Azote, Phosphore et silice Eutrophisation – Milieu marin

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Eutrophisation – Milieu marin – Microalgues Toxiques
Cycles biogéochimiques: Azote, Phosphore et silice
Mohamed Laabir, PhD
Equipe Ecologie du Plancton,
Laboratoire Ecosystèmes Lagunaires, UMR UMII-CNRS N°5119
Pl. E. Bataillon, Montpellier.
Le cycle de l’azote dans un écosystème marin
Rôle biologique de l’azote
L’azote se trouve dans l’eau de mer sous différents états d’oxydation
(NO3-, NO2-, NO3-, NH 4+ )
L’azote moléculaire N2 est la forme la plus abondante dans l’eau
de mer.
sa concentration voisine de la saturation ne dépend que de la
température.
Les formes d’azote normalement utilisables par le phytoplancton
sont les ions nitrites, nitrates et ammonium. Les concentrations
en nitrates sont très variables, allant de moins de 1 µmol de NNO3- Kg-1 pour une eau de surface pauvre à environ 40 µmol pour
une eau profonde riche.
les nitrites et l’ammonium, sont des formes labiles, généralement
présentes en quantité à peine mesurables (< 0.1 µmol Kg-1)
Overview N-cycle
•
•
•
•
•
Nitrification;
Step 1 Ammonia oxidation:
NH3 + 1½ O2 → NO2- + H+ + H2O
Step 2 Nitrite oxidation:
NO2- + 1½ O2 → NO3Denitrification;
NO3- + 6H+ + 5e- → ½N2 + 3H2O
Nitrogen fixation;
N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP -->
2NH3
+ H2 + 16ADP + 16Pi
(biological)
Assimilation;
NO3- preferred
Production/reduction of N20
Depends on circumstances
([O2], [NO2], etc)
Global Biogeochemistry of
Nitrogen
•
•
Les flux entre la terre, l’océan et l’atmosphère sont encore
incertains.
La plupart de l’azote est sous forme élémentaire donc inutilisable.
•
Uniquement les cyanobactéries peuvent briser la double liaison.
•
L’azote fixé est largement dissous et forme l’azote disponible dans
les couches profondes
Assimilation du nitrate, du nitrite et de l’ammonium
Le nitrate absorbé par les algues est réduit selon le schéma
réactionnel suivant:
NO3- Æ NO2- Æ NH4+ Æ N organique
Les nitrates et nitrites réductases participent à la réduction des
nitrates et nitrites.
Le diffusion des nitrates vers la couche superficielle est le support
de la Production nouvelle.
L’ammonium excrété par des organismes est immédiatement réabsorbé
C’est le support de la production régénérée
Nitrification
La transformation de l’azote organique en ammonium
est appelée ammonification
L’oxydation de l’ammonium en nitrite puis en nitrate est la nitrification.
NH4+ + 3/2 O2 Æ N O2 + 2H+ + H2O
NO2 + ½ O2 Æ NO3Les bactéries nitrifiantes en sont les médiateurs, en profitent pour leur
énergie et capter le carbone pour faire de la matière. Ces bactéries sont
responsables du faible niveau de l’ammonium et des nitrites
dans des eaux normalement oxygénées.
Dénitrification
Dans les eaux anoxiques, l’ion nitrate peut jouer le rôle d’oxydant vis-à-vis
de la matière organique.
5 ‘’ CH2O’’ + 4 NO3- + 4H+ Æ 5CO2 + N2 + 7H2O
NO3 Æ NO2 Æ N2
Cette dénitrification est assurée par des microorganismes bactériens
La dénitrification dépourvues d’oxygène (Mer Noire), dans des microenvironnement des déchets organiques servant de substrat à des
colonies de bactéries et dans les sédiments riches en matière organique.
Fixation de l’azote moléculaire
En milieu marin, elle se fait par des cyanobactéries
2N2 + 4 H+ + 3 ‘’CH2O’’ 3 H20 Æ 4 NH4+ + 3 CO2
Schéma du cycle biogéochimique de l’azote
NO3
Respiration
nitrate
réduction
absorption
Nitrification
NO2
excretion
dénitrification
Norganique
Nitrification
N2
ammonification
Autotrophes
NH4
absorption
Excr, lyse
absorption
Hétérotrophes
broutage
Débris
Organiques
ingestion
Excrétion, lyse
Matières
Organiques
dissoutes
Importance de l’azote (protéines…)
Advection
Phytoplancton
Advection
EAU
Sédimentation
Matière organique
Particulaire exportée
Zooplancton
Micro-hétérotrophe
Remise en suspension
Diffusion
Interface
MOD
NO3
MOP detritique
excrétion
Microhétérotrophe
consommation
minéralisation
minéralisation
Zoobenthos
N2
PO4
CO2
Bioturbation
enfouissement
Sédiment
Transformation par les hétérotrophes
•
•
•
L’azote organique particulaire (PON) se transforme en azote
organique dissous (DON) (lyse et mort cellulaire),
Le PON est consommé par le micro et mésozooplancton.
Cet azote organique dissous est oxydé. Le résultat est l’azote
inorganique dissous (DIN) qui est réduit par le phytoplancton
Le phosphore
Le phosphore est un élément qui entre dans la
composition de l’ADN, ARN et ATP,
phospholipides, phosphoprotéines et à la base de
processus vitaux
Le phosphore est essentiellement présent dans l’eau sous forme d’ions
Phosphates
H3PO4 ÅÆ H2PO4- + H+ ÅÆ HPO4 2-+ 2H+ ÅÆ PO4 3- + 3H+
Interactions continent/zone côtière pour les
Cycles biogéochimiques
Le silicium
De nombreux organismes marins extraient le silicium pour
fabriquer les frustules (exemple diatomées et silicoflagellés et des
protistes animaux), silice hydratée amorphe SiO2, nH2O
Le silicium est présent dans l’eau sous forme d’acide silicique
Si(OH)4 ÅÆ SiO(OH)-3 + H+ ÅÆ SiO2(OH)22- + 2H+
Rhizosolenia
Ditylum
Thalassiosira
Répartition du nitrate et du phosphate
La couche mélangée des océans est généralement appauvrie
en nitrate (< 1 µmol kg-1).
Le phytoplancton cherche un compromis entre lumière et disponibilité
des nutriments d’où la formation d’un pic de chlorophylle au niveau
de la thermocline.
L’eutrophisation
C’est l’enrichissement des eaux en nutriments
essentiellement le phosphore et l’azote qui vont induire la
croissance des végétaux (prolifération algales,
algues flottantes, macrophytes sur le rivage ou sur le fond).
D’autres facteurs telles que les conditions climatiques
(lumière, température) et hydrologiques (volume et degré de
confinement des eaux) contrôlent L’eutrophisation.
California Noctiluca Bloom
Prorocentrum micans bloom,
Bigelow Laboratory, Maine
Florida Red Tide Bloom
of Karenia brevis
Les proliférations phytoplanctoniques si elles ne sont pas
dispersées par les courants ou consommées par des
herbivores, s’accumuleront puis se décomposeront par
l’action bactérienne en anaerobiose productrices de CO2,
SH2, CH4 et NH3.
Conséquences: dystrophie (transformation régressive des
peuplements).
Deux éléments minoritaires (azote et phosphore) qui favorisent ou
limitent la croissance de la biomasse.
Les nitrites et l’ammoniac peuvent avoir un effet toxique direct
sur les formes supérieures (poissons) de la vie aquatique.
Nutriments
organiques
Production de toxines
Apports
-Urbains
-Agricoles
-industriels
Minéralisation
désoxygénation
Nutriments
minéraux
Minéralisation
désoxygénation
Consommation
(lorsque herbivores
Nombreux)
algues
sédimentation
Exportation (lorsque
milieu est ouvert)
Matière
organique
Conséquences de l’eutrophisation: désoxygénation, production de toxines
1- Développement du phytoplancton
Respiration nocturne des microalgues
dégradation de la matière organique formée
Hypoxie, anoxie
2- Développement des macroalgues
-Echouage de milliers de tonnes d’ulves ou autres macroalgues
-Dégradation et pourriture nauséabande
Les rejets urbains
Résidus alimentaires et produits d’excrétion
MES (matière organique en suspension) et dissoute et une
pollution minérale (nitrites et ammonium se transformant
en nitrate avec consommation d’oxygène).
Station d’épuration
Moins de MES, l’azote organique dissous
et particulaire s’est en partie minéralisé
en ammonium.
Le phosphore sous forme de phosphate est plus important au niveau des
rejets urbains. Le tripolyphosphate des lessives peut être hydrolisé par
des enzymes des algues.
Cycles et équilibre écologique
Les éléments nutritifs doivent être présents sous forme minérale
(nitrates, Nitrites, ammonium et phosphate).
Assimilation
Azote et phosphore particulaire vivant (biomasse organique)
Transfert au niveau du réseau trophique avec un rendement faible,
donc retour partiel au milieu par le biais de l’excrétion
(ammonium et phosphates)
Mort des organismes
Matière organique détritique et matière organique dissoute
Matière organique
Utilisation par les bactéries hétérotrophes (minéralisation)
Régénération des formes minérales primitives
CO2, NH4+, PO43-
Equilibre écologique
Sels nutritifs
Ammonium, nitrite, nitrate, phosphate
Bactéries
(décomposeurs)
Algues
(Producteurs)
Broutage
Faune
(consommateurs)
Sédimentation
Matières organiques
Cycle simplifié des éléments nutritifs
Sels nutritifs
Nutriments minéraux
Désoxygénation
Impact négatif
Toxines
Bactéries
Accumulation
d’algues
Sédimentation
Matière
organiques
Broutage
Apports
Faune -Urbains
-Agricoles
-industriels
Exportation
Nutriments organiques
Cycles simplifié des éléments nutritifs. Apports nutritifs en excès
Rôle des nutriments dans la production d’algues
Les 3 plus importants sont les composés azotés, phosphorés et
les silicates.
Les silicates sont importants pour les frustules silicifiées
(diatomées). Le silicate est plus lentement recyclé par
dissolution à la mort des diatomées.
Hivers: la production est limitée par les basses températures,
faible lumière et brassage par le vent durant cette période,
éléments nutritifs apportés par les rivière et produits
par minéralisation.
Printemps: Température et lumière convenables, moins de vent,
plus d’apport de nutriments par les rivière donc développement
phytoplanctonique qui finit avec la déplétion en nutriments.
Été: moins de biomasse, elle est alimentée par les nutriments
excrétés à partir du réseau trophique.
L’azote subit des variations en fonction des saisons et de l’espace
Production nouvelle: basée sur l’apport de nitrates
Production de régénération: basée sur l’ammoniac et l’azote organique.
C’est la production nouvelle qui constitue la base des grandes pêches.
Notion de boucle microbienne et de réseau trophique classique
Au plan géographique, la richesse en nutriments au niveau de la couche
euphotique conditionne la dominance de tel ou tel groupe phytoplanctonique.
Des métaux forment avec des molécules organiques des complexes
importants pour la croissance du phyto + fer, manganèse, vitamines
Qui sont des éléments indispensables
La vie pélagique
Le domaine pélagique concerne la colonne d’eau
Il a une importance économique (pêche, transport, aquaculture)
et écologique (action régulatrice du climat)
Quelques caractéristiques
Nitrates –phosphates
Leur concentration augmente avec la profondeur
Nitracline = zone de rupture entre une faible concentration
de surface et une concentration de profondeur plus importante
Concentration des nitrates
Profondeur
Eléments non conservatifs
car impliqués dans les
processus biologiques
Variation spatiale
Site eutrophe: riche en sels nutritifs
Site mésotrophe
Site oligotrophe: pauvre en sels nutritifs
Et Variation temporelle: cycle saisonnier
Besoins de la photosynthèse:
CO2 + NO3 + PO42 + H2O + H+ (+ oligoéléments; lumière)
photosynthèse
Cytoplasme des algues + O2
Respiration
Les oligoéléments et des facteurs organiques
(métaux traces et vitamines..) peuvent influencer
l’abondance des espèces phytoplanctoniques.
Les cyanobactéries fixatrices d’azote atmosphérique
peuvent être limitées Par le phosphore.
Le phytoplancton est 10 fois plus efficace que les macroalgues
pour absorber rapidement les sels nutritifs peu concentrés.
Relation entre l’eutrophisation et le développement
des microalgues toxiques
Photo : A. Vaquer
A. catenella
Les eaux colorées ont lieu lorsque des algues pigmentées
prolifèrent. Même les espèces non toxiques comme le
dinoflagellé Noctiluca, ici dans un port Japonais, peuvent
tuer les animaux marins en épuisant l’oxygène des eaux côtières.
Episodes d’intoxication paralysante par les coquillages
ont été deux fois plus nombreux en 1990 qu’en 1970
Expansion du phénomène
d’efflorescences du phytoplancton toxique
Pollution côtière, eutrophisation et intensification
De la navigation marchande
Introduction des algues toxiques par les coquillages
Autotrphie, Hétérotrophie, mixotrphie, phagotrophie
Phagotrophie
La population mondiale est passée de 1.6 milliards d’habitants en 1900 à
À 6 milliards en 2007
Augmentation de l’activité agricole et utilisation des engrais (nitrates, ammonium..)
Aquaculture (matière organique…)
Utilisation des engrais azotées multipliée par 20 et du P par 4
sur les 50 dernières années
La forme de l’N utilisé est passé de l’N inorganique à L’N organique
Sous forme d’Urée (représentera dans 10 ans 70 % des engrais)
Effet anthropogénique (concentration des populations sur la zone côtière)
Aquaculture et élevage intensif
Rejet de la matière organique
Un apport important en éléments nutritifs peut induire une augmentation
de la production des HABs
D’autre part le changement de la qualité des nutriments et des rapports
entre les nutriments peut favoriser les HABs
Relations directes
Les blooms des Phaeocystis globosa en Atlantique nord ont été liés
À l’apport significatif en nitrates par les rivières, les silicates sont épuisés
Avant les nitrates
En mer de chine, augmentation significative des HABs sur des centaines de Km2
En relation avec l’augmentation de l’utilisation des engrais
Des blooms des Karenia brevis ont été liés à l’augmentation du P
(apport par les mines) et donc diminution du rapport N:P
Hong Kong: shift des diatomées vers les dinoflagellés
(N:P diminue de 20:1 à 10:1)
Il est cependant très difficile de trouver des relations directes entre
Les variations des éléments nutritifs et les HABs
Toutes les eaux eutrophisées ne présentent pas des efflorescences des HABs
La disponibilité en nutriments doit matcher les préférences des cellules,
leur condition physiologique,les facteurs physiques et les structure
trophique la colonne d’eau au moment de l’apport en nutriments
Différence d’affinité des espèces toxiques vis-à-vis des éléments Nutritifs.
Il est plus ou moins admis que l’apport en N et P plus important
Que les silicates provoque le shift des diatomées vers les
Dinoflagellés, ça dépend aussi de la turbulence
Photo : A. Vaquer
A. catenella
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