MOTRICITE VOLONTAIRE -CERVELET Unités d’enseignements Tête et Cou Année Universitaire 2009-2010 Neuro-Physiologie Pr. Denis CHEMLA Physiologie Université Paris Sud 11 Usage exclusif Paris Sud 11 - DCEM1 Ouvrages de référence • Vibert JF, Sébille, Lavallard-Rousseau MC, Boureau F: Neurophysiologie. Eds: Elsevier • Silbernagl S, Desmopoulos A. Atlas de poche de physiologie. Eds Flammarion-Médecine-Sciences • FitzGerald MJT, Folan-Curan J. Neuroanatomie clinique. Eds Maloine • Imbert M. Traité du cerveau. Eds: Odile Jacob • Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurosciences. Eds: Pradel • www.med.univ-angers.fr • www.lecerveau.mcgill.ca medphar.univ-poitiers.fr MOUVEMENTS VOLONTAIRES: GENERALITES S’opposent point par point à la motricité involontaire réflexe • Complexes • Formes multiples • Intentions, pensées, émotions • Leur déclenchement ne nécessite pas un stimulus sensitif • Améliorés par l’expérience et l’apprentissage • Quand ? (rapport au temps +++) où? comment? pourquoi ? • La cible: identifier, localiser (conscient et inconscient) • Le plan : organiser un plan d’action, exécuter un programme (conscient) LES NIVEAUX HIERARCHIQUES DE LA COMMANDE MOTRICE Niveau Fonction Structures Supérieur Définition des stratégies motrices • Aires associatives du cortex cérébral • Ganglions de la base • Aires motrices corticales • Cervelet Intermédiaire Définition des paramètres du mouvement Inférieur Exécution du mouvement • Tronc cérébral • Moelle épinière (d’après Bear, Connors & Paradiso) Centres supérieurs SUPERIEUR CORTICAL Cortex sensitivomoteur Noyaux gris de la base MOYEN SOUS-CORTICAL Thalamus Tronc cérébral INFERIEUR MEDULLAIRE PERIPHERIQUE Cervelet moelle épinière Récepteurs Fibres musculaires medphar.univ-poitiers.fr SYSTEME MOTEUR SYSTEME SENSORIMOTEUR Niveau Liens avec les informations sensorielles et sensitives supérieur Image mentale de son corps et de ses relations avec l’environnement intermédiaire Décisions basées sur les informations sensorielles relatives aux mouvements déjà effectués par le passé inférieur Le feedback sensoriel permet le maintien de la posture et contribue à déterminer la longueur et la tension des muscles avant et après chaque mouvement (d’après Bear, Connors & Paradiso) LE CORTEX (1) SIX (6) COUCHES • • • • • • I II III IV V VI Moléculaire (plexiforme) Granulaire externe Pyramidale externe Granulaire interne Pyramidale interne Polymorphe (multiforme) LE CORTEX (2) • IV (et II) • III et V • • • cible des fibres afférentes en majorité thalamo-corticales parfois très épaisse (scissure calcarine du lobe occipital) parfois quasi-nulle (cortex « agranulaire » préfrontal) cellules pyramidales: abondante arborisation dendritique axons de projection très longs traitement de l’information. Nombreux interneurones à axones courts. Couches profondes à distance Couches superficielles plutôt régionales AIRES MOTRICES CORTICALES (AIRES CORTICOMOTRICES) M1, APM, AMS • Aire motrice primaire M1 = frontale ascendante (gyrus précentral ou aire 4) mince bande à la partie postérieure du lobe frontal, en avant du sillon central • Aire motrice secondaire (aire 6) plus large - aire prémotrice APM, inféro-latérale - aire motrice supplémentaire AMS, supéro-médiane • Cortex pariétal interhémisphérique et cortex pariétal postérieure www.lecerveau.mcgill.ca AIRES MOTRICES CORTICALES (AIRES CORTICOMOTRICES) CARACTERISTIQUES • Stimulation neurochirurgicale mouvements stéréotypés controlatéraux • Lésion paralysie controlatérale • décharge de PA avant ou pendant un mouvement mémorisé AIRE MOTRICE PRIMAIRE AIRE MOTRICE PRIMAIRE (M1) • frontale ascendante (aire 4) mince bande à la partie postérieure du lobe frontal, en avant du sillon central • Stimulation brève et peu intense contraction de petits groupes musculaires très localisés mouvements très simples • Cartographie corporelle = Somatotopie +++ Homunculus de Penfield www.lecerveau.mcgill.ca Wilder Penfield 1891-1976 Les précurseurs : Hitzig et Fritsch en 1870 Campbell en 1905 SOMATOTOPIE Deux surfaces disproportionnées MAINS ET DOIGTS • capacité humaine à faire des outils et à écrire … BOUCHE, LEVRES, LANGUE, LARYNX • capacité humaine à parler … AIRE MOTRICE PRIMAIRE M1 • Détermine la séquence spatiotemporelle des contractions musculaires • Force du mouvement Codage de la fréquence des PA de neurones corticaux isolés • Direction du mouvement Décharges successives de populations neurones dans un ordre correspondant à l’ordre de mise en jeu des muscles périphériques impliqués. • Colonnes corticales perpendiculaires à la surface du cortex 300 à 400 m de diamètre, Toutes les cellules d’une colonne impliquées en même temps Anatomiquement en parallèle Fonctionnellement en damier, avec alternance de codage pour les muscles extenseurs et les muscles fléchisseurs AIRE MOTRICE PRIMAIRE M1 • Grosses cellules de la couche corticale V (Vladimir Betz 1874) • Afférences Aire 6 en avant Aires 3, 1 et 2 en arrière Thalamus (VL) (informations en provenances du cervelet) • Efférences Vers la moelle épinière Vers les régions sous-corticales AIRE MOTRICE SECONDAIRE (aire 6) • La stimulation durable des neurones entraîne des mouvements bilatéraux et plus complexes que ceux de la stimulation brève de l’aire motrice primaire • Il existe aussi une somatotopie démontrée par Penfield • • - Aire prémotrice APM: musculature proximale (voies réticulospinales) décharge de PA quand on donne un ordre de mouvement au sujet stimulation: mouvements complexes hémicorps opposé destruction: pas de paralysie mais perturbation de la planification et de l’organisation, et présence d’un grasping réflexe Aire motrice supplémentaire AMS: musculature distale (voie corticospinale) programmation des mouvements complexes (prend une seconde ou plus) destruction: pas de paralysie mais impossibilité de faire des mouvements complexes et troubles de la coordination des deux bras et mains. www.lecerveau.mcgill.ca PARIETALE ASCENDANTE • Rôle complexe et encore mal connu • Cortex moteur En fait cortex sensitivomoteur +++ • Stimulation très forte produit des mouvements ! • ~ 1/3 du faisceau corticospinal partirait de cette région ! CORTEX PARIETAL POSTERIEUR (CPP) • • • • Aire 5 qui reçoit des informations somatosensorielles des aires 3, 1 et 2 Aire 7 qui reçoit des informations des aires visuelles liées à la rétine Aire 8 Liens avec le cortex préfrontal (pensée abstraite, décision, anticipation des conséquences) • DROITIERS - CPP gauche Elaboration du langage - CPP droit traitement des infos de position du corps dans l’espace rôle des projections visuelles +++ pour organiser les mouvements CORTEX PREFRONTAL Au sommet de la hiérarchie du contrôle moteur • Intégration +++ • Décision +++ • Avec les aires pariétales aires 6 et 4 PLASTICITE DES AIRES CORTICALES MOTRICES www.lecerveau.mcgill.ca VOIES MOTRICES DESCENDANTES (SNA exclu) Système moteur latéral Système ventromédian Mouvements volontaires de la musculature distale Contrôle de la posture et de la locomotion (m. proximaux et axiaux) Origine et contrôle: le cortex Origine et contrôle: le tronc cérébral +++faisceau corticospinal = f. pyramidal 1.f. vestibulospinal 2.f. tectospinal 3.f. réticulospinal pontique (médian) 4.f. réticulospinal bulbaire (latéral) + f. rubrospinal Reçoivent de infos sur l’équilibre, la position du corps et l’environnement visuel. Contribuent à maintenir de façon réflexe la posture et l’équilibre ANCIENNE NOMENCLATURE : SYSTEME PYRAMIDAL ET SYSTEME EXTRAPYRAMIDAL • Systèm pyramidal = faisceau corticospinal • Système extrapyramidal = toutes les autres voies modulant la motricité Faisceau rubrospinal Système ventromédian (faisceaux vestibulospinal, tectospinal, réticulospinaux) Noyaux Gris Centraux • Interactions et modulations du S Pyramidal par le S Extrapyramidal www.lecerveau.mcgill.ca FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (1) • La voie la plus longue et la plus riche en axones (106) du SN • Voie descendante efférente dont les axones proviennent des neurones 1/3 aire motrice primaire (gyrus précentral ou aire 4) 1/3 aire prémotrice (aire 6) 1/3 régions pariétales sensitives (aires 1, 2 et 3), impliquées dans la régulation du flux d’informations somatosensorielles FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (2) • Les axones issus des corps cellulaires corticaux traversent la couronne radiante (corona radiata) puis la région postérieure de la capsule interne • Traversent le mésencéphale où ils sont regroupés dans le pédoncule cérébral • Transitent par le pont où pendant sa descente ils envoient des fibres qui activent les noyaux des nerfs crâniens moteurs en particulier face, mandibule, langue (fibres corticonucléaires ou corticobulbaires) • Se réunissent pour former dans la face ventrale du bulbe un faisceau dense à la forme d’une pyramide qui va innerver les motoneurones de la corne antérieure de la moelle (voie corticospinale proprement dite) … • Quelques fibres croisées innervent les muscles du cou (corticospinal antérieur). www.lecerveau.mcgill.ca FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (3) • 3 / 4 des fibres croisent au niveau du bulbe +++ Faisceau corticospinal latéral (pyramidal croisé) Croisement juste au-dessus de la jonction spino-bulbaire Cheminent dans la colonne latérale de la moelle Innervent les motoneurones controlatéraux latéraux de la corne antérieure (membres), particulièrement les muscles fléchisseurs Le faisceau rubrospinal (né du noyau rouge controlatéral) les a rejoint au niveau de la moelle (grand rôle chez mammifères sauf chez l’homme, supplanté par f. pyramidal) • 1 / 4 des fibres ne croisent pas Faisceau corticospinal ventral (pyramidal direct) Innervent les motoneurones homolatéraux médians de la corne antérieure (tronc) • Atteinte du système moteur : Parésie, paralysie, signe de Babinski …. www.lecerveau.mcgill.ca www.lecerveau.mcgill.ca CIBLES 1. Le motoneurone +++++ Les plus gros neurones (soma 50-100 m) Innervation des muscles squelettiques 2. Le motoneurone Plus petit, il innerve le fuseau neuromusculaire. Modulation du réflexe myotatique. 3. La cellule de Renshaw Partie médiale de la corne antérieure, inhibition tonique du motoneurone . 4. Autres Interneurones, neurones relais … La voie finale commune = Motoneurone Alpha medphar.univ-poitiers.fr SOMATOTOPIE MEDULLAIRE Colonnes cellulaires descendant dans la corne grise antérieure Groupes cellulaires = noyaux innervent les muscles individuellement Somatotopie: Avant : extenseurs Arrière: fléchisseurs Du centre (canal) vers l’extérieur: Colonnes médiales: muscles axiaux (tronc) Colonnes intermédiaires: muscles proximaux des membres: bras, cuisses Colonnes latérales (externes): mains pieds en AR, avant-bras jambes en AV VOIES MOTRICES DESCENDANTES (SNA exclu) Système moteur latéral Système ventromédian Mouvements volontaires de la musculature distale Contrôle de la posture et de la locomotion (m. proximaux et axiaux) Origine et contrôle: le cortex Origine et contrôle: le tronc cérébral +++faisceau corticospinal = f. pyramidal 1.f. vestibulospinal 2.f. tectospinal 3.f. réticulospinal pontique (médian) 4.f. réticulospinal bulbaire (latéral) + f. rubrospinal Reçoivent de infos sur l’équilibre, la position du corps et l’environnement visuel. Contribuent à maintenir de façon réflexe la posture et l’équilibre www.lecerveau.mcgill.ca FAISCEAU VESTIBULOSPINAL • médian Projections bilatérales Tête • latéral Homolatéral (ipsilatéral): posture, jambes FAISCEAU TECTOSPINAL • naît dans le colliculus supérieur (tectum) du mésencéphale qui - reçoit des informations de la rétine +++ (orienter la tête vers l’objectif) - reçoit des informations somatosensorielles et auditives • croise bas • corne grise antérieur cervicale et dorsale haute FAISCEAU RETICULOSPINAL PONTIQUE • c’est un faisceau ventral médian • contrôle supraspinal des réflexes spinaux (myotatique, gravité) • excitateur (SRE) FAISCEAU RETICULOSPINAL BULBAIRE • • • c’est un faisceau latéral contrôle supraspinal des réflexes spinaux (myotatique, gravité) inhibiteur (SRI) CES DEUX FAISCEAUX • exercent l’un sur l’autre une inhibition réciproque Sillon central Cortex moteur Cortex sensitif Capsule interne A Colliculus sup. Noyau Rouge N. Vestibulaire Formation réticulée pontique Formation réticulée médullaire F. Rubro-spinal F. pyramidal F. Réticulo-spinal F. Vestibulo-spinal F. Tecto-spinal F. Cortico-spinal latéral F. Rubro-spinal B F. Réticulo-spinal médial F. Réticulo-spinal F. Vestibulospinal F. cortico-spinal antérieur F. Tecto spinal (segment cervical uniquement) medphar.univ-poitiers.fr VOIES VISCERALES MOTRICES DESCENDANTES: le SNA Descendent dans substance grise intermédiaire (« corne latérale) Naissent de l’hypothalamus et des noyaux du tronc cérébral Deux neurones un ganglion Le corps cellulaire du neurone préganglionnaire: • parasympathique crânien : tronc cérébral empruntent III, VII, IX, X et XI • parasympathique sacré: moelle sacrée empruntent les nerfs rachidiens S2 à S4 • sympathique: moelle thoracique et lombaire de T2 à L3 UQAM EDU 7492 Gr. 10 DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE: GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES: GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET Niveau Fonction Structures Supérieur Définition des stratégies motrices • Aires associatives du cortex cérébral • Ganglions de la base • Aires motrices corticales • Cervelet Intermédiaire Définition des paramètres du mouvement Inférieur Exécution du mouvement • Tronc cérébral • Moelle épinière (d’après Bear, Connors & Paradiso) 5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC) OU GANGLIONS DE LA BASE Caudé, Putamen (Caudé + Putamen = Striatum), Pallidum Noyau sous-thalamique de Lluys, Substance noire http://lecerveau.mcgill.ca STRIATUM http://lecerveau.mcgill.ca 5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC) OU GANGLIONS DE LA BASE Boucles cortico-corticales sans projection spinale • Interconnexions Cortex NGC Thalamus (VLo) Cortex • Appartiennent au système extrapyramidal qui module le système pyramidal • Rôle central du striatum • Noyau caudé (mouvements oculaires) + Putamen (mouvements périphériques) 5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC) OU GANGLIONS DE LA BASE • Noyau caudé (mouvements oculaires) + Putamen (m. périphériques) • Afférences : toutes les aires corticales et le thalamus • Projections : pallidum (qui corps de Lluys) et substance noire • Efférences: noyaux du Thalamus = VLo (somatotopie) , qui se projettent à leur tour sur le cortex (AMS) • Rôle du Glutamate dans les circuits des NGC, mais aussi GABA, dopamine, substance P, enképhalines. EXEMPLES DE PATHOLOGIES LIEES AUX NGC HYPOKINESIE Maladie de Parkinson : dégénérescence nigrostriée avec réduction de synthèse de dopamine par la substance noire (traitement: L-DOPA) HYPERKINESIE • Chorée de Huntington • Ballisme • Dyskinésies tardives sous neuroleptiques http://lecerveau.mcgill.ca Centres supérieurs SUPERIEUR CORTICAL Cortex sensitivomoteur Noyaux gris de la base MOYEN SOUS-CORTICAL Thalamus Tronc cérébral INFERIEUR MEDULLAIRE PERIPHERIQUE Cervelet moelle épinière Récepteurs Fibres musculaires medphar.univ-poitiers.fr DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES: GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET Niveau Fonction Structures Supérieur Définition des stratégies motrices • Aires associatives du cortex cérébral • Ganglions de la base • Aires motrices corticales Intermédiaire Définition des paramètres Inférieur du mouvement • Cervelet Exécution du mouvement • Tronc cérébral • Moelle épinière (d’après Bear, Connors & Paradiso) LE CERVELET • Organise séquences et coordination des mouvements +++ Du même côté +++ Règle comme une « horloge » les enchaînements et la durée des mouvements. Ses lésions rappellent la maladresse d’un sujet qui a trop bu d’alcool: imprécision des gestes, troubles de l’équilibre. • « Petit cerveau » • 10% du poids de l’encéphale • 50% des neurones ! • Connecté à tous les systèmes sensori-moteurs LE CERVELET • Connecté à tous les systèmes sensori-moteurs • Déconnexion: force et sensibilité inchangées ataxie +++ : désorganisation, incoordination (doigt nez) troubles du tonus • cortex= substance grise avec 3 couches : couche moléculaire; cellules de Purkinje; cellules granuleuses • partie interne = substance blanche (axones) • repose sur de puissant pédoncules • lobes Cellule de Purkinje Dendrites Axone http://lecerveau.mcgill.ca http://lecerveau.mcgill.ca LE CERVELET scissures et sillons Deux scissures délimitent 3 lobes qui ont 3 fonctions : • Lobe antérieur contrôle l’activité des voies descendantes moelle • Lobe postérieur circuits d’allers-retours (réverbérants) avec le cortex • Lobe floculonodulaire contrôle l’activité vestibulaire A la différence du cerveau, deux sillons longitudinaux délimitent • Le vermis : médian, non latéralisé, régule la musculature axiale • Deux lobes latéraux ; les deux hémisphères cérébelleux Régulent le système moteur latéral et sont en rapport avec le cortex http://lecerveau.mcgill.ca http://lecerveau.mcgill.ca LE CERVELET VESTIBULO-CERVELET (vestibulocerebellum) Vermis SPINO-CERVELET (spinocerebellum) Lobe antérieur CEREBRO-CERVELET (neocerebellum) Cervelet latéral http://lecerveau.mcgill.ca LE VESTIBULO-CERVELET régulation des réflexes vestibulaires Vestibule Lobe floculonodulaire va directement (sans passer par un noyau cérébelleux) Noyaux vestibulaires du bulbe Motoneurones axiaux LE SPINO-CERVELET déclenchement des muscles • axiaux Afférences somesthésiques (faisceaux spinocérébelleux) et sensorielles (labyrinthe, audition, vision, trijumeau) Vermis Vestibule Lobe floculonodulaire Noyau cérébelleux Formation réticulée, Noyau vestibulaire médian, cortex moteur • proximaux Afférences somesthésiques, propriception, entéroception Noyaux globulaire emboliforme du cervelet Noyau rouge et thalamus puis cortex moteur Quatre faisceaux spino-cérebelleux 1. Proprioception non consciente : 2 faisceaux qui ne croisent pas +++ • f. spino-cérebelleux postérieur (dorsal, direct, de Flechsig) membres inférieurs et partie inférieure du tronc nait du noyau thoracique postérieur (couche VII base de corne postérieure, D1-L1) fibres 20 m ---> 120 m/sec ! • f. cunéo-cérebelleux membres supérieurs et partie supérieure du tronc nait du noyau cunéiforme accessoire de von Monakow 2. Contrôle de l ’état d ’activité des réflexes médullaires • f. spino-cérebelleux antérieur (homolatéral par double croisement) moitié inférieure de la moelle moëlle --> pédoncule cérébelleux cérebelleux supérieur • f. spino-cérebelleux rostral (homolatéral sans croisement) moitié supérieure de la moelle moëlle ---> pédoncule cérébelleux inférieur LE CEREBRO-CERVELET +++ CEREBRO-CERVELET (cervelet latéral) : déclenchement et durée du mouvement Projections cortico-ponto-cérébelleuses 20 millions d’axones soit 20 fois plus que le faisceau pyramidal ! Projections massives de différentes aires corticales (sensorielles, sensorimotrices, pariétal postérieur, gyrus postcentral) Cortico-pontique : cortex Noyau du pont Ponto-cérébelleuse: Noyau du pont pédoncules cérébelleux deux hémisphères cérébelleux Projections cérébello-thalamo-corticales Passent par les pédoncules cérébelleux noyau VL du thalamus cortex moteur et prémoteur http://lecerveau.mcgill.ca MACHINERIE CEREBELLEUSE 3 couches de cortex 5 types de cellules 2 types d’axones afférents (entrants) Grand rôle des interneurones inhibiteurs pour diminuer les influx sortants PLASTICITE SYNAPTIQUE DU CORTEX CEREBELLEUX Apprentissage des séquences de mouvements LE CERVELET Pathologie Lésions médianes Medulloblastome de l’enfant Ataxie du tronc Lésions du lobe antérieur Alcoolisme chronique Ataxie locomotrice Lésions du neocerebellum Incoordination des mouvements volontaires, tremblement intentionnel, troubles de l’élocution Lésions aiguës Thrombose une des 3 a cérébelleuses, exérèse de tumeur Troubles cognitifs (raisonnement, attention, langage Troubles affectifs (affaiblissement, amoindrissement affectif) Centres supérieurs SUPERIEUR CORTICAL Cortex sensitivomoteur Noyaux gris de la base MOYEN SOUS-CORTICAL Thalamus Tronc cérébral INFERIEUR MEDULLAIRE PERIPHERIQUE Cervelet moelle épinière Récepteurs Fibres musculaires medphar.univ-poitiers.fr LES NIVEAUX HIERARCHIQUES DE LA COMMANDE MOTRICE Niveau Fonction Structures Supérieur Définition des stratégies motrices • Aires associatives du cortex cérébral • Ganglions de la base • Aires motrices corticales • Cervelet Intermédiaire Définition des paramètres du mouvement Inférieur Exécution du mouvement • Tronc cérébral • Moelle épinière (d’après Bear, Connors & Paradiso) http://lecerveau.mcgill.ca http://lecerveau.mcgill.ca