Aires motrices Primaires
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Contrôle moteur Rôle du cortex cérébral En ce qui concerne le contrôle moteur, le néocortex représente le sommet de la hiérarchie. Plusieurs aires corticales sont directement impliquées dans le contrôle des mouvements (cortex moteur) : • aires motrices primaires droite et gauche, • aires motrices supplémentaires droite et gauche, • aires prémotrices droites et gauches. D’autres aires sont concernées par les buts et les plans moteurs (cortex dit « associatif », pariétal et préfrontal). Cortex moteur frontal : Aires motrices primaires M1 Aires prémotrices Aires motrices supplémentaires Aires cingulaires Cellule pyramidale Cortex Moteur Frontal Les neurophysiologistes décrivent des aires motrices primaires et secondaires comme pour le cortex sensitif : L’aire motrice primaire (M1) constituée de chaque coté d’une longue bande, la circonvolution frontale ascendante située devant la scissure de Rolando (central sulcus) De chaque coté, une aire prémotrice est située devant l’aire motrice et constitue la face latérale de l’aire 6 dont la face médiane correspond à l’aire motrice supplémentaire. Aire motrice primaire (4) cortex prémoteur (6) 8 9 10 11 6 4 312 5 2 1 3 40 46 45 44 47 47 38 7 39 19 19 18 43 41 42 22 21 20 7 17 37 hémisphère gauche (vue latérale) 18 17 5 31 23 30 18 19 37 4 6 24 8 9 26 32 29 33 10 35 27 25 12 11 34 28 38 36 20 hémisphère gauche (vue médiane) Aires motrices Primaires (M1) Le cortex moteur somatotopique. primaire a une organisation Il fait des connections avec les autres aires motrices ipsi et contro-latérales et se projette sur la moelle épinière. Il reçoit de nombreuses afférence du système somatosensible. La représentation dans l’aire motrice primaire des différentes parties du corps est en rapport non pas avec le volume des groupes musculaires mais avec la finesse de la motricité. Les conséquences fonctionnelles d’une lésion d’une aire motrice primaire sont d’autant plus importantes que le mouvement met en jeu des groupes musculaires largement représentés dans M1. Homunculus (moteur ou sensoriel): les parties gauche et droite ont été rassemblées Aire motrice primaire Aire motrice supplémentaire Aire somesthésiquee primaire Aire motrice prémotrice Cortex pariétal postéro-inférieur Cortexpréfrontal Ordre de maturation corticale (myélinisation) Aire 4 (M1) Les neurones provenant de l’aire 4 se projettent sur les motoneurones, directement ou par l’intermédiaire d’interneurones. Motoneurones Cellules pyramidales géantes de Betz Aire 4 Neurones cortico-spinaux (neurones pyramidaux) Interneurones médullaires Aires Prémotrices et Aires motrices Supplementaires M2 M1 Cortex préMoteur Aires motrices supplémentaires (SMA) Horsley et Schäfer 1884 M1 S1 SMA Lobe frontal (face médiane) Lobe pariétal (face médiane) Cortex cingulaire Corps calleux Les aires motrices secondaires (SMA) sont localisées aux faces médianes des lobes frontaux (aires 6), en avant des prolongements des aires motrices primaires (M1) et sensitives primaires (S1). Figure adaptée de Penfield Afférences des aires prémotrices et supplémentaires Les aires pré-motrices recoivent des afférence somatosensoriellles, visuelles et audivites qui pourraient permettre un contrôle sensoriel des mouvements. Les aires prémotrices recoivent aussi des afférences importantes du cortex pariétal et du cervelet. Les aires motrices supplémentaires recoivent des afférences de deux structures, cortex préfrontal (différent des aires prémotrices) et ganglions de la base, qui sont impliquées dans la planification et la définition d’un but. En fait , l’aire motrice supplémentaires doit être subdivisée en, au moins, trois aires : - une aire motrice supplémentaire ( SMA ) proprement dite ; - probablement au moins deux aires situées devant cette aire motrice supplémentaire : - une aire située rostralement (devant) l’aire motrice supplémentaire (preSMA); - une aire oculomotrice (Supplementary Eye Field, SEF). Aire motrice supplémentaire Aire motrice primaire 4 Aires pré -”motrice supplémentaires” 6 8 24 33 32 Commissure blanche antérieure Les contradictions des résultats expérimentaux concernant la (ou les) fonction(s) de l’aire motrice supplémentaire sont probablement en partie expliquées par le fait que des aires corticales différentes (SMA, preSMA et SEF) sont étudiées. Ainsi, les particularités qui sont généralement attribuées à l’intervention de SMA dans le contrôle moteur sont probablement inexactes. Aire motrice cingulaire rostrale antérieure Aire motrice cingulaire rostrale postérieure Aire motrice cingulaire caudale 4 6 8 Commissure blanche antérieure Cortex Pariétal et Cortex Préfrontal L’ensemble du cerveau est impliqué dans le contrôle moteur. Les cortex pariétaux et préfrontaux joueraient le rôle d’interface entre le système moteur proprement dit et le reste du cerveau. Cortex préfrontal Le cortex préfrontal est situé devant le cortex moteur frontal. Le cortex préfrontal (les lobes frontaux) est particulièrement développé chez l’homme et les singes. Bien qu’il soit relié à l’aire motrice supplémentaire, il n’est pas possible de provoquer des mouvements en stimulant le cortex préfrontal. Le cortex préfrontal jouerait un rôle essentiel dans l’orientation des réponses motrices en fonction des représentations interne des buts moteurs (plan moteurs). Cortex Pariétal Le cortex pariétal cortex est impliqué dans le traitement des informations spatiales concernant par exemple la place du corps dans un environnement complexe et les conséquences qui en découlent en ce qui concerne le mouvement dans cet espace. Le cortex pariétal postéro-inférieur (gyrus supramarginalis et gyrus angularis) serait plus particulièrement en rapport avec le traitement des informations spatiales et leur relation avec la motricité Cortex pariétal postéro-inférieur Le schéma corporel pourrait être représenté (au moins en partie) dans le cortex pariétal postéro-inférieur. Efférences des différentes aires motrices Aire 6 SMA PMd Aire 4 M1 Les différentes aires prémotrices (aires 6 et cortex moteur cingulaire) se projettent sur les aires motrices primaires. Aires motrices cingulaires PMv Aire 4 M1 Aire 6 SMA PMd Aire 4 M1 Relations entre les aires motrices et les motoneurones Conception ancienne Motoneurones Aires motrices cingulaires PMv Aire 4 M1 Neurones cortico-spinaux (neurones pyramidaux) Neurones cortico-corticaux Interneurones médullaires Corps calleux CgS M1 SMA Supplementary Motor Area M1 Primary Motor Area PMd dorsalPre-Motor cortex PMv ventral Pre-Motor cortex Aires motrices primaires, pré-motrices et supplémentaires (Cerveau de macaque) CS PMd PS ArS M1 PMv IPS ArS Arcuate Sulcus CS Central Sulcus CgS Cingular Sulcus IPS Intra-Parietal Sulcus PS Principal Sulcus Adapté de Dum et Strick 1996 Face médiane Corps calleux CMAr Cingular Motor Area rostral CMAv Cingular Motor Area ventral CMAd Cingular Motor Area dorsal CMAr SMA Supplementary Motor Area M1 Primary Motor Area CMAv CgS CMAd PMd dorsalPre-Motor cortex PMv ventral Pre-Motor cortex SMA Aires motrices corticales se projettant sur la moelle rachidienne au niveau C7-D1 Face latérale (Cerveau de macaque) CS PS PMd ArS PMv M1 IPS ArS Arcuate Sulcus CS Central Sulcus CgS Cingular Sulcus IPS Intra-Parietal Sulcus PS Principal Sulcus Adapté de Dum et Strick 1996 M1 Faisceau cortico-spinal Terminaisons spinales des neurones de l’aire motrice primaire Cerveau et moelle de Macaque, adapté de Dum et Strick 1996 M1 corne postérieure Faisceau cortico-spinal interneurones Terminaisons spinales des neurones de l’aire motrice primaire Motoneurones corne antérieure Cerveau et moelle de Macaque, adapté de Dum et Strick 1996 SMA Faisceau cortico-spinal Terminaisons spinales des neurones de l’aire motrice supplémentaires Cerveau et moelle de Macaque, adapté de Dum et Strick 1996 SMA corne postérieure Faisceau cortico-spinal interneurones Terminaisons spinales des neurones de l’aire motrice supplémentaires Motoneurones corne antérieure Cerveau et moelle de Macaque, adapté de Dum et Strick 1996 SMA Faisceau cortico-spinal Terminaisons spinales des neurones des aires motrices cingulaires Cerveau et moelle de Macaque, adapté de Dum et Strick 1996 CMA corne postérieure Faisceau cortico-spinal interneurones Terminaisons spinales des neurones des aires motrices cingulaires Motoneurones corne antérieure Cerveau et moelle de Macaque, adapté de Dum et Strick 1996 Aire 6 SMA PMd Aire 4 M1 Relations entre les aires motrices et les motoneurones Conception actuelle Motoneurones Aires motrices cingulaires PMv Aire 4 M1 Connexions entre les aires motrices corticales 47 Les différentes aires motrices frontales et préfrontales interagissent de façon bi-directionnelle. Coupe du cerveau dans un plan frontal SMA M1 M1 Les aires motrices M1 et les aires motrices supplémentaires (SMA) sont interconnectées spécifiquement par fibres empruntant le corps calleux Connections entre aires pariétales et préfrontales Des couplages entre les aires qui traitent les informations spatiales et celles qui sont impliquées dans la conception des plans moteurs et le contrôle du comportement moteur sont nécessaires. Il n’est donc pas étonnant que différentes régions du cortex pariétal soient reliées à des aires préfrontale qui leurs sont spécifiques. Quelques exemples de connections entre le cortex pariétal et le cortex frontal. Hémisphère cérébral du macaque F1 PE PEc F2 VIP F4 F5 PF Fonctions des aires motrices corticales Cervelet Cortex cérébral Hiérarchie et interactions des centres nerveux (vertébrés) Tronc cérébral Rub Rét Tec Ves Vestibules Moelle motoneurones Récepteurs Rub : F. rubro-spinal Rét : F.réticulo-spinal Tec : F. tecto-spinal Ves : F. vestibulo-spinal Contraction musculaire Des fibres descendent du cortex cérébral et se projettent sur des noyaux du tronc cérébral qui, à leur tour, envoient des faisceaux vers la moelle : • faisceaux vestibulospinaux, partant des noyaux vestibulaires ; • faisceaux tectospinaux, issus des superior colliculi (tubercules quadrijumeayux supéro-externes) ; • faisceaux réticulospinaux (formation réticulaire protubérantielle et bulbaire). Ces noyaux et faisceaux sont particulièrement impliqués dans le contrôle de la position de la tête et du cou ainsi que dans le contrôle postural du corps. Cortex cérébral Noyaux rouges Vestibule FRE pont + + FRI bulbe - Tonus musculaire des extenseurs des 4 membres + Tonus musculaire des fléchisseurs membres supérieurs Cortex cérébral Commande “volontaire” Télencéphale Noyaux gris de la base Programmation Subthalamic Locomotor Region Contrôleur de patron locomoteur Mesencephalic Locomotor Region Initiateur de patron locomoteur Diencéphale Mésencéphale (pédoncules cérébraux) Central Pattern Generators Générateurs de patrons locomoteurs Moelle Motoneurones Muscles squelettiques Ce n’est que tardivement dans la phylo-génèse (évolution animale) qu’est apparu un système corticospinal (faisceaux pyramidaux) permettant une action directe du cortex sur la moelle et les motoneurones. Le développement du système cortico-spinal (et probablement aussi celui des hémisphères cérébelleux) a rendu possible une motricité fine des extrémités, en particulier celle de la main. Thalamus Nx Gris Cervelet Cortex cérébral Tronc cérébral Pyramidal Moelle motoneurones Contraction musculaire Contrôle du cortex cérébral sur le tronc cérébral et les motoneurones Cortex cérébral Tronc cérébral Rub Rét Tec Moelle motoneurones Rub : F. rubro-spinal Rét : F.réticulo-spinal Tec : F. tecto-spinal Ves : F. vestibulo-spinal Contraction musculaire Ves Le faisceau corticospinal (aussi appelé faisceau pyramidal du fait qu’il constitue les pyramides bulbaires) prend naissance non seulement dans le cortex moteur mais aussi le cortex sensitif. Du cortex moteur partent aussi des fibres qui se dirigent, de chaque coté, vers un noyau du mésencéphale (les pédoncules cérébraux) appelé noyau rouge du fait de sa couleur. De ces noyaux rouges part les faisceaux rubrospinaux qui descendent dans la moelle épinière, le long des faisceaux corticospinaux Ces faisceaux cortico et rubrospinaux seraient impliqués dans le contrôle de la motricité fine en particulier des membres supérieurs et des doigts. La stimulation d’un neurone de l’aire motrice primaire (aire 4) provoque généralement la réalisation d’un mouvement simple (ex flexion d’une articulation) et non pas la contraction d’un muscle isolé. M2 M1 PM Cortex préfrontal Mouvement mono-articulaire Codage des influx nerveux dans l’aire M1 Quelle est la représentation des mouvements dans M1 ? Est-ce la localisation de la cible du mouvement prévu qui est codée dans M1 ? Est-ce la direction du mouvement ? Est-ce la force de contraction de chaque muscle isolé participant au mouvement ? Ou est la force de contraction de groupes musculaires particuliers au mouvement réaliser ? L’enregistrement de l’activité des neurones de M1 chez le singe, suggère que l’aire motrice primaire a deux fonctions essentielles : • elle serait nécessaire pour la réalisation de mouvements individualisés des doigts, et probablement des membres lorsqu’ils sont impliqués dans la réalisation de mouvements fins ; • elle serait impliquée dans des ajustements réflexes en réponse à des afférences somato-sensorielles (cette réponse réflexe mettrait en jeu une sous-population de neurones de M1 qui se projetteraient directement sur les motoneurones médullaires) Les études de Georgopoulos de populations neuronales (colonnes corticales) chez le singe ont montré que les neurones du cortex moteur déchargent en fonction de l’orientation du mouvement avec un maximum de fréquence de décharge pour une direction préférentielle. La direction préférentielle varie largement d’un neurone à l’autre mais lorsque qu’un groupe important de neurones est enregistré, le codage de la direction semble précis. Georgopoulos et al. (1983) proposa l’hypothèse de population vector, selon laquelle la direction du mouvement codée par cette population correspond à une « moyenne » ou la « somme vectorielle» des directions préférentielles des neurones actifs constituant cette population. Bien que de nombreux neurones de l’aire primaire présentent un patron d’activité dépendant de la direction du mouvement prévu, il existe aussi des neurones dont l’activité semble corrélée à la commande de muscles spécifiques et non pas d’une direction préférentielle. Il est donc possible qu’il existe deux populations distinctes de neurones dans l’aire M1 : une sous-population coderait la direction et l’autre la contraction de muscles spécifiques. La stimulation d’une région de l’aire prémotrice (aire 6) provoque la réalisation d’un mouvement complexe, pluri-articulaire. M2 M1 PM Cortex préfrontal Mouvement pluri-articulaire La majorité de la commande motrice provenant du cortex passe par les noyaux du tronc cérébral. Dans ce cas, la sélection finale des muscles à activer serait laissée à ces noyaux du tronc et à la moelle. Thalamus Nx Gris Cervelet Cortex cérébral Tronc cérébral Pyramidal Oeil CPG Récepteurs Récepteurs Moelle motoneurones Contraction musculaire Vestibules Récepteurs Du cortex partent d’autres connections vers : • le cervelet (hémisphères cérébelleux) après relais dans les noyaux du pont (faisceaux corticopontiques) et l’olive bulbaire ; • les noyaux gris de la base (faisceaux cortico-striés). En retour, le cervelet et les noyaux de la base envoient des fibres vers le cortex par l’intermédiaires de relais dans le thalamus ventrolateral. Nx Gris Thalamus Cortex cérébral Cervelet Conceptions « classiques » des fonctions respectives des aires prémotrices et supplémentaires Les aires prémotrices et supplémentaires sont aussi impliquées dans l’apprentissage et la représentation de nouveaux programmes moteurs. Il est classique de considérer que l’intervention des aires supplémentaires prédomine quand la tâche est “guidée” intérieurement et que celle des aires prémotrices prédomine quand la tâche dépend de paramètres extérieurs. Aire Motrice Supplémentaire Cortex Striatum GPi Thalamus Activité (% pic) Cortex Aire prémoteur M1 dorsal EMG Doigt 100 50 0 - 240 - 120 0 120 240 temps (ms) D’après Moran et Schwartz J. Neurophysiol. 1999 Le fait que les neurones prémoteurs déchargent avant la réalisation d’un mouvement et évoluent au cours de l’apprentissage d’une tâche motrice a été présenté comme un argument en faveur de leur implication dans l’apprentissage moteur. Les aires motrices supplémentaires sont activées pendant l’apprentissage de nouvelles réponses mais leur activation diminue (cesse ?) lorsque les réponses sont bien apprises et surviennent automatiquement. Contrairement à ce qui est souvent affirmé, SMA interviendrait : - aussi bien dans les actes moteurs déclenché par un signal extérieur que ceux initié par le sujet ; - dans l’initiation de mouvements aussi bien distaux que proximaux ; - dans la réalisation de mouvements simples et non pas uniquement complexes ; - d ans la phase de préparation motrice mais en coopération avec M1, le cortex prémoteur, le cortex cingulaire et le cortex pariétal associatif. Fonctions des aires pariétales et préfrontales Le cortex préfrontal établirait les représentations internes des buts moteurs tandis que le cortex pariétal inférieur donnerait les informations spatiales nécessaires à leur réalisation. Cortex moteur pariétal Le cortex pariétal intervient dans la programmation de mouvements de la main où la position de la main et celle de la cible sont représentées en terme de localisation par rapport à un point de fixation. Le cortex moteur pariétal combine les informations proprioceptives et visuelles ; Ces mouvements y seraient programmés en terme de but et non pas de forces précises. Charge Sans charge Assistance Deltoïde Aire motrice primaire 500 ms Cortex pariétal postérieur (aire 5) 100 imp/s L’activité du cortex pariétal est indépendante de la charge Le cortex pariétal coderait la position d’une cible mais pas la force nécessaire pour atteindre cette cible D’après Kalaska 1988 Décision et suppression des mouvements AN sumalaht Cortex préfrontal Cortex cingulaire antérieur Noyaux de la base Le cerveau dispose d'un registre de mouvements innés ou appris. Désirer réaliser un mouvement, c’est autant supprimer des mouvements non désirés, c'est-à-dire sélectionner, que programmer le mouvement qui sera exécuté. Décision et suppression des mouvements AN sumalaht Cortex préfrontal Cortex cingulaire antérieur Noyaux de la base Le rôle du cortex préfrontal dans la suppression du mouvement a été montré dans des tâches de GO/NO-GO. (faire ou ne pas faire) chez l'homme et le singe. Le cortex préfrontal n'est pas le seul à jouer un rôle dans les processus décisionnels. Celui du cingulum antérieur est probable. De même, les ganglions de la base jouent très probablement un rôle important dans le processus de suppression des mouvements non désirés. Décision : Cortex préfrontal Utilisation d’un outil adapté d’après Purrve Le cervelet ajuste les paramètres dynamiques du mouvement. Le cortex pariétal postérieur qui reçoit des informations visuelles et proprioceptives localise l’outil par rapport au corps. Le cortex prémoteur localise l’outil par rapport à la main et programme les gestes à réaliser. L’aire motrice primaire envoie des influx vers les motoneurones. Le tronc cérébral assure la posture Effets sur la motricité des lésions du cortex Quels sont les effets d’une lésion isolée de M1 Bien que l’aire motrice M1 soit essentielle pour la réalisation de mouvements volontaires, une lésion isolée de M1 ne provoque pas une paralysie totale du patient. Un déficit est observé dans le contrôle de mouvement fin. L’importance de ce déficit dépend de la taille et de la localisation de la lésion : • une lésion d’une zone en rapport avec un doigt s’accompagne d’une perturbation plus importante qu’une lésion d’une zone en rapport avec un mouvement plus grossier (par exemple celui d’un membre entier). • les personnes qui présentent une lésion de M1 sont incapables de nouer les lacets de leurs souliers ou fermer une chemise. En cas de lésion des aires prémotrices, les animaux présentent des troubles dans des tâches motrices guidées par des informations extérieures comme réaliser un mouvement dans la direction d’un stimulus visuel. Quand les aires motrices supplémentaires sont lésées, les animaux présentent des troubles dans la réalisation de mouvement appris en l’absence d’informations sensorielles. Cortex moteur pariétal : lésions Des lésions du cortex pariétal droit peuvent s’accompagner d’héminégligence. Des lésions du cortex pariétal gauche peuvent s’accompagner d’apraxie. Il existe dans le cortex pariétal des neurones dits “neurones miroirs” qui interviendraient dans l’imitation et la compréhension de l’intention des autres. Apraxie Les apraxies sont des incapacités à réaliser des mouvements complexes, en particulier l”utilisation d’outils, en l’absence de déficit moteur (paralysie, trouble du tonus et de la posture). Les apraxies sont généralement associées à une lésion du cortex pariétal gauche. Un patient apraxique à qui il est demandé d’utliliser un tournevis, peut positionner sa main comme pour tenir un crayon. Lorsqu’il est demandé de finir d’enfoncer un clou dans une planche de bois, il peut choisir un ciseau au lieu d’un marteau. La réalisation d’un tâche exigeant une séquence précise d’actions motrices enchaînées sera difficile. Substance blanche pariétale et GSM SMG : supra-marginal gyrus Parietal WM : substance blanche pariétale Négligence de l’espace personnel Lésion du cortex pariétal inférieur droit Tests : utilisation d’un razoir, d’un bâton de rouge à lèvre, d’un peigne... Gyrus Frontal Médian GFM GFM STG : superior temporal gyrus MFG : medial frontal gyrus Inferior precentral gyrus Négligence de l’espace extra-personnel Lésion du lobe frontal droit en particulier du cortex prémoteur ventral Tests ! bisection d’une ligne ; ! copie d’un dessin ; ! lecture d’une phrase ou de mots composés... Apraxie idéomotrice : trouble de la réalisation de gestes simples, isolés ou de certains fragments d’une séquence gestuelle réalisée sur imitation ou sur ordre Le Gall et coll.1994. Particularités : ! ! ! ! surtout observée aux membres supérieurs, mouvements uni ou bilatéraux , phénomène de dissociation automatico-volontaire (normal dans la vie quotidienne mais perturbé lors d’un examen clinique), la reconnaissance des gestes peut être préservée. Heilman, Rothi & Valenstein, 1982. Apraxie idéatoire : concerne les difficultés spécifiques de la manipulation d’objets. Particularités : ! ! ! ! L’apraxie idéatoire peut apparaître dans la vie quotidienne (manipulation de clefs, de fourchettes et de couteaux…) ; elle varie en fonction du moment ; gêne bilatérale. l’existence des apraxies idéatoire en tant que symptôme autonome est contestée, certaines erreurs idéomotrices sont difficiles à distinguer des erreurs idéatoires. Apraxie mélokinétique (ou apraxie motrice) : trouble de la dextérité caractérisé par la difficulté à réaliser des mouvements fins, rapides et sélectifs, alternatifs ou en séries c’est à dire une dégradation de la “mélodie gestuelle”. Particularités : ! ! ! ! concerne un petit territoire musculaire en particulier l’extrémité des membres supérieurs ; apraxie généralement unilatérale ; les mouvements automatiques (marche, mastication) sont perturbés et les gestes spontanés sont aussi perturbés que ceux réalisés sur commande ; utilisation anormale d’outils... Troubles du dessin Les troubles du dessin, comme ceux du langage, sont complexes. Les troubles du dessin sont le plus souvent associés à des lésions du lobe pariétal droit , Les lésions des lobes pariétaux gauches et droits donne des troubles du dessin qui sont différents et dépendent du contexte. Apraxie de l’habillage: apraxie réflexive (c’est à dire concernant le corps propre du sujet) spécifique de l’habillage. Particularités : ! ! ! ! difficultés à s’habiller, à enfiler des vêtements ; dans les cas mineurs difficultés à lacer des chaussures, fermer une boutonnière, nouer une cravate… souvent associée à une apraxie constructive ; cette apraxie est fréquente aux stades avancés de la maladie d’Alzheimer. d’après Gil 2003
