiver et l’été traduit leur
consommation par le phytoplancton. Elle permet de calculer la production nouvelle de carbone en utilisant les rapports de Redfield (voir chapitre 1).