WW!T4XEXI4H!HY!"XRRZ4[[ZR"H!
40! 8&:)! $#'#-.&-)! 8&(*#! ($(! :-#! *3,#*<#7! >:(! #,)! .1&(00#:*,! .#! -&):*#! /!
*#-8+*$#*! 0#! '&*&0030(,2#! .+-)! -+:,! -+:,! +$$:'+-,6! e:&-.! :-! ,@,)32&)($(#-!
-+-!3<+0:)(+--(,)#!$+-,)*:(,&()!:-#!$0&,,(8($&)(+-7!(0!'+,):0&()!.+-$!0&!8(B()3!.#,!
#,'=$#,6! A&(,7! .&-,! $#! $&.*#! (-<&*(&-)7! *(#-! -#! 01#2'G$%&()! .1&.2#))*#! 01#B(,;
)#-$#!.#!^!<&*(3)3,!_!.3'#-.&-)!.:!2(0(#:!#)!.#!01%(,)+(*#!.#!01#,'=$#7!-(!2G2#!
&<#$!":<(#*!01#B(,)#-$#!.#!?*&-.#,!^!*3<+0:)(+-,!.:!?0+9#!_!2+.(8(&-)!0&!8&:-#!#)!
0&! 80+*#! ,&-,! #-)*&p-#*! :-#! 3<+0:)(+-! /! )()*#! .#! '*+$#,,:,! 8+*2&)#:*6!X-! '#:)!
.+-$! .(*#! .#! 2G2#7! ,:*! 0#! )#**&(-! .#! 0&! *&(,+-7! >:#7! >:&-.! Z:?:,)#! "+2)#!
3)&90(,,&()!,&!0+(!.#,!)*+(,!3)&),!a,&-,!>:#!-+:,!&@+-,!($(!/!0&!.(,$:)#*!'+:*!#00#;
2G2#c7!(0!&9+:)(,,&()!/!:-#!$0&,,(8($&)(+-!.#,!)@'#,!.1+*?&-(,&)(+-!$+?-()(<#!+:!
*&)(+--#00#7! ,3*(3,! ,#0+-! 0#:*! +*.*#! .1&''&*()(+-! %(,)+*(>:#7! 2&(,! /! )()*#! .#!
^!<&*(3)3,!_!.#!0&!*&(,+-!)+:)!#-!(-,(,)&-)!,:*!0#!$&*&$)=*#!8(B#!+:!'#*2&-#-)!.#!
,&! ,)*:$):*#! 8+*2#00#! a0#,! ^!2+.#,! .#! *&(,+--#2#-)!_! .#2#:*#-)! $+-,)&-),7!
.+-$! 0&! ^!0+?(>:#! -&):*#00#!_! #00#;2G2#c6! C#! 2G2#7! >:&-.! :-! 2&)%32&)($(#-!
$0&,,&()! 0#,! .(883*#-),! $%&'()*#,! .#! ,&! .(,$('0(-#7! )+:)! #-! '+:<&-)! -+)#*! 0#,!
$+-.()(+-,!#)!01+*.*#!.#!,:$$#,,(+-!.#!0#:*!$+-,)():)(+-!%(,)+*(>:#7!(0!$*+@&()!-#!
,1+$$:'#*!>:#!.1:-!$0&,,#2#-)!.#,!<&*(3)3,!'+,,(90#,!.#!$+--&(,,&-$#7!,&-,!,#!
.+:)#*! >:#! $#))#! $0&,,(8($&)(+-! ,#*&()! '*+8+-.32#-)! *#2&-(3#! '&*! 0#,! )*&<&:B!
:0)3*(#:*,! ,:*! 0&! ?3-3&0+?(#! +'3*&)+(*#! .#,! ,)*:$):*#,!]! -+:,! '#-,+-,! &:B!
^!,)*:$):*#,;2=*#,!_! .#,! T+:*9&m(7! &<#$! 0#:*,! .(883*#-$(&)(+-,! #)!
*#$+29(-&(,+-,7! #)! &:,,(! &:! ^!'*+?*&22#! .1H*0&-?#-!_! .#! U6! q0#(-7! 2+-)*&-)!
$+22#-)! 0#,! ,)*:$):*#,! ?3+23)*(>:#,!-#! ,+-)! '&,!/!$+-$#<+(*!$+22#! (22+;
9(0#,!.&-,!0&!'#*,'#$)(<#!.1:-!$0&,,#2#-)!,)&)(>:#7!2&(,!,1#-?#-.*#-)!0#,!:-#,!
0#,!&:)*#,!'&*!.#,!,@,)=2#,!.#!)*&-,8+*2&)(+-,!/!0&!2&-(=*#!.+-)!:-!^!?*+:'#!_!
8+-.&2#-)&0!.3)#*2(-#!,#,!,+:,;?*+:'#,!'&*!.(883*#-$(&)(+-,!,:$$#,,(<#,6!
E1(.3#!&!.+-$!8(-(!'&*!,1(2'+,#*7!/!:-#!'#)()#!2(-+*()3!$#*)#,!.#!$%#*$%#:*,!
a2&(,!(0,!*#'*3,#-)#-)!01&<#-(*c7!>:#!0&!*&(,+-!#00#;2G2#!-#!$+-,)():#!'&,!:-!
(-<&*(&-)! &9,+0:7! 2&(,! ,130&9+*#! '&*! :-#! ,:()#!.#! $+-,)*:$)(+-,! +'3*&)+(*#,!
$*3&)*($#,! .#! -+:<#&:)3,! #)! '*3$3.3#,! '&*!:-#! ,3*(#! (-(-)#**+2':#! .#!
$+-,)*:$)(+-,! '*3+'3*&)+(*#,! )#-&-)! /! 0&! $++*.(-&)(+-! .#,! &$)(+-,! #)!
*#2+-)&-)!3<#-):#00#2#-)! D:,>:1/! 01+*?&-(,&)(+-! 2+*'%+?3-3)(>:#! #)! 9(+;
0+?(>:#!#-!?3-3*&06!
X*7!,:*!0#!)#**&(-!.#,!23$&-(,2#,!$+?-()(8,!$+22#!,:*!$#0:(!.#!0&!9(+0+?(#7!
01(.3#! .13<+0:)(+-! #,)! 3)&@3#! '&*! 0#,! *#$%#*$%#,! .#! >:&)*#! ,+*)#,! .#! .(,$(;
'0(-#,6!
Kr! E1%(,)+(*#! .#,! (.3#,! a23)%+.#! %(,)+*($+;$*()(>:#! #-! 3'(,)32+0+?(#7! #)$6c!
$+22#!$#00#!.#,!#,'=$#,!-+:,!2#)!#-!'*3,#-$#!.#!)*&-,8+*2&)(+-,!9#&:$+:'!
'0:,!'*+8+-.#,!.#!0&!'#-,3#!>:#!01+-!(2&?(-&()!]!'&*!#B#2'0#!#-)*#!0&!'%@,(>:#!
.1Z*(,)+)#7!0&!23$&-(>:#!$0&,,(>:#!#)!0&!'%@,(>:#!>:&-)(>:#7!)+:)!/!'#:!'*=,!&!
$%&-?37!#)!Z*(,)+)#!#s)!D:?3!,)*($)#2#-)!$+-)*&.($)+(*#,7!&:!'+(-)!.#!<:#!0+?(;
>:#7!0#,!.+:90#,!-&):*#,!.#!$+*':,$:0#!#)!.1+-.#!>:1:-!2G2#!+9D#)!'*3,#-)#!
HJ4[YHAXEXI4H!CH!EZ!"XRRZ4[[ZR"H!T4XEXI4efH!WL!
&:!93-38($#!.:!'*(-$('#!.#!$+2'032#-)&*()3!+:!0#!8&()!>:1:-!$+*':,$:0#!':(,,#!'&,,#*!
.1:-#! '+,()(+-! ,'&)(&0#! PK!#-! :-#! '+,()(+-! PP!,&-,! )*&<#*,#*! 0#,! '+,()(+-,!
(-)#*23.(&(*#,6!E&!>:#,)(+-!.#!,&<+(*!,(!0#!$+-)#-:!,#:0!.#!0&!'#-,3#!&!$%&-?3!+:!,(!0#!
23$&-(,2#! +'3*&)+(*#! 8+*2#0! &! 0:(;2G2#! 3<+0:3! ,#! '+,#! &0+*,! #-! .#! )+:)! &:)*#,!
)#*2#,! >:1&:'&*&<&-)!#)!01+-!'#:)!/!D:,)#! )()*#! #,)(2#*! >:#! 0&! -+)(+-! .1:-!'*(-$('#!
8+*2#0! .#2#:*&-)! (.#-)(>:#! /! 0:(;2G2#! (-.3'#-.&22#-)! .#! ,#,! $%&-?#2#-),!
*&.($&:B!.1&''0($&)(+-!#,)!.3-:3#!.#!,(?-(8($&)(+-!&$):#00#6!
Pr! E&! ',@$%+0+?(#! $+2'&*3#7! '*+0+-?3#! #-! 3)%+0+?(#7! -+:,! 2#)! #-! '*3,#-$#!
.1:-#!2:0)('0($()3!.#!)@'#,!.#!$+--&(,,&-$#7!#-!8+-$)(+-!.#,!.(<#*,!2(0(#:B!,+$(&:B!
%:2&(-,!a!#)%-+0+?(#!$:0):*#00#c7!.#,!.(<#*,!S?#,!.#!01%+22#!#-!$#,!.(<#*,!2(0(#:B!
#)!,:*)+:)!.#,!(--+29*&90#,!#,'=$#,!&-(2&0#,6!40!#,)!.=,!0+*,!#B$0:!.#!$+-,(.3*#*!0&!
*&(,+-!%:2&(-#!$+22#!(-.3'#-.&-)#!.#!'*+$#,,:,!3<+0:)(8,!.#!)+:,!+*.*#,6!
gr!E#,!.+--3#,!',@$%+?3-3)(>:#,7!.+-)!(0!&!3)3!>:#,)(+-!&:!k!P7!,:88(,#-)!/!#00#,!
,#:0#,! /! 2+-)*#*! '+:*>:+(! 01+-)+?#-=,#! 2#-)&0#! >:(! '*+0+-?#! 01#29*@+?#-=,#!
(2'0(>:#!:-#!3'(?#-=,#! $+-,)*:$)*($#!$+-.:(,&-)!#-)*#! &:)*#,!.#,!$++*.(-&)(+-,!
,#-,+*(;2+)*($#,!&:B!+'3*&)(+-,!0+?($+;2&)%32&)(>:#,7!$#!>:(!3$0&(*#!0#,!.+--3#,!
.#!0&!',@$%+0+?(#!$+2'&*3#!#)!$+**+9+*#!01(-)#*'*3)&)(+-!3<+0:)(+--(,)#6!
ir!E&!?3-3)(>:#7!#-8(-7!,&-,!-+:,!8+:*-(*!#-$+*#!.#!0:2(=*#,!,:*!0#!23$&-(,2#!.#!
01(-)#00(?#-$#7! -#!'#:)! '&,! -#!'&,! G)*#! $+-$#*-3#! '&*! 0#,!'*+$#,,:,!'%@0+;!#)! +-)+;
?3-3)(>:#,!.#!0&!$3*39*&0(,&)(+-7!23$&-(,2#!9(+0+?(>:#!.1(2'+*)&-$#!8+-.&2#-)&0#!
#)!-3$#,,&(*#2#-)!0(3!/!013<+0:)(+-!.#!01(-)#00(?#-$#6!!
40!-1#2'G$%#!-&):*#00#2#-)!'&,!>:#!$%&>:#!8&()!-+:<#&:7!#-!$#!.#*-(#*!.+2&(-#!
,+:0=<#!$%&>:#!8+(,!/!,+-!)+:*!0&!>:#,)(+-!8+-.&2#-)&0#!.#!0&!'*38+*2&)(+-!+:!.#!0&!
$+-,)*:$)(+-!*3#00#7!2&(,!+-!'#:)!#-!9(#-!.#,!$&,!@!*3'+-.*#!.#!8&F+-!.3$(,(<#!,:*!0#!
)#**&(-!.#!01(-)#00(?#-$#!`!#)7!2G2#!#-!,)*($)#!0+?(>:#!8+*2#00#7!0#,!)%3+*=2#,!.#!It.#0!
8+:*-(,,#-)!.#,!&*?:2#-),!(2'*#,,(+--&-),!#-!8&<#:*!.:!$+-,)*:$)(<(,2#!a<+(*!k!Pu!
,+:,!45c6!
IV. Le développement ontogénétique
Z!#-!<#-(*!2&(-)#-&-)!&:!.3<#0+''#2#-)!+-)+?3-3)(>:#!+:!^!+*?&-(>:#!_7!(0!
-+:,!'#*2#))*&!.#!,#**#*!.#!'0:,!'*=,!0&!-+)(+-!.#!.3<#0+''#2#-)!a#)!.+-$!.#!
2(#:B!$+2'&*#*!$#00#;$(!/!$#00#!.#!.3<#0+''#2#-)!2#-)&0c7!'&*$#!>:1(0!$+-,)():#!
/!)+:,!3?&*.,!:-!'*+)+)@'#!#B#2'0&(*#6!E&!*&(,+-!#-!#,)!.+:90#6!H-!'*#2(#*!0(#:!
0#! .3<#0+''#2#-)! +*?&-(>:#! +:! (-.(<(.:#0! *3:-()7! $+22#! .3D/! .()7! #-! :-#!
2G2#! )+)&0()3! 8+-$)(+--#00#! 0#,! '*+$#,,:,! .#! .(883*#-$(&)(+-! #)! .1(-)3?*&)(+-7!
>:(!,#!.(,,+$(#-)!'0:,!+:!2+(-,!.&-,!0#!.3<#0+''#2#-)!?3-3&0+?(>:#6!
A&(,7!#-!,#$+-.!0(#:7!#)!$#$(!#,)!8+-.&2#-)&07!0&!9(+0+?(#!$+-)#2'+*&(-#7!
,+:,!0#,!#,'=$#,!.#!0&!^!)%3+*(#!,@-)%3)(>:#!_!.#!V6!o:B0#@7!h&..(-?)+-7!#)$67!
$+-.:()! /! &'':@#*! #-! '&*)(#! 0&! '%@0+?#-=,#! ,:*! 01+-)+?#-=,#! #)! -+-! '0:,!
,#:0#2#-)!01(-<#*,#6!H-!#88#)7!.1:-#!'&*)7!0#,!?=-#,!-#!,+-)!'&,!.#,!3032#-),!
,)&)(>:#,7!2&(,!.#,!8&$)#:*,!(.#-)(>:#,!+:!&-&0+?:#,!/!.#,!#-Q@2#,!#)!.+-)!