Influence inductrice de Fencephale embryonnaire

J. Embryol. exp. Morph. Vol. 19, 1, pp. 9-22, February 1968
With 1 plate
Printed in Great Britain
Influence inductrice de Fencephale embryonnaire
sur le developpement du crane chez le Poulet
I. Influence de l'excision des territoires nerveux anterieurs
sur le developpement cranien
Par JEAN SCHOWING1
Institut d'Embryologie experimentale du C.N.R.S.
{Directeur: Professeur Etienne Wolff)
INTRODUCTION
Nous nous proposons d'etudier les correlations pouvant exister entre
Fencephale et la boite cranienne chez l'embryon de Poulet. II s'agit de rechercher
le pouvoir inducteur des differents territoires nerveux de la tete embryonnaire
sur la differentiation et le developpement du crane.
Strudel a etudie le developpement correlatif du tube nerveux et de la colonne
vertebrate chez le Poulet (1953 a, b, 1955). II a demontre que l'absence de tube
medullaire entraine la disparition de Fare neural des vertebres tandis qu'une
partie du corps vertebral se developpe autour de la chorde dorsale. Le tube
nerveux peut done etre considere comme l'inducteur de la region dorsale des
vertebres. De meme, l'excision de la chorde seule entraine la disparition des
corps vertebraux, tandis que les neurarcuaux se developpent normalement. La
chorde apparait done comme Finductrice des corps vertebraux.
Ce pouvoir inducteur de la chorde est confirme par les travaux de Benoit
(1960), qui remplace l'otocyste d'un jeune embryon de Poulet par un fragment
de chorde et obtient a partir de cet implant la differenciation en cartilage du
mesenchyme de Foreille.
La chorde pourrait done jouer un role dans la genese du plancher cranien.
Pour comprendre la morphogenese des organes embryonnaires, il faut tenir
compte des inducteurs, de meme que des interactions mecaniques des organes
voisins deja formes. Huber (1957) a montre que le developpement de la face et
de la boite cranienne oblige le telencephale a se replier vers Farriere. Ce phenomene se produit apres que le crane ait commence sa differenciation. II n'en est
pas de meme dans les stades precoces, alors que Fencephale n'est encore qu'un
simple tube nerveux entoure de mesenchyme. A-t-il sur les os de la tete un
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Adresse de Vauteur: Institut d'Embryologie experimentale du C.N.R.S., College de
France, 49 bis Avenue de la Belle Gabrielle, 94-Nogent-sur-Marne, France.
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pouvoir inducteur analogue a celui de la moelle epiniere sur les arcs vertebraux ?
Pour elucider ce probleme, nous avons tente de supprimer tres tot l'encephale
de l'embryon au moyen de methodes microchirurgicales.
Nous avons pratique des excisions, soit des differents territoires encephaliques
(Schowing, 1959a, b), soit de l'encephale entier (Schowing, 1961). L'excision de
l'encephale anterieur, associe ou non aux territoires encephaliques moyen et
posterieur entraine l'apparition de monstres representant toutes les formes
comprises entre la synophtalmie et la cyclopie parfaite (Schowing, 1964, 1965).
Les synophtalmes sont caracterises par un organe oculaire double resultant de
la soudure des deux yeux dans la meme orbite. Les Cyclopes typiques ont un
seul ceil median et parfaitement constitue. Tandis que les synophtalmes peuvent
avoir un bee superieur, les cyclopes n'en possedent jamais. Dans l'un et l'autre
cas, l'organe oculaire occupe la place des territoires nerveux manquants.
II nous a paru interessant d'etudier 1'evolution du squelette cranien de tels
monstres, et d'evaluer le degre des alterations qu'il est susceptible de subir
suivant la nature de l'intervention.
MATERIEL ET TECHNIQUES
Pour toutes nos experiences, nous utilisons des ceufs de Poule de la race
Leghorn blanche, que nous incubons pendant 48 h. Les embryons ont alors de
10 a 20 paires de somites.
L'embryon de 15 somites
Au stade moyen de 15 somites, que nous avons le plus couramment rencontre, l'embryon de Poulet possede un tube neural cephalique ferme, a
l'exception du neuropore. L'epiderme s'est detache de l'ectoderme neural. Le
repli cephalique progresse vers l'arriere, tandis que les differents territoires
encephaliques s'individualisent morphologiquement (Planche 1, fig. A). On
distingue la vesicule prosencephalique, flanquee des deux ebauches oculaires.
Les vesicules mesencephalique et rhombencephalique lui font suite. Au-dessus
et en arriere des vesicules optiques, ainsi que tout le long de l'encephale, on voit le
mesenchyme cephalique recouvert par un epiderme transparent. II est constitue
de cellules peu compactes, dont l'origine est mesodermique et mesectodermique.
Les cellules mesectodermiques proviennent des cretes neurales cephaliques qui,
primitivement situees de part et d'autre de la ligne de suture du tube nerveux,
s'etalent ensuite lateralement et viennent se meler aux cellules mesodermiques.
L'aspect de ces cellules a ete decrit par Lillie (1952), Horstadius (1950) et
Raunich (1952) en ont precise l'importance dans les processus de differenciation
et de developpement.
En effet, les cellules des cretes neurales participent de fagon active a l'edification du squelette cranien, et particulierement du squelette visceral (Lopashov,
1944; Yntema, 1944; Oppenheimer, 1955). Par ailleurs, Benoit (1960) a montre
que le mesectoderme est determine tres tot.
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 19, Part 1
PLANCHE 1
ecto
Pr
Fig. A. Embryon de 15 somites montrant les ebauches de l'encephale. Pr, prosencephale;
M, mesencephale; Rh, rhombencephale; ce, ceil.
Figs. B, C. Coupes transversales de l'encephale d'un embryon de 15 somites montrant le
detail des territoires excises. B, coupe au niveau du prosencephale. C, coupe au niveau du
mesencephale. ecto, ectoderme; Pr, tissu nerveux prosencephalique; M, tissu nerveux
mesencephalique.
Fig. D. Embryon de Poulet de 14 jours depourvu de l'encephale, du tube medullaire anterieur
et de la face.
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facing p. 10
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Sa destruction, sans regulation ulterieure, est a l'origine d'un certain nombre
de deficiences parfois localisees avec precision, ce qui entraine des remaniements
importants des territoires voisins (Wolff, 1934). II convient done, pour une
meilleure interpretation des resultats, d'eviter autant que possible les lesions du
mesectoderme. La microchirurgie repond le mieux a cet imperatif.
Techniques microchirurgicales
Pour obtenir le maximum de precision dans nos operations, nous fabriquons
des microscalpels a partir d'aiguilles d'entomologiste en acier inoxydable.
Rendues tranchantes par polissage sur pierre d'Arkansas, elles peuvent etre
faconnees en instruments droits ou courbes selon les besoins de l'experimentation. Le decoupage du systeme nerveux est alors tres facile, il est possible d'en
exciser un fragment sans leser les organes voisins.
RIP
Fig. 1. Schema de l'excision du prosencephale et des territoires
encephaliques moyen et posterieur. ch, chorde.
Pour exciser les territoires encephaliques anterieurs, nous pratiquons deux
incisions longitudinales de part et d'autre du tube nerveux, et nous les prolongeons vers l'avant de maniere a separer les ebauches oculaires (Fig. la).
L'encephale est ensuite detache ventralement a partir de son niveau caudal et en
remontant vers l'extremite craniale (Fig. 1 b). La tete pourvue de ses ebauches
oculaires est ainsi separee du troncon d'encephale qui a ete excise (Fig. 1 c).
Dans tous les cas, une etroite bande ectodermique medio-dorsale est enlevee
avec le trongon encephalique. Un examen histologique nous montre qu'elle est
peu importante (Planche 1, figs. B, C). Mais si la cicatrisation intervient rapidement, les phenomenes de regulation peuvent-ils compenser aisement la disparition de l'ectoderme dorsal? Nous tenterons d'eclaircir ce point dans des
experiences preliminaires d'excision de l'ectoderme recouvrant la tete.
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Technique de coloration
Apres operation, nous remettons les embryons en incubation jusqu'au *14eme
jour de leur developpement, puis nous les extrayons de l'oeuf et les fixons a
l'alcool a 70°. Nous les colorons in toto a l'alizarine sulfonee, suivant une
technique mise au point par Hollister (1934), afin de mettre en evidence le
squelette osseux. Les embryons sont ensuite eclaircis a la potasse-glycerine avant
d'etre definitivement montes dans la glycerine pure.
EXPERIENCES PRELIMINAIRES
Etude des phenomenes de regulation au niveau de Vencephale et
de Vectoderme cephalique
Nous avons realise ces premieres experiences dans le dessein de verifier si la
differenciation du squelette cranien est perturbee par l'excision de l'ectoderme
medio-dorsal. D'apres la Planche 1, fig. B, nous voyons que cet ectoderme est
tres mince. II recouvre intimement Fencephale. II semble done difficile d'exciser
l'ectoderme dorsal sans leser plus ou moins profondement le tissu nerveux sousjacent. Ceci conduit a etudier au prealable Finfluence d'une lesion importante
de celui-ci sur la differenciation du crane.
Influence d'une lesion importante de Vencephale sur le developpement cranien
Ainsi que nous l'avons deja observe (Schowing, 1959 a), l'excision totale du
mesencephale et du rhombencephale perturbe le developpement de la region
parietale de la voute cranienne. Nous avons choisi ici de leser ces territoires
encephaliques en excisant seulement leur moitie droite ou gauche (Fig. 2).
Onze embryons ont survecu a cette operation. Deux d'entre eux sont des
monophtalmes unilateraux, l'oeil du cote opere ayant avorte. La tete des 9
autres est legerement dejetee du cote de l'operation, mais elle semble normalement developpee. Dans tous les cas, l'epiderme recouvre parfaitement l'ensemble.
L'examen du squelette de ces embryons nous permet de constater qu'il n'est
pas affecte par l'intervention. L'os parietal du cote opere existe, il est sensiblement identique a son symetrique. Les os de la region otique sont legerement
deformes, leur deformation provient de leur tassement consecutif a l'intervention (Fig. 3 a, b).
II semble qu'une certaine regulation ait pu compenser en grande partie la
deficience nerveuse, et permettre ainsi une reconstitution normale de la tete.
Influence de l'excision de Vectoderme cephalique medio-dorsal sur le developpement cranien
L'operation consiste a debarrasser l'encephale de l'ectoderme dorsal. Dans
tous les cas, une etendue plus ou moins importante de tissu nerveux est excise
avec l'ectoderme (Fig. 4a, b).
Influence inductrice de Vencephale. I
Fig. 2. Schema de l'excision d'une moitie des territoires mesencephalique et
rhombencephalique.
Fig. 3. Schema montrant la deformation du crane embryonnaire apres excision de la
moitie droite du mesencephale et du rhombencephale, en vue posterieure. a, crane
de l'embryon normal, b, crane de l'embryon opere. F, frontal; P, parietal; Sq,
squamosal; Exo, exoccipital; So, supraoccipital.
Fig. 4. Schema de l'excision de l'ectoderme medio-dorsal d'un embryon de 15
somites, a, vue dorsale montrant l'etendue des territoires excises, b, coupe transversale montrant l'importance du territoire nerveux excise avec l'ectoderme. ch,
chorde; ecto, ectoderme; t.n., tissu nerveux.
Fig. 5. Schema du crane d'un embryon depourvu de l'ectoderme medio-dorsal et du
tissu nerveux sous-jacent. Remarquer l'exencephalie. F, frontal; P, parietal; Sq,
squamosal; Exo, exoccipital; So, supraoccipital.
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II en resulte pour les 13 embryons operes de cette maniere une ouverture de la
boite cranienne plus ou moins prononcee et proportionnelle a la lesion nerveuse.
Dans les cas extremes, le mesencephale et le rhombencephale sont mis a nu,
et peuvent meme faire saillie a l'exterieur de la tete.
Le squelette cranien comporte toutes ses pieces, normalement distributees les
unes par rapport aux autres. Elles delimitent le contour de l'ouverture par
laquelle l'encephale est susceptible de s'epancher (Fig. 5). Nous pouvons
remarquer que ces os ne sont pas amoindris, leur deformation est typique de
l'exencephalie. Nous en concluons que le fait de supprimer l'ectoderme mediodorsal n'a aucun retentissement sur le developpement des os craniens. Nous
n'excisons done aucun element presomptif des divers constituants de la voute
cranienne.
Les Cyclopes, morphologie du squelette cranien
Le crane de l'embryon d'Oiseau est caracterise par une tres grande richesse
de pieces osseuses qui rappelle ses origines reptiliennes. Mais, au cours de
developpement, elles se fusionnent toutes si completement qu'il n'y a que dans
les regions faciale et viscerale que les sutures demeurent bien visibles.
Les os du crane se classent en deux categories. Les uns sont precedes d'un
modele cartilagineux, les autres se developpent par ossification directe du derme.
D'apres Lillie (1952), nous trouvons, parmi les os decartilage, l'etrimoide, les
carres, les cartilages opisthotiques, et le complexe occipital compose du basioccipital, des exoccipitaux et des supraoccipitaux.
Parmi les os dermiques, nous rangeons: (a) les premaxillaires, les maxillaires,
les nasaux, les lacrymaux, le vomer, les jugaux et les quadratojugaux dans la
region de la face; (b) les frontaux, les parietaux, et les squamosaux dans la
region de la voute cranienne; (c) les palatins, le parasphenoide, les pterygoides
et les basitemporaux dans la region du plancher cranien.
La Fig. 6 a, b montre les principaux constituants du crane embryonnaire, a
l'exception des os du bee superieur.
Plusieurs auteurs ont etudie l'apparition des divers points d'ossification (Erdmann, 1940; Lillie, 1952; Romanoff, 1960). A partir de leurs travaux, Rumpler
a etabli en 1962 un releve complet de l'ossification du crane chez le Poulet,
duquel il ressort que les premiers points osseux apparaissent pendant le 8eme
jour de l'incubation. Au 14eme jour, ils sont tous visibles.
Pour etudier les malformations du crane pouvant survenir apres ablation du
tissu nerveux, nous avons eu recours a la methode de coloration a l'alizarine
in toto sur des embryons operes et ages de 14 jours au moins, de maniere a
obtenir une vue d'ensemble du squelette cranien.
Le crane de Vembryon depourvu du prosencephale
L'operation porte uniquement sur le territoire prosencephalique. Nous avons
dans tous les cas epargne les ebauches oculaires.
Onze embryons ages de 14 et 16 jours ont ete retenus pour l'etude du squelette
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F
Ps
Pa
sph
So
Fig. 6. Schema du crane de l'embryon normal, a, vue laterale; b, vue dorsale.
F, frontal; j , arc jugal; L, lacrymal; P, parietal; Pa, palatin; Ps, parasphenoi'de;
pt, pterygoide; Q, carre; So, supraoccipital; sph, plaque sphenolaterale; Sq, squamosal; v.a., vesicule auditive.
cranien. Trois d'entre eux ont un bee superieur plus ou moins developpe, les
8 autres n'en ont pas. Parmi ces derniers, 5 sont synophtalmes, 3 sont cyclopes.
La voute cranienne montre comme premiere consequence de l'operation la
reduction des os frontaux, dont il ne subsiste que la partie posterieure (Fig. 7).
Les autres os de la voute sont normaux. Nous reconnaissons les parietaux, qui
font suite aux frontaux, ainsi que les squamosaux qui s'articulent avec les
carres. Le complexe occipital n'est affecte dans aucun cas.
Le plancher cranien ne subit pas de modifications si le bee superieur subsiste.
Celui-ci est generalement plus court qu'un bee superieur normal. Dans les cas
que nous avons pu etudier, le bee superieur comporte les os premaxillaires et
maxillaires, qui sont normalement developpes, et les nasaux qui sont reduits.
Nous n'avons observe ni lacrymaux, ni vomer.
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Quand le bee superieur manque, le plancher cranien est profondement transforme. Les os palatins se recroquevillent (Fig. 8). Us affectent la forme d'un
croissant et sont le plus souvent soudes a l'avant aussi bien qu'a l'arriere. Ce
raccourcissement s'accompagne de la reduction, suivie de torsion, des branches
jugales qui viennent s'articuler sur l'extremite anterieure des palatins. Parallelement a ces phenomenes de reduction, nous assistons a la disparition du rostre
du parasphenoide, dont le corps est normalement developpe.
Les os pterygoiides sont normaux, ainsi que tous les constituants de la partie
posterieure du crane.
Sq
So
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Fig. 7. Schema du crane d'un embryon de 14 jours depourvu du prosencephale et
de la face, vue laterale.
Fig. 8. Schema du crane d'un embryon de 14 jours depourvudu prosencephale et
de la face, vue dorsale.
Fig. 9. Crane d'un embryon de Poulet de 14 jours depourvu du prosencephale et
du mesencephale. Schema en vue laterale.
Fig. 10. Crane d'un embryon de Poulet de 14 jours depourvu du prosencephale et
du mesencephale. Schema en vue dorsale.
F, frontal; /, arc jugal; L, lacrymal; O, arc occipital; P, parietal; Pa, palatin; Ps,
parasphenoide; pt, pterygoide; Q, carre; So, supraoccipital; Sq, squamosal.
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En conclusion, la reduction des frontaux, qui apparait comme un phenomene
constant, est liee a l'absence du prosencephale, que le bee superieur soit present
ou non. Les autres os de la voute cranienne ne sont pas affectes. Quant aux
modifications du plancher cranien, elles dependent de la presence ou de l'absence
du bee superieur. II ne semble done pas que le prosencephale ait une action
directe sur le developpement du plancher cranien.
\
Le crane de Vembryon depourvu du prosencephale et du mesencephale
Le crane des 30 embryons ayant subi cette intervention a sensiblement le
merae aspect que dans les experiences precedentes.
La voute cranienne ne subit de modifications qu'au niveau des frontaux qui
disparaissent. Le bord anterieur des squamosaux vient limiter l'orbite, dont le
fond est constitue par une plaque osseuse derivant des plaques sphenolaterales
(Fig. 9).
Le plancher cranien est inchange. Si le bee superieur existe, il n'est pas modifie
(Fig. 10). Si le bee superieur est absent, ce qui se produit dans 23 cas sur 30,
les palatins sont reduits a deux petits massifs osseux arques, comme ceux que
nous avons deja rencontres. Le rostre parasphenoidal est absent tandis que le
corps de l'os est normal.
Nous pouvons conclure de ces experiences que l'excision simultanee du
prosencephale et du mesencephale a pour seule consequence la disparition des
os frontaux.
Le crane de Vembryon depourvu de Vencephale entier
Dans ces experiences qui completent les precedentes, la section transversale du
tube nerveux est faite a la hauteur de la premiere paire de somites. La encore,
nous epargnons les yeux.
Ce type d'excision nous a fourni 32 embryons tous depourvus du bee superieur.
L'etude de leur squelette nous montre que de nombreuses alterations surviennent
dans la boite cranienne, qui se caracterise par un appauvrissement considerable
de ses elements. Tous les os de la voute cranienne ont disparu, a l'exception des
squamosaux, reconnaissables par leur articulation avec les carres. Us sont tres
reduits, et se rencontrent sans se fusionner sur la ligne medio-dorsale pour
former une sorte de toit a double pente qui surplombe le troncon nerveux
posterieur (Figs. 11, 12).
Au niveau du plancher cranien, nous relevons les memes types de malformations squelettiques que dans les experiences precedentes. Dans tous les cas, la
plaque basilaire, formee normalement par la reunion des deux constituants
sphenoidaux et basitemporaux, est fragmentee et certains de ses elements n'ont
plus de forme bien definie.
Immediatement en arriere des squamosaux, le complexe occipital est tres
reduit. Les exoccipitaux sont generalement les moins alteres. Les supraoccipitaux
manquent dans la moitie des cas; quant au basioccipital, il est reduit si Ton
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JEEM ig
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prend soin d'epargner la chorde dorsale au cours de Intervention, mais disparait si la chorde est excisee concurremment avec l'encephale.
Devant la Constance des diverses malformations craniennes rencontrees
jusqu'ici, comment expliquer le fait que le basioccipital et les supraoccipitaux
soient tantot presents, tantot absents? Le tube nerveux anterieur aurait-il
egalement une influence sur la morphogenese du complexe occipital ?
Pa
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12
•Bo
13
Fig. 11. Crane d'un embryon de Poulet de 14 jours depourvu de l'encephale entier
et de la face. Schema en vue laterale.
Fig. 12. Crane d'un embryon de Poulet de 14 jours depourvu de l'encephale entier
J3 de la face. Schema en vue dorsale.
Fig. 13. Plancher cranien d'embryons de Poulet de 14 jours, a, sans encephale ni
tube medullaire; b, sans encephale ni tube medullaire ni chorde.
Bo, basioccipital; Bs, basisphenoide; Pa, palatin; Ps, parasphenoide; v.a., vesicule
auditive; Exo, exoccipital; Sq, squamosal; Q, carre; pt, pterygoide;y, arcjugale.
Le crane de Vembryon depourvu de Vencephale et du tube nerveux anterieur
L'excision est prolongee jusqu'au niveau de la 8eme ou 9eme paire de somites.
Exterieurement, les embryons different des precedents par la gracilite de leur
cou et l'etroitesse de la tete (Planche 1, fig. D).
Nous retrouvons dans le squelette cranien les memes malformations que dans
les experiences precedentes: absence de face, de bee superieur et des os de la
voute, a l'exception toutefois des squamosaux, alteration des palatins et du
parasphenoide. Mais ici, le complexe occipital disparait en totalite si la chorde
est excisee avec le tube nerveux, le basioccipital etant le seul a subsister si la
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chorde est maintenue en place au cours de F operation (Fig. 13 a, b). Par ailleurs,
le basisphenoide, deja reduit a la suite de l'excision simultanee de l'encephale
et du tube nerveux, s'amoindrit encore si la chorde est egalement excisee. II
peut meme disparaitre dans certains cas.
II ne reste done plus que le corps du parasphenoide, les squamosaux, le
basisphenoide et le basioccipital, ces deux derniers disparaissent apres excision
de la chorde. Notons que dans toutes les experiences citees, les carres, pterygoides et maxillaires demeurent intacts.
L'excision de l'encephale et du tube nerveux entraine done la disparition des
os de la voute cranienne, a l'exception des squamosaux, et la reduction des os
du plancher cranien. Si la chorde est excisee concurremment avec les territoires
nerveux, le basioccipital et le basisphenoide disparaissent totalement.
CONCLUSIONS
Tous nos resultats sont groupes dans le Tableau 1. Nous constatons que les
alterations de la voute cranienne varient en fonction de l'importance du territoire encephalique excise.
Tableau 1
Excision
Pros.
Pros. + mes.
Enceph. entier
Enceph. + tube
nerv.
Embryon
Voute cranienne
Plancher cranien
F
Pa
P
Sq
Ps
Bs
Comp. occip.
Bo
Ex
So
Avec face
Sans face
Avec face
Sans face
Avec chorde
Sans chorde
Avec chorde
Sans chorde
+ +, os normal; +, os reduit; —, os absent.
Les os frontaux sont reduits quand on excise le prosencephale seul, ils disparaissent quand on excise egalement le mesencephale. Ce phenomene, constant, suggere que la formation des frontaux depend de ces deux vesicules
encephaliques.
Pour obtenir la disparition totale des frontaux, il faut exciser non seulement
le prosencephale, mais aussi le mesencephale. II ne suffit done pas de supprimer
le territoire sous-jacent aux frontaux, mais aussi les territoires qui lui sont
voisins. Ceci conduit a l'idee que la differenciation des os frontaux resulte de
Faction conjuguee des deux premiers segments encephaliques, le prosencephale et
le mesencephale. L'excision separee de ce dernier permettra d'evaluer sa contribution dans la morphogenese des frontaux.
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Un resultat sensiblement parallele, quoiqu'encore incomplet, nous est fourni
par les parietaux qui disparaissent totalement apres excision de l'encephale
entier. Ici, nous avons 'brule' le stade de la reduction simple, mais, par extension
des conclusions relatives aux os frontaux, nous pouvons nous demander si les
parietaux ne peuvent pas etre seulement reduits par l'excision separee des
territoires mesencephalique et rhombencephalique. Ces experiences feront l'objet
d'un travail ulterieur.
En ce qui concerne le plancher cranien, nous remarquons que ses malformations sont liees a Fabsence de la face, qui resulte de l'ablation du bourgeon
frontal. Celui-ci adhere intimement au prosencephale dans les premiers stades
du developpement. II est done difficile de l'epargner au cours d'une intervention
portant sur l'encephale anterieur, et son excision entraine generalement un
amoindrissement considerable des os palatins, ainsi que du parasphenoide dont
le rostre disparait. Si la face existe, ce qui est arrive fortuitement dans quelques
cas, aucune anomalie de ces os n'est decelable. II semble done que cette
partie du plancher cranien soit solidaire de la face et independante du systeme
nerveux.
Le basisphenoide est soumis a d'autres actions. L'excision de l'encephale
entier le reduit, de meme que l'excision simultanee de l'encephale et du tube
nerveux. Mais, dans ce cas, un autre facteur fait son apparition, la chorde. Si
celle-ci est excisee concurremment avec les territoires nerveux encephaliques et
medullaire, le basisphenoide disparait.
Un phenomene identique se produit au niveau du complexe occipital, dont
les composants lateraux et dorsaux sont sous la dependance du tissu nerveux,
alors que le basioccipital est sous l'influence conjuguee du tube nerveux et de
la chorde. Celle-ci joue done un role dans l'edification du plancher cranien
d'origine cartilagineuse, nous le preciserons egalement dans la seconde partie
de nos experiences.
RESUME
Des embryons de Poulet ages de 48 h et possedant de 10 a 20 paires de somites
sont soumis a des experiences d'excision des differents territoires encephaliques.
1. L'excision du prosencephale seul entraine la reduction des os frontaux
sans affecter les autres os du crane. Les os frontaux disparaissent si le prosencephale et le mesencephale sont excises simultanement.
2. La disparition des frontaux s'accompagne de celle des parietaux si
l'encephale est excise en totalite. Dans ce cas, les squamosaux sont les seuls a
subsister, mais ils sont reduits. Le plancher cranien est egalement altere.
3. Si Ton excise le tube medullaire anterieur en meme temps que l'encephale,
non seulement les frontaux et les parietaux disparaissent, mais aussi les supraoccipitaux. Dans le meme temps, le plancher cranien est reduit.
4. Selon que la face est presente ou non, les palatins sont normaux ou reduits,
le rostre du parasphenoide se developpe ou ne se developpe pas.
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5. Selon que la chorde est presente ou non, le plancher cranien est reduit ou
perd certaines de ses pieces, en particulier le basisphenolde et le basioccipital.
6. La voute cranienne depend done directement de l'encephale qui est
necessaire a sa differentiation. Les palatins et le rostre du parasphenoide sont
independants du tissu nerveux et solidaires de la face.
7. Le basisphenolde et le basioccipital sont influences a la fois par le tube
nerveux et la chorde. Ceci laisse supposer que celle-ci joue un role important
qu'il convient de preciser.
SUMMARY
The inductive influence of the embryonic brain upon the development of the
skull in the fowl. I. The effect of removal of anterior neural material upon
cranial development
Chick embryos 48 h old and possessing 10-20 somites were subjected to the
removal of different parts of the brain.
1. Removal of the prosencephalon alone leads to a reduction of the frontal
bones. The other bones of the skull are unaffected. The frontals disappear if
both prosencephalon and mesencephalon are excised.
2. Both frontal and parietal bones disappear if the brain is completely removed. In this case, the squamosals alone remain, but are reduced. The cranial
floor is also changed.
3. If both brain and anterior medullary tube are excised, not only the frontals
and parietals disappear, but also the supraoccipitals. At the same time, the
cranial floor is reduced.
4. Depending upon the presence or absence of the face, the palatines are
normal or reduced and the parasphenoidal rostrum is present or absent.
5. In the absence of notochord, the cranial floor is reduced or lacks some
pieces, particularly basisphenoid and basioccipital.
6. The cranial vault depends directly on the brain which is necessary for its
differentiation. The palatines and the parasphenoidal rostrum are independent
of nervous tissue but both depend upon the presence of the face.
7. The basisphenoid and the basioccipital are influenced by both neural tube
and notochord. This suggests that the latter has an important role, worthy of
further study.
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