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DOSSIER
Les mécanismes de l’évolution
3
Les mécanisme
de l’évolution
Agnès Dettaï
Maître de conférences au Muséum
national d’Histoire naturelle,
département Systématique
et Évolution, spécialiste de
phylogénie des poissons téléostéens
La théorie de l’évolution permet
d’articuler les différents pans de
la biologie, ainsi que de comprendre
l’apparition des traits des êtres
vivants et de leur diversité.
La variabilité entre les individus,
la dérive et la sélection sont à
l’origine de la complexité du vivant.
Variabilité entre individus dans l'espèce Artedidraco shackletoni (©
D C
Professeur
LES MÉCANISMES
DE L’ÉVOLUTION
Ces trois individus appartiennent à un groupe d’individus se
reproduisant entre eux (l’espèce Artedidraco shackletoni, poissons
téléostéens endémiques de l’océan Austral). Ils ont été ramenés par
la mission CEAMARC durant l’hiver 2007-2008, de l’océan Austral,
au large de la Terre Adélie (http://mersaustrales.mnhn.fr/). Les deux
individus du bas ont été capturés au cours d’un même trait de chalut.
Ils présentent entre eux des différences morphologiques nettes, mais
peu de différences moléculaires sur la majeure partie de leurs
génomes. La variabilité qui existe dans les populations et les espèces
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mes
n
o shackletoni (© S. Iglesias/CEAMARC/MNHN)
D C
Élève
entre les individus sert de matériau de base à la sélection
naturelle et à la dérive génétique*. Cette variabilité est
acquise de manière majoritairement aléatoire (mutations
et autres modifications du génome) et préexiste à la
sélection et à la dérive. La variabilité est présente à
tous les niveaux dans les organismes, depuis les
molécules jusqu’à la partie du phénotype* visible à l’œil
nu, en passant par la variabilité entre les cellules d’un
même organisme n
Ces poissons appartiennent à
la même espèce, mais présentent
des différences morphologiques.
Cette variabilité provient surtout
des modifications qui ont eu
lieu, de manière aléatoire,
sur leur patrimoine héréditaire
(gènes et autres séquences) n
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Les mécanismes de l’évolution
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L’
évolution des organismes à
reproduction sexuée se fonde sur
deux éléments préexistants, l’héritabilité des traits et la variabilité entre
les individus se reproduisant entre eux.
Cette variabilité est mise en place par des
mécanismes aux résultats en très grande
partie aléatoires. Les changements de la
variabilité interindividuelle préexistante, qui
ont lieu au cours du temps (proportions
dans lesquelles sont présentes dans les
populations les différentes versions des gènes
et séquences : les allèles), que ce soit par
hasard (dérive) ou par sélection, conduisent
à des divergences entre les groupes. Ces
différences s’accumulent jusqu’à empêcher la
reproduction entre les individus de deux
groupes évoluant indépendamment, et
continuent à s’accumuler au cours du temps,
pour produire les larges divergences morphologiques observées actuellement entre
les groupes plus éloignés. Le texte qui suit se
concentre sur la description des mécanismes
de l’évolution chez la plupart des métazoaires (animaux aux cellules dotées de noyaux,
pour la plupart pluricellulaires).
L'HÉRITABILITÉ DES TRAITS
Le concept d’une transmission physique des
caractéristiques des parents lors de la
reproduction est très ancien. Malgré l’absence de connaissances sur le médium de
cette transmission, ainsi que sur la part
respective des deux parents, la sélection
artificielle a été employée avec succès depuis
plusieurs millénaires par les éleveurs et les
agriculteurs. Les progrès de la compré hension des mécanismes de l’hérédité sont
plus récents : seconde moitié du XIXe siècle
(lois de Mendel sur l’hérédité, séparation
des lignées cellulaires somatiques* et germinales*), et surtout recherches au cours
du XXe siècle (l’ADN en tant que support de
l’hérédité, sa structure, les caractéristiques
de sa réplication).
LA VARIABILITÉ ENTRE LES INDIVIDUS
Le concept de transformation au cours du
temps des êtres vivants remonte à bien avant
le XIXe siècle. Cependant, dans les propositions
(qu’elles soient fixistes ou transformistes) qui
précèdent la publication de Darwin, les
variations entre les individus restent
considérées comme des déviations d’un idéal.
Il y a deux nouveautés radicales dans la proposition de Darwin par rapport aux
hypothèses précédentes : la place centrale
accordée à la variabilité entre les individus,
qui n’est plus considérée comme un détail
sans importance mais comme le matériau
permettant la transformation des espèces, et
l’idée que la source de la variation est liée au
hasard. La théorie ne se fondait à l’époque
que sur des connaissances fausses ou très
incomplètes des mécanismes sous-jacents.
Nous commençons maintenant à avoir une
bonne idée des mécanismes situés au niveau
moléculaire (génotype*) qui sous-tendent
l’apparition de la variabilité.
La réplication de l’ADN est un processus
semi-conservatif qui permet une copie avec
une très bonne fidélité des brins d’ADN
parentaux. Malgré des processus cellulaires
de correction très performants, la taille même
des génomes fait qu’un très faible taux
d’erreur représentera un nombre conséquent
de différences (les mutations). L’ADN peut
également être endommagé ou remanié de
manière plus ou moins importante à la suite
de processus endogènes (qui ont une cause
interne) ou exogènes (qui ont une cause
externe). D’autres phénomènes peuvent
entraîner, en un seul événement, la modification d’un grand nombre de paires de
bases, voire de chromosomes entiers : les
insertions et recombinaisons dues à des
éléments transposables* (transposons, rétroposons) et à des rétrovirus (qui peuvent être
responsables de certains cancers), les crossingover (recombinaisons entre les chromosomes
lors de la méiose), les recombinaisons de
séquences répétées, qui, tous, créent des
allèles ou des combinaisons inédites d’allèles.
Si on considère l’ensemble des modifications
possibles, il y a de nombreuses différences
entre les génomes des parents et ceux des
descendants.
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Sélection et dérive (© A. Dettaï/MNHN)
D C
Exemple d’évolution de la proportion de deux allèles
dans une population, pour une petite population
diploïde – ayant un assortiment double de chro mosomes – de taille constante (6 naissances,
4 adultes à la reproduction). L’allèle rouge est dominant, et le phénotype
procure aux individus un avantage pour la survie par rapport au
phénotype . Les gamètes sont en grand nombre lors de la reproduction
et dans les mêmes proportions que dans les reproducteurs de la
génération parentale (1/8 pour la génération 1). Par contre, la fréquence
des deux allèles peut changer à cause de biais aléatoires d’échan tillonnage, dans les petites populations, dans la transmission des allèles
d’une génération à l’autre (dérive génétique). Il faut noter que même
si le phénotype
procure un avantage par rapport au phénotype , il
peut arriver que des individus qui en sont porteurs soient éliminés
(accident, rencontre d’un prédateur, etc.). Inversement, un phénotype
légèrement désavantageux peut persister longtemps n
Professeur
D C
Élève
La survie et la
reproduction des
individus dépendent
à la fois des avantages
ou désavantages
que présentent les
différentes versions
des gènes et séquences
(allèles) et des variations aléatoires des
proportions d’allèles
au cours du temps n
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Les mécanismes de l’évolution
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Le grand nombre de mutations et autres
événements modifiant aléatoirement les
séquences peut sembler présenter un danger
constant et important pour les êtres vivants :
la suppression ou la modification de la
fonction de la protéine résultante sont
nettement plus probables que son amélioration. Mais seuls les changements dans les
cellules de la lignée germinale peuvent être
transmis à la descendance, et de très
nombreuses modifications n’ont pas d’impact
sur le phénotype, même si elles peuvent
s’ajouter à la variabilité génétique observée.
• Plus de 98 % du génome humain ne sont pas
codants et plus de 90 % n’ont pas de fonction
connue.
• Le code génétique est redondant : certains
acides aminés peuvent être codés par plusieurs
codons différents. Une mutation qui ne change
pas l’acide aminé codé (mutation synonyme) ne
provoque pas de modification dans la protéine.
• Une mutation qui modifie la séquence pro téique ne modifie pas nécessairement le fonctionnement de la protéine.
• Pour de nombreuses protéines, il suffit d’une
seule copie du gène pour que la fonction soit
tout de même assurée, partiellement ou dans
son entier. De plus, certains gènes sont présents
en multiples copies.
• De nombreuses voies métaboliques
comprennent des redondances. Aussi, une
zoom
inactivation complète de la protéine codée
par un gène peut ne pas avoir d’impact sur la
viabilité de l’organisme touché.
Certaines modifications du matériel génétique
ont une influence sur le phénotype, et seront
soumises à sélection. Les changements se
produisent sur de très grandes durées, de très
grands nombres de groupes et d’individus, et
les génomes eux-mêmes sont de grande taille.
De très nombreuses altérations, duplications,
mutations se sont donc généralement produites
pour la plupart des différences que nous
observons.
• La redondance (copies multiples, voies
multiples, hétérozygotie*) permet la modification d’une des copies sans que cela soit
préjudiciable à l’organisme. Certaines copies
acquièrent ainsi au fil du temps de nouvelles
propriétés, voire une nouvelle fonction dans
l’organisme.
• Chez les eucaryotes*, la modularité de la
plupart des gènes (structure en introns et exons,
c’est-à-dire alternance dans un gène de régions
codantes et non codantes) permet d’obtenir
plusieurs protéines à partir d’un seul gène, en
combinant des exons différents, mais aussi de
créer de nouveaux gènes, à partir d’une recombinaison d’exons de gènes existants.
• Les séquences régulatrices ne sont pas
codantes mais elles déterminent dans quel type
de cellules, quelle partie du corps et à quel
stade du développement les gènes sont
exprimés. Ce type de modifications est probablement l’une des clés pour comprendre la
diversité de forme des organismes, car leur
modification peut avoir des conséquences
importantes sur l’organisme.
SUR
La sélection
P
lusieurs points méritent d’être rappelés à propos de la sélection, une des parties les plus
emblématiques de la théorie de l’évolution. La sélection assure un tri sélectif des individus en
fonction de leur phénotype. Celui-ci comprend les caractéristiques morphologiques et
comportementales, mais également l’ensemble des molécules qui assurent le fonctionnement
(protéines...). Il n’est possible de dire qu’un individu est plus adapté qu’un autre (avantage
sélectif) que pour un environnement donné. Si l’environnement (milieu, compétition avec des
individus de la même espèce ou avec d’autres espèces) change, les valeurs sélectives changent. Plus
la différence entre la valeur sélective des deux allèles dont les porteurs sont en compétition est
grande, plus l’effet (la sélection) sera fort n
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Spéciation allopatrique (© A. Dettaï/MNHN)
D C
La spéciation* allopatrique se produit entre des
populations qui ont été isolées dans l’espace, par
fragmentation de l’habitat (une zone de distribution
est séparée en deux par l’apparition d’un obstacle)
ou par migration. Du fait de ces obstacles, les échanges de matériel
génétique qui homogénéiseraient à nouveau les deux groupes ne se
font plus. Cet isolement reproductif dû à des circonstances externes
permet une évolution indépendante et une divergence des populations,
qui finissent par acquérir un isolement reproductif intrinsèque
(l’interfécondité étant compromise par une ou plusieurs différences
morphologiques, génétiques ou comportementales). La vitesse de
fixation des nouveaux allèles est aussi fonction de la taille de la
population concernée : les allèles se supplantent mutuellement plus
vite dans les petites populations que dans les grandes. La spéciation
peut également se faire entre des individus qui partagent un même
espace (sans fragmentation préalable de l’habitat ni migration) n
Professeur
D C
Élève
Si une espèce est
séparée en deux
par un obstacle
infranchissable
pendant suffisamment
longtemps, les deux
groupes deviendront
des espèces nouvelles
qui ne pourront
plus se croiser :
c'est la spéciation
allopatrique n
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Les mécanismes de l’évolution
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• Les brassages génétiques et la recombinaison
chez les organismes sexués produisent des
combinaisons originales d’allèles.
LE TRI SUR LA VARIABILITÉ :
DÉRIVE ET SELECTION
La sélection s’exerce sur le phénotype au
niveau individuel. Mais la compréhension de
la variation des caractères au cours du temps
nécessite de s’intéresser à des ensembles
d’individus qui se reproduisent entre eux, à
savoir des populations. Celles-ci ne sont pas
homogènes d’un point de vue génétique, à
cause de la diversité résultant des mutations
et des remaniements du génome. La plupart
des gènes et séquences sont présents en
plusieurs versions (allèles), dont les fréquences
vont varier au cours du temps, jusqu’à
disparaître ou se répandre dans toute la
population (fixation).
La sélection ne s’exerce pas sur les nombreux
allèles qui ne sont ni plus ni moins
avantageux (théorie neutraliste de l'évolution).
Leur devenir ne dépend que de leur taux
d’apparition (taux de mutation) et de la dérive
génétique. Lorsqu’on connaît les allèles portés
par les parents, on peut théoriquement évaluer
la probabilité de présence de ces allèles dans la
descendance (loi de Mendel). Cependant, la
distribution réalisée des allèles ne sera pas
rigoureusement déterminée et fluctuera de
manière aléatoire, en particulier sur de petites
populations, même pour des systèmes simples
(et irréalistes) où n’inter viennent qu’un gène
et deux allèles (voir p. 17).
La sélection est la survie et/ou la reproduction
différentielle d’organismes qui se distinguent
les uns des autres par au moins un caractère
héritable. Les différences dans la survie peuvent
être dues à l’influence du milieu, à de la
compétition à l’intérieur de la population ou
avec d’autres espèces. La sélection peut agir
à tout moment de la vie de l’individu (adulte,
juvénile, embryon, gamètes...). Plus important
que le taux de survie est le nombre de
descendants laissé. Un individu porteur d’une
variation avantageuse n’aura pas d’impact sur
l’évolution de sa population ou de son espèce
s’il ne transmet pas la variation à la génération
suivante.
La sélection est fonction de la valeur sélective
des allèles présents dans la population les uns
par rapport aux autres, pas d’une valeur
absolue. Les porteurs de l’un des allèles en
compétition auront une meilleure probabilité
de survie et/ou de meilleures capacités
reproductives, et laisseront donc en moyenne
plus de descendants.
Des allèles produisant un effet négatif
important seront généralement éliminés.
Cependant, un allèle provoquant la mort à
l’état homozygote*, s’il est récessif (c’est-àdire que, s’il est présent en même temps qu’un
allèle différent et non létal, c’est ce dernier
qui impose le phénotype pour ce gène), peut
rester présent un temps dans une population,
mais pas se fixer. De même, un allèle dominant
dont l’effet négatif se fait sentir après la
reproduction peut être maintenu.
Les importances relatives de la sélection, de
la dérive et de la vitesse d’apparition des
mutations dans le processus évolutif sont très
discutées et étudiées.
LA FORMATION DE LA DIVERSITÉ
DES ORGANISMES
Même des populations identiques au départ
et maintenues séparées dans des conditions
identiques vont progressivement diverger
les unes des autres, à cause de la nature
aléatoire de la création et de la fixation de
la variabilité.
Il existe au moins deux types de spéciation :
la spéciation allopatrique, qui est pro ba blement la plus courante, et la spéciation
sympatrique. Dans le premier cas (voir
p. 19), des barrières externes (éloignement
géographique, obstacles) empêchent l’échange
de matériel génétique et permettent la
divergence entre deux groupes par dérive
et/ou sélection, jusqu’à la mise en place de
barrières intrinsèques à la reproduction.
Lors de la spéciation sympatrique, il y a
apparition d’une nouvelle espèce sur une
aire de répar tition chevau chant celle de
l’espèce d’origine. Ce type de spéciation
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suppose qu’une barrière à la reproduction,
intrinsèque aux individus, se mette en place
très rapidement, puisque les deux groupes
sont en contact. Certaines spéciations sont
très rapides, voire instantanées, tandis que
d’autres peuvent nécessiter un long isolement entre les populations.
Une fois les barrières reproductives mises en
place, les groupes ne peuvent généralement
plus échanger de matériel génétique et vont
donc continuer à évoluer chacun de leur côté.
Certaines mutations ont des effets importants
sur le phénotype (mutation sur les gènes
homéotiques* ou les séquences régulatrices
qui interviennent dans le développement)
et peuvent permettre la mise en place de
différences morphologiques très impressionnantes entre les groupes.
L’évolution peut se faire par accumulation de
petites modifications (graduellement), mais
il existe également de brusques changements
de vitesse d’évolution (équilibres ponctués).
Cependant, l’importance relative des deux
modèles est encore très discutée n
Q
Spéciation
Apparition de nouvelles espèces au cours
de l’évolution. Au fil du temps, des différences
s’accumulent jusqu’à ce que l’échange
de matériel génétique ne soit plus possible.
LEXIQUE
Dérive génétique
Changement de la fréquence relative d’un allèle
dans une population à cause de l’échantillonnage
aléatoire dans les gamètes et du hasard.
Élément transposable
Séquence d’ADN capable de se déplacer dans le
génome, par un mécanisme de « copier-coller »
ou de « couper-coller », selon le type d’élément.
Eucaryote
Organisme dont le noyau cellulaire (contenant
la majeure partie du matériel génétique)
est séparé du cytoplasme (volume enclos par
la membrane cellulaire, composé surtout
d’eau et de protéines).
Gène homéotique
Gène qui, lorsqu’il est muté ou bien ne
s’exprime pas quand il le devrait, cause
la transformation d’une partie du corps
en une autre.
Génotype
Constituants génétiques d’une cellule ou
d’un organisme. Le terme génotype est en
général employé par rapport à un ou des allèles
particuliers portés par l’organisme.
Hétérozygote
Qui possède dans son génome deux allèles
différents pour le même gène.
Homozygote
Qui possède dans son génome deux fois le même
allèle (la même version) pour le même gène.
Lignées cellulaires germinales
Générations successives de cellules du testicule
ou de l’ovaire dont la maturation aboutit
aux gamètes, et dont le matériel génétique
peut donc être transmis à la descendance.
Lignées cellulaires somatiques
Générations successives de cellules qui vont
former les tissus non reproducteurs de l’individu.
Phénotype
Ensemble des caractères observables
(attributs). Il peut s’agir du développement,
de la morphologie, de la biochimie,
du comportement d’un individu ; il découle
du génotype et de l’action du milieu
environnant ainsi que de l’interaction des deux.
N
en savoir
PLUS
Les mécanismes de l’évolution
LIVRES
• Lecointre G. (éd.), Guide critique
de l'évolution, Belin, 2009.
• Lherminier P., Solignac M.,
De l’espèce, Syllepse, 2006.
• Tort P., Dictionnaire du darwinisme
et de l’évolution, PUF, 1996.
SITES INTERNET
• Les mécanismes de l'évolution
www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/evolution/
evol/mecaevol.htm
www.evolution.berkeley.edu/
• Sagascience sur l'évolution
www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/accueil.html
Pour plus d’informations
sur les textes et les documents
iconographiques,
retrouvez-nous sur le site
www.docsciences.fr