Etude du peuplement des Araneae (Arthropodes

USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013
Etude du peuplement des Araneae (Arthropodes, Arachnides) associé a un
espace cultivé dans la région d'Alger.
BOUSEKSOU S.*, IDIR N.F., TOUCHI W., SAADI A., & KHERBOUCHE-ABROUS O.
(1) Laboratoire de la dynamique et biodiversité, faculté des sciences biologiques, université des sciences et
technologie Houari Boumediene, BP 32 El alia, Bab Ezouar, Alger.
E-mail:* [email protected].
Résumé
L’écologie des Araneae de différents écosystèmes a été étudiée dans différentes régions en Algérie mais peu
d’études ont été réalisées sur les terrains agricoles. Ce groupe représente l’ordre le plus diversifiée de la
classe des Arachnides. De ce fait, plusieurs travaux ont montré que ce groupe est un excellent moyen
biologique pour la détection et l’évaluation des problèmes de l’environnement. Deux agroécosystèmes ont
été choisis au niveau de l’Institut Technique des Grandes Cultures d’Oued Smar (Alger). Une parcelle de
blé, nommée OB et une autre de colza qui est appelée OC. Notre recherche s’intéresse aussi à l’activité, aux
déplacements et la migration des Araneae, Pour cela nous avons défini des niveaux, du bord vers l’intérieur
des cultures où nous avons placé des pièges Barber. Au bout d’une année d’étude, 2036 adultes ont été
récoltés dont 1498 mâles et 538 femelles. La faune aranéologique récoltée est plus diversifiée au niveau de
la station OC avec 73 espèces. Ceci, peut être dû aux pratiques agricoles intensifiées dans le champ de blé
(60 espèces) et à la hauteur du couvert végétal, puisque le colza a atteint une hauteur de 1,70 m alors que le
blé n’a pas dépassé les 1,30 m, ce qui permet aux espèces de tisser plus de toiles impliquant une plus grande
activité et de ce fait une plus grande abondance. Les bordures des cultures contiennent des communautés
aranéologiques assez stables, ceci est peut être liée à la diversité de la flore qui offre des microhabitats
variés et des niches écologiques différentes.
Mots clés: Araneae, écologie, biodiversité, colza, blé
Abstract
The Spiders are considered as one of an important group of invertebrates in agroecosystems. Indeed, few
studies on the spiders of different ecosystems have been treated in Algeria and very rare has been conducted
for agroecosystems. For this, we are interested on spider major crops. In this study, we chose two plots at
the Technical Institute of Great Crops (T.I.G.C.) at Oued Smar (Algiers- Algeria). The first parcel consists of
wheat, called OB, the second parcel OC, including oilseed rape as a dominant plant species. Our research
also looks at the activity, travel and migration of spiders, For that reason, we defined levels, put pitfall
Barber traps from the edge of fields to the middle of them. In total, 2036 adults were collected in which
1498 are males and 538 females; they belong to 18 families, 51 genres and 81 species. The results show the
abundance of Diplocephalus graecus with 627 individuals belonging to the Linyphiidae family .The
agroecosystem reflects fairly stringent conditions unsuited to the requirements of all species in the
population. Spider fauna is more diverse at station OC. This may be due to intensified agricultural practices
in the field of wheat causing either the flight of species or their deaths, and the oilseed rape has reached a
height of 1.70 m while the height of wheat did not exceed 1.30 m, which allows species to spin more web
involving increased activity and thus greater abundance. There is also a high diversity at the edges of crops
with fairly stable spider communities. This may be related to the diversity of flora that offers different
microhabitats and ecological niches for different spider species. The edges of crops are quite favorable
environment unlike to their center where they conduct to the development of some adapted species only.
Keywords: Araneae, ecology, biodiversity, distribution, oilseed rape, wheat.
391 USTHB‐FB
BS‐4th Internaational Congress of the Poppulations & An
nimal Commu
unities “Dynam
mics & Biodive
ersity of the terrestrial & aquatic Ecosyystems""CIPCA
A4"TAGHIT (B
Bechar) – ALGE
ERIA, 19‐21 N
November, 201
13
1. IIntroductioon
d
és de hautee importancce dans less
Les Arannéides sont considéréss comme uun groupe d’invertébré
champs ccultivés. Graace à leur grrande diverrsité, leur rô
ôle de bioind
dicateur est accentué.
Plusieurs travaux onnt montré qu
ue cet ordree est un exccellent moyeen biologiqu
que pour la détection
d
ett
l’évaluatiion des prooblèmes de l’environneement (KH
HERBOUCH
HE-ABROU
US et al., 2008).
2
Elless
sont préddatrices d’innsecte nuisib
ble aux culttures, mais l’étude des possibilitéss de les utiliser dans laa
lutte biologique requuiert d’aborrd des donnnées détailléées concernaant l’écologgie et la dyn
namique dee
populatioon des espècces présentees (ALDERW
WEIRELDT, 1993).
Peu d’étuude sur les Aranéides
A
ont
o été réalissées dans diifférents éco
osystèmes een Algérie et
e rares sontt
celles quui concernennt les terraiins agricolees en particu
ulier. Pourr ceci, nouss nous intérressons auxx
Aranéidees des granddes cultures des environns d’Alger. Ces espècess jouent en effet un rôle importantt
dans les agroécosysstèmes, en raison de lleur grandee abondance (NYFFEL
LER & BE
ENZ, 1987;;
NYFFEL
LER, 2000a,, b).
2. E
Etude du biiotope
Suivant notre objecctif établie et qui cooncerne l’étude de l’écologie et la biod
diversité dee
l’aranéofa
faune dans un agroéco
osystème, nnous avons choisi deux
x grandes pparcelles au
u sein de laa
station exxpérimentale de l’Instiitut Techniqque des Gran
ndes Culturres (I.T.G.C
C.) (Fig.1).
La station expérimeentale de l’I.T.G.C. see situe au lieu-dit Beaaulieu apparrtenant à laa communee
d’Oued S
Smar, daïra d’El Harrach (Alger). Elle se loccalise sur la partie nordd-est de la plaine
p
de laa
Mitidja à une altitudde de 24 m. Elle présennte les coorrdonnées Laambert suivvantes: latitu
ude 36° 43’’
Nord et llongitude 3°
3 84’ Est. .Elle est siituée à 20 kilomètres
k
du centre-vville de la capitale, saa
superficiee agricole utilisée
u
est de
d 47 ha.
La prem
mière parcelle choisiee est apppelée «OB»
» présente le blé com
mme espècce végétalee
dominantte. Elle est située
s
dans la partie noord-est de l’’I.T.G.C; alors que la deuxième est
e nomméee
« OC», présente le Colza com
mme espècee dominantee et située sur
s la partiee sud-est dee l’I.T.G.C..
(Fig.2).
N
Figure 1: Situation
S
géog
graphique dee l’I.T.G.C. (wilaya
(
d’Alger) (Googlee earth, 2009
9).
392 USTHB‐FB
BS‐4th Internaational Congress of the Poppulations & An
nimal Commu
unities “Dynam
mics & Biodive
ersity of the terrestrial & aquatic Ecosyystems""CIPCA
A4"TAGHIT (B
Bechar) – ALGE
ERIA, 19‐21 N
November, 201
13
Figgure 2: Locaalisation des stations OB et OC sur le site de l’I.T .G.C.
Pour étuddier les dépplacements et la migrration des Aranéides
A
dans
d
l’agrooécosystèmee, ces deuxx
stations oont été partaagées en niv
veaux du boord vers l’in
ntérieur des cultures:
N0: la naaissance du champ,
c
Il co
omprend p lusieurs esp
pèces végétaales.
N1: le nivveau 1 est situé à 5 m du
d niveau N
N0.
N2: le nivveau 2 est situé à 10m du niveau N
N0.
N3: locallisé à 50 m du
d niveau N0.
N
N4: se troouve à 100 m du bord de
d la parcellle.
Matériel et Méthodes::
3. M
Pour étuddier les Araaneae se dééplaçant surr le sol dess cultures étudiées, dess pièges d’activité, ouu
pièges dee « fosse » (BARBE
ER, 1931) ont été uttilisés pour leur efficcacité dans les étudess
écologiquues. Six pièèges ont étéé installés ppour chaqu
ue niveau, dans
d
les deuux parcellees étudiées,,
selon 5 sillons parrallèles et des
d prélèveements men
nsuels ont été effectuués durant une annéee
complète.
mination des individus récoltés se fait à l’aidee d’un ensem
mble d’ouvr
vrages pour les familless
La déterm
(LEDOU
UX & CAN
NARD, 1981 ; GRIMM
M, 1985) ett d’articles spécifiquess à certains genres ett
espèces (BOSMAN
NS 1985 A,
A B ; BO
OSMANS, 1986 ; BO
OSMANS & ABROU
US, 1990 ;
BOSMAN
NS & BOU
URAGBA, 1992 ; BOSM
MANS & ABROUS,
A
1992).
La faune aranéologique étant mal
m connu p our notre pays, nous avons préférré mettre (sp
p.) pour less
espèces ddont la déterrmination éttait problém
matique.
4. R
Résultats ett discussion
ns:
Etude an
nalytique du
u matériel biologique
b
rrécolté:
Les différrents ordress récoltés daans nos stattions ont étté tous déno
ombrés danss le but de comparer
c
ett
d’estimerr l’importannce des Araanéides au ssein de la cllasse des Arachnides
A
ddans la région d’étude..
Les résultats montrent que l’ord
dre des Acarriens est do
ominant suiv
vi par celui des Aranéid
des puis less
Opilions et enfin less Pseudo-sccorpions (Pss-sco) (Tab. I). Les cam
mpagnes dee prélèvemeent réaliséess
sur une ppériode d’unne année au
u niveau de la station expérimenta
e
ale de l’I.T .G.C. ont abouti à unee
récolte dee 2866 indivvidus apparrtenant à l’oordre des Aranéides do
ont: 52% m
mâles, 19% femelles ett
29% juvvéniles. (Figg. 3).
393 USTHB‐FB
BS‐4th Internaational Congress of the Poppulations & An
nimal Commu
unities “Dynam
mics & Biodive
ersity of the terrestrial & aquatic Ecosyystems""CIPCA
A4"TAGHIT (B
Bechar) – ALGE
ERIA, 19‐21 N
November, 201
13
Tableau II: Abondancee des Arachn
nides en foncction des diffférents niveaaux dans les sstations étud
diées:
Station
ns
Ordres
Stations bléé (OB)
Station colza (OC)
Opilions
100
80
68
42
48
39
74
71
841
124
1487
1
Taux
(%)
19,16
Acariens
595
3
366
210
239
178
224
315
370
306
570
3373
3
43,47
Ps-sco
1
0
0
0
0
3
4
0
4
21
33
0,42
Aranéidess
396
3
346
278
176
189
263
270
296
278
374
2866
2
36,94
Totale
1092
7
792
556
457
415
529
663
737
14299
1089
7759
7
OBN0 OBN1
O
OBN2
OBN3
O
OBN4 OCN0 OCN1 OCN2
O
OCN
N3 OCN4 Total
T
18%
30%
52%
5
Mâle
Femelle
Juvén
nile
Figure 3: Abondance relative des Aranéides (m
mâle, femellee et juvénile)) dans la régiion d’étude.
Etude de la richessee spécifiquee:
Au bout d’une annéée d’étude, 2036 adulttes ont été récoltés, ilss appartiennnent à 18 familles,
f
51
genres ett 81 espècess. La faune aranéologiique récoltéée est plus diversifiée
d
aau niveau de
d la stationn
OC avec 73 espècess. Ceci, peu
ut être dû auux pratiques agricoles intensifiéess dans le ch
hamp de bléé
(60 espècces) et à la hauteur du couvert véégétal, puisq
que le colzaa a atteint uune hauteurr de 1,70 m
alors quee la hauteur du blé n’a pas
p dépasséé les 1,30 m,
m ce qui perrmet aux esspèces de tissser plus dee
nde activité et de ce faait une plus grande aboondance. Lees borduress
toiles imppliquant unne plus gran
des culturres contiennnent des com
mmunautéss aranéologiiques assez stables, cecci est peut être
ê liée à laa
diversité de la flore qui
q offre dees microhab itats variés et des nichees écologiquues différen
ntes.
En considdérant les niveaux
n
choiisis au sein de la statio
on d’étude, on
o remarquue une dimin
nution de laa
richesse spécifique allant du bord
b
vers le milieu. Les bordurres des culltures contiiennent dess
communaautés aranéoologiques assez stabless. (Fig. 4)
50
Richesse
spécifique 40
30
20
10
0
OB N
N0OB N1OB N2OB
N
N3OB N4
OC
C N0OC N1OC
C N2OC N3O
OC N4
Staations
ux stations
Figure 4: Variation dee la richesse spécifique auu sein des différents niveaux choisis dans les deu
d’étude.
394 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013
Distribution et activité de déplacement des espèces d’Aranéides abondantes de la station
d’étude:
Parmi 81 espèces d’Aranéides récoltées au niveau de l’agroécosystème étudié, cinq espèces ont un
effectif assez élevé. Les résultats des abondances obtenues pour ces espèces, montre un maximum
d’individus au niveau de la bordure des deux stations ou les conditions sont plutôt favorables, ce
nombre va en diminuant en allant plus vers le centre. Les cinq espèces les plus abondantes des
Aranéides prolifèrent au niveau de la bordure où se réunissent les conditions nécessaires à leur
développement (richesse du couvert végétale et de la litière qui implique l’abondance des proies).
(Fig. 5).
Effectif
6
5
4
3
2
1
0
OBN0 OBN1 OBN2 OBN3 OBN4
OCN0 OCN1 OCN2 OCN3 OCN4
Stations
Figure 5: Distribution et activité des Aranéides abondantes au niveau de la station d’étude.
Etude de la diversité spécifique et de l’équitabilité:
Les résultats du calcul de l’indice de SHANNON (H’) et d’équitabilité (E) montrent qu’au sein de
la station OB, le niveau N0, possède l’indice de diversité le plus élevé (3,13 bits/ind) alors que la
valeur la plus faible de cet indice a été retrouvée dans le niveau N4 (2,26 bits/ind). Le niveau N0
représente la bordure de la station OB, il présente la richesse spécifique la plus élevée et de ce fait
on peut dire qu’il correspond à un milieu favorable à l’installation de nombreuses espèces.
Les valeurs de l’indice d’équitabilité varies entre 0,66 et 0,83 indiquant un peuplement en léger
déséquilibre à équilibré (Fig. 6).
Dans la station (OC) le niveau N0 et N1 possèdent, tous les deux, l’indice de diversité le plus
élevé et il est égal à 2,92 bits/ind. Ceci traduit des conditions adéquates à la survie de nombreuses
espèces au niveau des bordures.
Le bord de ce champ (N0) possède l’indice d’équitabilité le plus élevé (0,81) alors que la valeur la
plus faible de cet indice a été retrouvée dans le niveau N4 (0,71). L’indice d’équitabilité indique
un peuplement en léger déséquilibre à équilibré (Fig. 7).
H' (bits/ind)
3,50
3,00
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
OB N0
H' (bits/ind)
E
E
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
OB N1
OB N2
395 OB N3
OB N4
Stations
USTHB‐FB
BS‐4th Internaational Congress of the Poppulations & An
nimal Commu
unities “Dynam
mics & Biodive
ersity of the terrestrial & aquatic Ecosyystems""CIPCA
A4"TAGHIT (B
Bechar) – ALGE
ERIA, 19‐21 N
November, 201
13
Figure 6: Variation dee l’indice de diversité dee SHANNON
N (H’) et l’indice d’équitaabilité (E) seelon les
O
niveaux dee la station OB.
H' (bits//ind)
H' ((bits/ind)
E
E
2,995
2,990
2,885
2,880
2,775
2,770
2,665
2,660
0,82
0,80
0,78
0,76
0,74
0,72
0,70
0,68
0,66
0
OC N0
OC N1
OC N2
OC N3
OC N4
Stations
Figure 7: V
Variation de l’indice de diversité
d
de S
SHANNON (H’) et l’indiice d’équitabbilité (E) selo
on les niveauux
dde la station OC.
O
Cycle d’aactivité et diistribution phénologiq
p
que:
L’étude ddu cycle d’activité et de
d la phénoologie des Aranéides
A
montre
m
que l’activité des
d mâles ett
des femeelles des esspèces réco
oltées augm
mente essen
ntiellement durant la ppériode priintanière ett
automnalle. La plupaart des espèèces abondaantes se rep
produisent, probablem
ment, au prrintemps oùù
nous renccontrons l’eeffectif maximal des deeux sexes (F
Fig. 8).
M
Mâle
Femelle
Effectif des Aranéides
2500
2000
1500
1000
500
0
Fév Marr Avr Mai Jui
Juil Aou
A
Sep Oct
O Nov Deec Jan
Mois
Figure 8: Exemple
E
d’u
un histogramm
me d’abondaance et cycle d’activité dees Aranéidees.
Analyse bbioinformaatique des do
onnées:
Analyse F
Factorielle des Corresp
pondances ((A.F.C.):
Selon l’aaxe factoriell F1, tous les
l niveaux de la statio
on colza (O
OC) sont poositionnés sur la partiee
positive dde cet axe. Les autres niveaux de la station blé
b (OB) so
ont localiséss sur la parttie négativee
du mêmee axe. (Fig. 9).
9
A partir des résultatts obtenus, nous pouvvons dire qu
ue l’axe facctoriel F1 rreprésenteraait les deuxx
champs dde culture oùù les deux espèces
e
vég étales domiinantes sontt différentess.
Au niveaau de l’axee factoriel F2,
F l’ordin ation des différents
d
niveaux
n
chooisis dans notre
n
étudee
montre laa distinctionn de deux groupes.
g
Lee premier, qui
q se situ sur
s la partiee positive de
d l’axe, estt
formé parr les niveauux N0, N1 de
d la station OB et N0, N1,
N N2 et N4
N de la stattion OC.
Le secondd groupe raassemble le reste des niiveaux des deux
d
champ
ps de culturee sur la parttie négativee
de cet axxe (Fig.9). Au sein du
u premier ggroupe le niveau
n
N0 du
d champ dde blé est localisé
l
surr
396 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013
l’extrémité positive de l’axe F2 alors que le reste est positionné près de l’origine, ce niveau
présente une caractéristique floristique importante puisque 16 espèces végétales ont été dénombré
avec différente échelles d’abondance.
Le long de l’axe factoriel F3, l’ordination des niveaux des deux stations étudiées montre la
présence de deux groupes distincts. Le premier situé au milieu de la partie positive de l’axe F3, il
regroupe les niveaux N0, N1 de la station OC et N1, N2, N3 de la station OB. Le deuxième
groupe, formé par les niveaux N0 et N4 de la station blé (OB) et N2, N3, N4 de la station colza
(OC), il est situé sur la partie négative de l’axe F3. (Fig. 10). L’ordination et le brassage des
niveaux n’ont pas pu être expliqués par les facteurs écologiques traités dans notre étude, ils
existeraient d’autres facteurs qui n’ont pas été pris en compte.
Graphique symétrique des lignes
(axes F1 et F2 : 47,07 %)
0,8
F2 (20,60 %)
OBN0
0,4
OBN1
OCN1
OCN2
OCN0
OCN4
0
OBN4
-0,4
OCN3
OBN2
OBN3
-0,8
-1,6
-1,2
-0,8
-0,4
0
0,4
0,8
1,2
1,6
F1 (26,47 %)
Figure 9: Ordination des niveaux des deux stations étudiées le long des axes F1 et F2 d’après l’analyse
factorielle de correspondances.
Graphique symétrique des lignes
(axes F1 et F3 : 37,39 %)
0,6
0,4
OCN0
F3 (10,91 %)
OBN2
0,2
0
OCN1
OBN3
OBN1
OBN0
OCN2
-0,2
OBN4
OCN4
OCN3
-0,4
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
F1 (26,47 %)
Figure 10: Ordination des niveaux des deux stations étudiées le long des axes F1 et F3 d’après l’analyse
factorielle de correspondances.
5. Conclusion
Même si l'intensification de l'agriculture conduit à une baisse généralisée de la biodiversité des
terres agricoles chez de nombreux taxons (BENTON et al., 2003), les Aranéides sont diversifiés
dans notre région d’étude. L’étude de la distribution des Aranéides abondantes aux niveaux de ce
champ de cultures révèle que ces espèces se déplaceraient dans des sites où les proies sont plus
fréquentes. La sélection de ces milieux se fait en fonction non seulement du microclimat et de sa
397 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013
stabilité mais aussi la richesse en proies. Les dommages mécaniques, la dénudation du sol, et
toutes les perturbations anthropiques causent souvent la réduction de leur besoins en nourritures et
par conséquent la réduction de leur nombre.
En effet, les périodes d’activité saisonnière et l’abondance des espèces sont clairement influencées
par l’impact des mesures agronomiques prises dans des champs cultivés (Labourage, etc.).
Néanmoins, les populations d’Aranéides sont chaque année capable de recoloniser les champs de
manière très rapide et de s’y reproduire.
6. Bibliographie:
[1] ALDERWEIRELDT M., 1993: Fluctuation de l’activité saisonnière d’araignées dans des
champs des de maïs et d’ivraie italien. Wnsbr. Belg. Arachnol. Ver., 8: 32-43.
[2] BARBER H.S., 1931: Traps for cave inhabiting insectes. J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 46: 259266.
[3]BENTON T.G. Vickery J.A. & Wilson J.D., 2003: Farmland biodiversity: is habitat
heterogeneity the key? Trends in Ecology and Evolution. United Kingdom, 18:182-188.
[4] BOSMANS R., 1985a: Etude sur les Linyphiidae nord africaines. II. Le genre Oedothorax
Bertkau en Afrique du nord, avec une révision des caractères diagnostiques des mâles des
espèces ouest paléarctique. Biol. Jb. Dodonaea, 53: 58-75.
[5]BOSMANS R., 1985b: Etude sur les Linyphiidae nord africaines. III. Les genres
Troglohyphantes Joseph et Lepthyphantes Menge en Afrique du nord (Araneae, Linyphiidae).
Rev. Arachnol., 6: 135-178.
[6]BOSMANS R., 1986: le genre Centromerus Dahl en Afrique du nord (Araneae, Linyphiidae).
Etude sur les Linyphiidae nord africaines. IV. Biol. Jb. Dodonaea, 54: 85-103.
[7]BOSMANS R. & ABROUS O., 1990: The genus Thyphocrestus Simon in North Africa
(Araneae, Linyphiidae). Bull. Inst. r. Sci. Nat. Belge, 60: 19-37.
[8]BOSMANS R. & ABROUS O., 1992: Studies on North African Linyphiidae. VI. The genus
Pelecopsis Simon, Trichopterna Kulczynski and Ouedia gen. n. Bull. Br. Arachnol. Soc., 9 :
65-85.
[9]BOSMANS R. & BOURAGBA N., 1992: Trois nouvelles Linyphiidae de l’Atlas Algérien,
avec la description du mâle de Lepthyphantes djazairi Bosmans et la redescription de
Lepthyphantes homonymus Denis (Araneae). Bull. Annls. Soc. r. belge Ent., 128 : 245-262.
[10]GRIMM U., 1985: Die Gnaphosidae mitteleuropas (Arachnida, Araneae). Abh. Naturn. Ver.
Hamburg, 26: 1-318.
[11]KHERBOUCHE-ABROUS O. BELADJAL L. & MAELFAIT J.P., 2008: Ecologie et
biodiversité des aranéides (Arachnides, Arthropodes) dans les cédraies du Parc National de
Djurdjura (Algérie). Congrès International sur la diversité biologique des Invertébrés en
milieux Agricoles et Forestiers. E.N.S.A., Alger: 205-218.
[12] LEDOUX J.C. & CANARD A., 1981: Initiation à l’étude systématique des araignées. Ed.
Domazan,Paris, 56p.
[13]NYFFELER M., 2000a: Ecological impact of spider predation: a critical assessment of
Bristowe’s and Turnbull’s estimates. Bull. Br. Arachnol. Soc., 11: 367–373.
[14]NYFFELER M., 2000b: Killing power of the orb-weaving spider Argiope bruennichi
(Scopoli, 1772) during a mass occurrence. Newslett. Br. Arachnol. Soc., 89: 11–12.
[15]NYFFELER M. Benz G., 1987: Spiders in natural pest control: a review. Journal of Applied
Entomolology, 103: 321-339.
398