Ghiglione

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BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT ANIMAL
Partie de la biologie qui étudie comment se construit un organisme multicellulaire à partir d’une cellule unique,
l’œuf fécondé.
Discipline en plein essor car:
- au cœur de toute la biologie
- répond aux questions posées par les embryologistes
- complexité (utilisation de l’embryologie, la biologie cellulaire et moléculaire, la génétique, l’imagerie…)
- grands principes conservés au cours de l’évolution (retrouvés dans pratiquement tous les individus)
- identification des gènes du développement (aussi conservés au cours de l’évolution)
- 4% des bébés possèdent un défaut congénital visible
- 1% des bébés naissent avec un défaut cardiaque
- 20% de la mortalité néonatale est causée par des défauts congénitaux
- les problèmes congénitaux sont la cause de 50% des admissions pédiatriques
 Ces défauts sont dus à des anomalies au cours des processus cellulaires du développement, qu’il faut comprendre
pour soigner.
Comment est-ce qu’une cellule unique, l’œuf fécondé, peut donner naissance à un organisme multicellulaire
composé de centaines de types cellulaires différents?
Valable chez la quasi totalité des animaux : les inférieurs (nématodes) comme les supérieurs (homme)
Après la fécondation, se passe la phase de segmentation sans
croissance : les cellules (blastomères) deviennent de plus en plus
petites.
Asymétrie : formation de deux cellules filles qui n’auront pas la
même composition au niveau de leur cytoplasme ou formation de
deux cellules qui n’ont pas la même taille.
Différenciation grâce à une expression de gènes différentiels
entre els différentes cellules. La différence entre les cellules est
due aux différents pools de protéines qu’elles contiennent.
Apoptose (mort cellulaire programmée)
Les œufs se développement de manière différente en fonction de la présence ou non de vitellus. Stade
phylotypique : tous les embryons se ressemblent énormément axe antéropostérieur avec tête, corde et tube neural.
RAPPELS SUR LA GASTRULATION
La blastula s’aplatie au niveau du pole végétatif, et micromères migrent à l’intérieur du blastocœle. Elles vont former
les cellules du mésenchyme primaire à l’origine des spicules triradiées (squelette de la larve). Invagination de la
plaque végétative, et formation du blastopore et archentéron qui va pénétrer dans le blastocœle et s’allonger de
plus en plus.
CARTE DES TERRITOIRES PRESOMPTIFS DE L’EMBRYON DE XENOPE
Territoire présomptif : destinée que la cellule aura.

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Différentes techniques : utilisation de marqueurs naturels, de
différenciation, greffe cellulaire ou marqueurs synthétiques
(dextrans = polymères de glucose auxquels on peut greffer des
fluorofores)
Stade 32 cellules : injection de dextrans avec des micropipettes
dans la cellule C3 par exemple afin de voir son devenir jusqu’à un
certain stade. Ceci est possible car ces grosses molécules( FLDx
est un polymère de glucose) ne peuvent pas diffuser de la cellule
dans laquelle ils ont été injectés. On est ainsi sûrs que les cellules qui seront vertes sont les descendantes de la
cellule injectée Ensuite on récupère l’embryon, on le fixe avec du formaldhéhyde et on fait des coupes histologique
que l’ont regarde au microscope.
Expériences de greffe : embryon de
caille âgé de 1jour. On en prélève une
partie que l’on transfecte au même
endroit (cellules préalablement
enlevées) dans un embryon de poulet
qui a aussi 1 jour : obtention d’un
embryon chimérique qui possèdera
les cellules des deux organismes.
Ces expériences ne sont possibles que si le développement des deux organismes est très proche.
On distingue ensuite les différentes cellules grâce aux différents antigènes présents dans les cellules. On les détecte
grâce aux anticorps mit sur les coupes (cellules de cailles en noir) : immunodétection. Elles se sont intégrées au
niveau du tube neural : donc les cellules de caille étaient également impliquées dans la formation du tube neural
chez la caille.
Possible aussi sur l’hétérochromatine (celle de caille est plus condensée que celle du poulet).
UTILISATION DE MARQUEURS GENETIQUES POUR SUIVRE LA DESTINEE DES CELLULES
Le débat entre épigenèse et préformation fut un sujet de polémique jusqu’au 19ème siècle, et cessa quand on
comprit que les embryons sont composés de cellules, unités de base de tous les êtres vivants (1838).
L’évolution a créé une incroyable diversité. Pourtant tous ces organismes partagent des mécanismes
développementaux qui ont été conservés au cours de l’évolution, ce qui prouve que nous sommes tous issus d’un
ancêtre commun  gènes du développement conservés.
ORGANISMES MODELES
Début du XXème siècle : un plan d’organisation primaire commun :
- étapes du développement (fécondation, segmentation gastrulation neurulation) coordonnées dans l’espace et le
temps
- organogénèse
- embryon tridermique (3 feuillets)
LES VERTEBRES
- Le xénope, œufs très robustes et embryons faciles à élever
- Le poulet, œufs fécondés très faciles à obtenir, micro chirurgie facilement réalisable, élevage de l’embryon
hors de la coquille. Mais on ne connait presque rien au niveau du contrôle génétique de son développement.
- La souris, on connait très bien sa génétique du développement, animaux transgéniques très faciles à obtenir
mais le développement est un peu long et à l’intérieur du corps de la mère.
- Le zebrafish, cribles génétiques à grande échelle afin d’identifier les gènes importants dans le développement.

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LES INVERTEBRES
- La drosophile, invertébré, 3 stades larvaires, crisallide puis métamorphose et éclosion. Cycle de vie court
(seulement 10 jours) pas cher, facile à élever et données génétiques très importantes.
- Le nématode (Caenorhabditis elegans)
LE PROBLEME DE LA DETERMINATION CELLULAIRE
Comment est-ce que les cellules deviennent différentes au cours du développement?
1) Spécification autonome et développement mosaïque
2) Spécification conditionnelle et développement régulatif
ŒUFS MOSAÏQUES
L’œuf est une mosaïque de déterminants localisés discrètement. Grâce à des divisions cellulaires asymétriques, les
cellules-filles acquièrent leurs caractères et destinées à chaque division et deviennent progressivement différentes
les unes des autres.
En fait, la spécification est autonome par ségrégation de déterminants cytoplasmiques et non nucléaires.
Ségrégation des granules P dans la lignée germinale de l’embryon du nématode C. elegans
Granules P : complexes ribonucléoprotéiques (régulateurs de la traduction: hélicases, facteurs d’initiation) qui
spécifient les cellules germinales
Ils sont initialement distribués au hasard et migrent vers la cellule postérieure. Après le premier clivage, la cellule
postérieure va contenir les granules, puis ils se retrouvent que dans une seule des 4 cellules après la division
suivante.
Nécessité microfilaments d’actine, Indépendant des microtubules
ŒUFS A REGULATION
1890 : expérience de Hans Driesch, chez l’oursin
Elimination d’un des deux blastomères  blastula réduite  larve de taille réduite
Contradiction avec les expériences précédentes. Met en évidence un processus de régulation des déficiences
Développement régulatif : Capacité de l’embryon à se développer normalement en compensant l’absence (ou le
réarrangement) de certaines cellules.

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L’expérience de Driesch démontre aussi
que les potentialités d’un blastomère sont
beaucoup plus grandes que son devenir
effectif au sein de l’embryon.
Le concept de régulation implique que les
cellules interagissent entre elles.
Contrairement aux mosaïques, il y a une
communication entre les cellules.
L’AXE ANIMAL-VEGETATIF
A partir du stade 8, les blastomères ne sont plus identiques. Les blastomères de la moitié végétatifs sont plus
importants que ceux de la partie animale. Il y a une différenciation progressive, elles perdent leur potentialité car
elles deviennent spécialisées.
INDUCTION
Capacité des micromères à induire un deuxième archentéron chez l’embryon d’oursin.
Formation des cellules du
mésenchyme au niveau du pôle
animal mais aussi formation d’un
deuxième archentéron.
Découverte en 1924 : le centre organisateur de Spemann.
Embryon de triton non pigmenté, prélèvement d’un petit
groupe de cellules dorsales du blastopore puis greffe sur un
embryon hôte pigmenté au niveau ventral. Formation d’un
embryon secondaire non pigmenté. Ces cellules font donc
partie du centre organisateur capable de former un
embryon.
Grâce à des interactions cellulaires, un tissu contrôle le développement d’un tissu voisin, chez l’hôte. Le centre
organisateur reprogramme ces cellules. Elles peuvent ainsi aider à la formation de l’embryon secondaire par la
formation d’un second axe.
Un centre inducteur (centre organisateur) est une région limitée de l’embryon qui exerce une influence particulière
sur les tissus environnants et peut, de ce fait, orienter leur développement.
COMMUNICATION, INDUCTION ET COMPETENCE
COMMUNICATION
Les signaux inducteurs peuvent être diffusibles ou agir par contact direct entre deux cellules.

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INDUCTION ET COMPETENCE
La réponse d’une cellule aux signaux inducteurs dépend de son état : compétence
DEVELOPPEMENT PROGRESSIF
Le développement est progressif et le devenir des cellules se détermine plus ou moins tôt
Différence entre territoire présomptif, zone déterminée et zone spécifiée
Si on prend une cellule de la région verte non
déterminée (qui n’a pas acquis d’identité irréversible =
étape ultime de la différenciation), elle formera les
même cellules que le tissus jaune. Par contre, si elle est
déjà déterminée, elle ne pourra pas former des
hexagones.
Spécification : un groupe de cellules a acquis une
identité si il donne au sein d’un autre tissus, le même
tissus que s’il était dans son tissu d’origine.
Tous les embryons sont régulatifs et non mosaïques
(même si quelques processus sont mosaïques)
GENETIQUE
Comment est-ce qu’une cellule unique, l’œuf fécondé, peut donner naissance à un organisme multicellulaire
composé de centaines de types cellulaires différents, alors que toutes ces cellules ont le même génotype?