Les voies sensorielles - Espace d`authentification univ
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NEUROPHYSIOLOGIE SENSORIELLE Les récepteurs sensoriels Les voies sensorielles Introduction Un lien entre l'organisme et le monde extérieur Variation physique (nature, intensité, durée, localisation). Activation canaux ioniques transmembranaires (cellule spécialisée) Mouvement d’ion courants ioniques Transduction du signal, potentiel générateur ou récepteur PA : signal biologique propagé et codé Traitement périphérique de l’information Traitement central perception , sensation (conscience de la stimulation) Introduction Somesthésiques Tact, pression, thermoréception, proprioception consciente, nociception, prurit Proprioception inconsciente Posture, étirement musculaire, tension musculaire, équilibre Sensibilité chimique PO2, Pression osmotique, pH, goût, odorat Sensibilité physique Vision, audition 1. Les récepteurs somesthésiques Les récepteurs somesthésiques Le tact Fibres myélinisées de gros diamètre (Aβ). Terminaisons nerveuses libres • Fibres C libres (seuil bas) • Tact protopathique Les récepteurs somesthésiques Un organe tactile spécialisé, le vibrisse Les récepteurs somesthésiques Relation pression-courant Pression déformation de membrane Canaux sensibles à l’étirement Canaux stretch-sensibles (inhibiteur=gadolinium III), Canaux mécanosensibles (TRP, ENaC…). Rôle du cytosquelette (inhibiteur = colchicine, cytochalasine B). Les récepteurs somesthésiques Mécanisme de mécanotransduction Activation de canaux ioniques Na+ ou Ca2+. Famille TRP (A1, N1, V2, V4) et ASIC (1 à 4, MEC10). • Dépolarisation par entrée de cations (Na+, Ca2+) • Voie Depolarisation-Induced Calcium Release (DICR), récepteurs Ryanodine 1 (RyR1) • Voie Calcium-induced Calcium Release (CICR) Ŕ RyR2, RYR3 3 hypothèses d’action 1. Canaux mécanosensibles Transduction électrique directe 2. Canaux reliés au cytosquelette 3. Protéine mécanosensible Signalisation intracellulaire, 2nd messager, Activation d’un canal ionique. Les récepteurs somesthésiques La proprioception • Fuseau neuro-musculaire Fibres Ia (rapides) et II (lentes) longueur du muscle, étirement. • Organe tendineux de Golgi Fibres Ib tension du muscle, contraction. Les récepteurs somesthésiques La proprioception Dans et autours des capsules articulaires. Réponse à une seul sens de déplacement. • Dans les capsules et articulations Récepteurs encapsulés (~Ruffini) pression. • Hors des capsules Corpuscules lamellaires (~Pacini) accélération, décélération. • Dans ligaments articulaires récepteurs (~ OTG) contraction. Neurone 1 Neurone 2 Les récepteurs somesthésiques Activation de la thermoalgie • Douleur : sensation désagréable avec composante affective, cognitive, culturelle. • Nociception : composant sensorielle de la douleur. • Fibre C, Aβ et Aα. • Haut seuil d’activation. • Stimulus physique (température, tact protopathique) et chimique. • Douleurs neurogènes, psychologique. • Ne répond pas à stimulation non nociceptive. • Substances relarguées lors d’un dommage cellulaire (SP, Bradykinine, PgE2, ATP, IL …) Activation lors de pathologie chronique. Les récepteurs somesthésiques Sensibilité thermoalgique Terminaisons nerveuses libres épidermiques essentiellement. • Thermorécepteurs • Nocicepteurs • Fibres polymodales Les récepteurs somesthésiques Sensibilité thermoalgique Des canaux ioniques polymodaux 2. Codage de la stimulation Caractéristique d’une stimulation Mode de transmission : le potentiel d’action (PA) Intensité Durée • Seuil d’activation • Adaptation • seuil de différence • Récepteurs ON/OFF Localisation Modalité particulière • Seuil de discrimination • Récepteurs dédiés • Dermatome • Voies sensorielles • Somatotopie Le potentiel d’action Caractéristique du PA Dépolarisation d’amplitude constante. Amplitude approche Er de Na+. Conduction dans 1 seul sens. 1) Activation canaux Na+. 2) Inactivation des canaux Na+. Ouverture retardée des canaux K+ voltage dépendants. 3) Repolarisation, hyperpolarisation (~EK). 4) Période réfractaire absolue (PRA) (1,5ms). 5) Période réfractaire relative (PRR) (~5ms). Limite physiologique ~150 PA/sec. Le potentiel d’action Hyperpolarisation et période réfractaire • Temps moyen d’ouverture des canaux Na+ V-dpt : 1 ms Évolution de gNa et gK lors du PA ENa+ • t (2 ms ) : gNa ~0 et gK Em αE Na E K 1 α • Em < potentiel de repos hyperpolarisation. EK+ • Etat inactivable des canaux sodiques PRA • Canaux K+ ouverts PRR Le potentiel d’action Déplacement du PA Vitesse de conduction : de 1 m/s à 100 m/s Nœud de Ranvier (Canaux V-dpt +++) Conduction saltatoire. Gaine de myéline : cellules de Schwann, oligodendrocytes. Propagation par les courants locaux. Une seule direction car PRA. Codage de l’intensité Seuil d’activation (S0) • Quantité physique minimum perceptible. • Intensité de la stimulation (Si) ≥ S0 • Segment initial riche en canaux Na+ V-dpt et K+ V-dpt. • Si infraliminaire rien. • Si supraliminaire déclenchement du PA. • Nombre de PA avec Si. • Œil : S0 diminue dans l’obscurité Codage de l’intensité Seuil d’activation et fréquence de PA Si Si recrutement de récepteurs à seuil d’activation plus élevé. Les 3 neurones ensemble recouvrent une gamme d’intensité de stimulation codée en fréquence de 0 à 450 PA / sec. Codage de l’intensité Loi de Stevens (Weber-Fechner) • L’intensité de la sensation perçue Isens est codée en fréquence de PA, elle même fonction de l’intensité de la stimulation (Si) • I sens k ( Si S0 ) n • log(Isens) = n . log(Si Ŕ S0) + k’ log avec k’ = log(k) log Codage de l’intensité Loi de Stevens (Weber-Fechner) • log(Isens) = n . log(Si Ŕ S0) + k’ Isens • n<1 pour la majorité des sensations, code une gamme importante de sensation. • Douleur n>1 : intensité rapidement très importante. Si • Oeil : n faible nombreuses nuances Codage de l’intensité Seuil différentiel ΔIsens • Différence d’intensité minimum perceptible. • Mise en évidence pour l’œil. ΔIsens diminue dans l’obscurité. • Seuil de différence proportionnel à l’intensité de la stimulation I sens Si • Expl. constante On fait la différence entre 10 kg et 10,2kg. Si on ne fait plus la différence pour 10,1 kg, ΔIsens = 0,2 kg pour 10 kg soit 2% 50 et 51 kg poids apparent différents 50 et 50,5 kg poids apparent identique Codage de la durée Adaptation des récepteurs Classification des récepteurs Corpuscule de Pacini, Intact ou sans capsule connective. Adaptation rapide • Réponse phasique. • Meissner, Pacini (ON/OF) • Goût (qlq secondes) • Odorat (1 à 2 minutes) Adaptation lente • Réponse phasique puis tonique • Proprioception, Merkel (30 min), Ruffini • Douleur , vision, audition (~pas d’adaptation) Cellule de Merkel, 150 stimulations de 20ms pendant 1'30 minute. Codage de la localisation Seuil de discrimination spatial A mettre en relation avec • Intensité de l’innervation cutanée • Nombre de récepteurs (Merkel, Meissner…) Codage de la localisation Le dermatome Codage de la localisation La somatotopie Le codage de la modalité Différents canaux ioniques Le codage de la modalité Différents neurones Utilisation de voies sensorielles différentes pour véhiculer l’information 3. Les voies sensorielles Traitement périphérique de l’information Des récepteurs de contraste • Contraste : rapport entre 2 stimulations adjacentes. • Pas de codage quantitatif mais qualitatif. • Rôle du récepteur : renforcer les contrastes apparents entre 2 stimulations. • Mécanisme : inhibition latérale Traitement périphérique de l’information Renforce les contrastes à la limite de zones stimulées et non stimulées 2 récepteurs voisins vont s’inhiber mutuellement. Si stimulation homogène inhibition réciproque, signaux identiques. Si stimulation hétérogène les neurones les plus stimulés vont inhiber les neurones voisins. Traitement périphérique de l’information Champs récepteurs • Convergence des neurones sensoriels. • Voies sensorielles voisines réciproquement inhibitrices. • Surface pour laquelle une stimulation provoquera une modification de l’activité corticale. • Centre activateur. • Périphérie inhibitrice. Voie des cordons postérieurs La voie lemniscale • Fibres myélinisées, gros diamètre. • Tact disciminatif, proprioception consciente, vibration, kinesthésie. • 1er relai et décussation bulbaire • Lemnisque médian • 2ème relai thalamique • Cortex Voie spino-thalamique latérale La voie extra-lemniscale • Fibres peu myélinisées, faible diamètre. • Thermoalgie. • 1er relai et décussation médullaire • 2ème relai thalamique • Cortex Voie spino-thalamique antérieure La voie extra-lemniscale • Fibres peu myélinisées, faible diamètre. • Tact protopathique, prurit. • 1er relai et décussation médullaire • 2ème relai thalamique • Cortex Faisceaux spino-cérébelleux postérieur (Flechsig) • Proprioception inconsciente. Tronc, mb inf. • Faisceau directe (ipsilatéral). • Relai : colonne de Clarke : L2 à C8 (ipsi) • Faisceau spino-cérébelleux postérieur. • Pédoncules cérébelleux inférieurs. • Cervelet ipsilatéral. Faisceaux spino-cérébelleux antérieur (Gowers) • Sensibilité musculaire (Golgi). • Faisceau indirecte (croisé). • Relai : colonne de Betcherew ipsilatérale • Faisceau spino-cérébelleux antérieur controlatéral. • Pédoncules cérébelleux supérieurs. • Cervelet ipsilatéral. Faisceaux cunéo-cérébelleux • Proprioception muscles membre sup. • Corne dorsale puis partie post de la moelle (C8-C1). • Relai noyau cunéiforme accessoire bulbaire. • Efférences faisceau cunéo-cérébelleux. • Pédoncules cérébelleux inférieurs. • Cervelet ipsilatéral. Les voies sensorielles Sensibilité aux neurotrophines 4. L’odorat L’odorat Chémorécepteurs spécifiques • Sens indispensable à la vie de nombreuses espèces. • Partie haute de la cavité nasale, sous lame criblée de l’éthmoïde (10cm²) • + de 1000 molécules différentes. + de 1000 récepteurs différents 3% du génome humain (Cell 1991) • 1 neurone = 1 récepteur préférentiel. Mêmes récepteurs même glomérule du bulbe olfactif • Neurones à adaptation rapide. L’odorat Les phéromones • Organe Voméro-nasal (de jacobson) • Organe considéré comme atrophié chez l’homme • Évidences fonctionnelles sur base psychologique (Synchronisation des cycles ovariens) Quels phéromones chez les humains ? • Stéroïdes dans les squames de la peau. • Sécrétions des glandes apocrines des • aisselles. 5. Le goût Le goût Chémorécepteurs Récepteurs : langue, palais, pharynx, épiglotte. • Sucré : énergie • Salé : NaCl indispensable • Acide : nourritures avariées • Amer : toxique pour l’organisme, poison • Glutamate (Umami 旨味) : Protéines Seuil de détection variable suivant la molécule perçue • Quinine : 8 mM (amer). • Saccharine : 23 mM (sucré) Le goût Anatomie des papilles 3 types de papilles : • Invaginées (caliciformes, en boutons). • Foliés (en crête). • Fongiformes (en champignons). 1 à qlq 100aine de bourgeons gustatifs / papille. 30 à 150 cellules réceptrices / papille. Le goût Différents mécanismes de transduction [Ca2+]intra Le goût Transduction du signal Salé : canaux Na+ dépolarisation ouverture canaux Ca2+ Voltage-dpt Acide : H+ qui inhibent les canaux Na+, K+ et Ca2+. Essentiellement inhibition des canaux K+ apicaux dépolarisation Amer (quinine, café) : Voie AMPc GPCR, AC, AMPc, PKA fermeture canaux K+ entré de Ca2+ Voie IP3 GPCR, PLC, DAG, IP3 DICR Canaux Ca2+ V-dpt Sucré : Récepteur glucide GPCR, AC, AMPc, PKA fermeture canaux K+ entré de Na+ puis entrée de Ca2+ Unami : Glutamate Récepteur métabotropique (mGluR4) protéine G [Ca2+]intra Aspartate Récepteur ionotropique (NMDA) entrée Na+ entrée Ca2+ Synapses chimiques et électriques Le goût Pattern d’activité des fibres nerveuses 90% des cellules réceptrices Plusieurs goûts de base. Récepteur avec sensibilité préférentielle Spécialisation relative. Localisation préférentielle. 1 fibre nerveuse nombreux récepteurs réponse à plusieurs stimuli. Sensibilité gustative liée à l’activité l’ensemble des récepteurs d’une fibre. de Le goût Innervation 2/3 antérieur de la langue : nerf facial VII bis. 1/3 postérieur de la langue : nerf glossopharyngien IX. Pharynx, glotte et épiglotte : nerf vague X. Traitement du signal 1er relais = Noyau gustatif du bulbe. 2ème relais = Noyau ventro-postéro médian (VPM) du thalamus Projection cortex gustatif primaire région préfrontal avec l’odorat. 6. Les limites du système Les limites du système Seuil de stimulation : stimulus minimal pour obtenir une sensation. Seuil de discrimination : spatiale, temporelle, intensité, nature. Capacité d’intégration par le cerveau : vision, douleur… Seuil de perception Perceptions des contrastes Perception et intégration Les récepteurs codent pour des différences de contraste (zones plus claires ou plus sombres). Pas de valeur absolue. Perception est relative. Perception et intégration Perception et intégration 7. Autres systèmes de perception Chez les animaux Électroperception Oiseaux, abeilles, ornithorynque : perception du champs magnétique. Ampoule de Lorenzini Requins, raies et chymères (Chondrichtyes) : perception du champs magnétique et de la température. Écholocalisation animale Chauves-souris, dauphins, orques : ultrasons 10 à 220kHz.
