Influence inductrice de Tencephale et de la chorde

Influence inductrice de Tencephale et de la chorde
sur la morphogenese du squelette cranien chez
1'embryon de Poulet
par JEAN SCHOWING1
Laboratoire d'Embryologie experimentale du College de France et du C.N.R.S.
Directeur: Professeur £t. Wolff
AVEC UNE PLANCHE
DE nombreux auteurs, parmi lesquels Parker (1876) et de Beer (1937), ont
etudie et decrit le developpement de la tete chez 1'embryon d'Oiseau. C'est en
1933 que P. Ancel et tx. Wolff ont inaugure l'analyse experimentale des fac-
teurs qui president
a l'organogenese embryonnaire chez le Poulet. Les travaux
d'Et. Wolff (1936) sur les bases de la teratogenese experimentale chez les Verte-
bres amniotes ont incite d'autres collaborateurs a des recherches sur la morpho-
genese des differents organes de
1'embryon.
Strudel (1953, 1955a, 19556), en particulier, a etudie le developpement cor-
relatif du tube nerveux et de la colonne vertebrate. II a demontre que l'absence
de tube medullaire entraine la disparition de Pare neural des vertebres, tandis
qu'une partie des corps vertebrailX se developpe autour de
la chorde dorsale.
Le tube nerveux peut done etre considere comme l'inducteur
de la region
dorsale des vertebres.
La chorde, de son cote, pourrait jouer un role dans la genese du plancher
cranien. Benoit (1956) remplace l'otocyste par un fragment de chorde et obtient
a partir de cet implant la differentiation en cartilage du mesenchyme de l'oreille.
Nous nous sommes demande
si l'encephale possede le meme pouvoir in-
ducteur sur la morphogenese du crane que le tube nerveux sur la morphogenese
des vertebres. Y
a-t-il une relation entre la presence du cerveau et la differencia-
tion de la voute cranienne? Le plancher cranien est-il influence par la presence
ou l'absence d'encephale? D'autre part, quel role joue la chorde dans l'edifica-
tion du crane?
Nous avions deja etudie l'influence de l'excision de divers territoires de l'en-
cephale sur la morphogenese du crane. L'excision du rhombencephale entraine
une atrophie des os parietaux. Ceux-ci disparaissent si Ton supprime le rhom-
bencephale en meme temps que le mesencephale (Schowing, 1959a). L'excision
du prosencephale entraine des modifications des os frontaux, tandis que l'ex-
cision du prosencephale et du mesencephale entraine l'atrophie des os frontaux et
1
Author's address: Laboratoire d'Embryologie experimentale, College de France, 49
bis
, Avenue de
la belle Gabrielle, Nogent-sur-Marne, Seine, France.
[J. Embryol. exp. Morpb. Vol. 9, Part 2, pp. 326-334, June 1961]

JEAN SCHOWING 327
du plancher cranien (Schowing, 19596). Nous avons complete cette etude par
des experiences d'excision soit de la chorde, soit de l'encephale, soit des deux
simultanement.
MATERIEL ET TECHNIQUES
Les operations sont faites sur des oeufs de race Leghorn blanche, apres 35
a 40 heures d'incubation (stades 11 a 13 de Hamburger & Hamilton, 1951).
Les embryons sont operes a l'aide de microscalpels fabriques a partir d'aiguilles
en acier, ce qui permet un decoupage precis du tube nerveux par rapport aux
organes voisins.
Apres l'operation, les oeufs sont remis en couveuse jusqu'au
156me jour, puis
les embryons sont extraits et fixes dans l'alcool a 95°. Us sont ensuite traites
au rouge d'alizarine, colorant specifique du tissu osseux, puis rinces a la potasse
et montes dans la glycerine pure, d'apres la methode mise au point par Hollister
(1934). II est alors possible d'observer directement le squelette.
RESULTATS
Excision de la chorde seule
Ces operations sont faites au stade 13 de Hamburger & Hamilton (17 a 20
somites). A ce stade, en effet, il est facile de detacher la chorde du tube nerveux.
Les excisions sont faites par le cote droit. Une ouverture est pratiquee le long de
l'axe nerveux depuis le niveau de l'oeil jusqu'au niveau de la premiere ou seconde
paire de somites, et la chorde est prelevee a la pince.
Dans tous les cas etudies, nous avons remarque que l'aspect general de l'em-
bryon n'est pas modifie et qu'il est apparemment normal.
L'examen du squelette, par contre, permet de noter certaines modifications
du plancher cranien (fig. 2). Dans la moitie des cas environ, la plaque basilaire
est reduite par rapport a la normale. Son atrophie porte principalement sur sa
partie posterieure. Le parasphenoiide n'est pas altere, la logette anterieure de la
chorde est toujours parfaitement dessinee. Le basioccipital est toujours reduit
environ de moitie. Les autres os du crane et de la face sont intacts.
L'influence de la chorde sur le plancher cranien est done evidente et son action
semble analogue a celle qu'elle exerce sur l'axe vertebral et qui a ete etudiee
par Strudel (1955a, 19556).
Excision de l'encephale et de la chorde
Concurremment avec la chorde, nous avons excise l'encephale entier, les
yeux etant epargnes au cours de 1'intervention. L'excision est faite jusqu'au
niveau de la premiere paire de somites.
L'aspect exterieur de l'embryon est tres semblable a ce que nous avons
deja obtenu en supprimant le mesencephale et le prosencephale (Schowing,
19596): les yeux sont etroitement soudes dans une meme orbite et tournes vers

328J. SCHOWING—INFLUENCE INDUCTRICE
le haut, tandis que le bee superieur est absent (Planche, fig. A). II est, en effet,
tres difficile d'exciser le prosencephale sans leser les bourgeons frontal et maxil-
fig. 3
Pig. 7
FIG. 1. Plancher cranien d'embryon normal. FIG. 2. Plancher cranien d'embryon sans chorde. FIG. 3.
Plancher cranien d'embryon sans encephale ni chorde. FIG. 4. Plancher cranien d'embryon sans
encephale ni tube nerveux ni chorde. FIG. 5. Plancher cranien d'embryon sans encephale ni tube ner-
veux. FIG. 6. Plancher cranien d'embryon sans rhombencephale ni tube nerveux ni chorde. FIG. 7.
Plancher cranien d'embryon sans rhombencephale ni tube nerveux. Pa, palatin. Ps, parasphenoide.
Bs, basisphenoide. Va, vesicule auditive. Bo, basioccipital. Eo, exoccipital.
laire. Nous constatons l'alteration de nombreux os. Du fait de l'absence de
bourgeon frontal, il n'y a pas de complexe nasal.

CHEZ L'EMBRYON DE POULET329
Les os frontaux et parietaux n'existent jamais tandis que nous avons toujours
observe la presence des squamosaux (fig. 9). II est interessant de noter que les
fig.1O
Fig.11 J^_PF
FIG. 8. Voute cranienne d'embryon normal. FIG. 9. Voute cranienne d'embryon sans encephale ni
chorde. FIG. 10. Voute cranienne d'embryon sans encephale ni tube nerveux. FIG. 11. Voute cranienne
d'embryon sans rhombencephale ni tube nerveux. N, complexe nasal. pF, prefrontal. Pa, palatin.
Q, carre. F, frontal. Sq, squamosal. P, parietal. So, supraoccipital. (En gros trait, les os de la voute;
en trait fin, squelette facial et visceral.)
palatins subsistent en partie, mais leur forme est tres particuliere. Us sont
ramasses, affectent la forme d'un croissant et sont le plus souvent soudes a
l'avant aussi bien qu'a l'arriere de fa?on a former un anneau osseux en avant

330 J. SCHOWING—INFLUENCE INDUCTRICE
du parasphenoide. Celui-ci est epargne, sauf toutefois dans la region du rostre.
Par contre, la logette anterieure de la chorde est tres visible et ce dans tous les cas
etudies jusqu'a present. La plaque basilaire existe dans tous les cas; lorsqu'elle
est atrophiee, son atrophie est d'autant plus importante que Ton va vers la
partie posterieure (fig. 3).
Le complexe occipital est egalement touche. Seuls les exoccipitaux subsistent.
Les basioccipitaux et les supraoccipitaux disparaissent dans la moitie des cas.
Cette disparition n'est pas obligatoire: il semble qu'elle soit due a l'excision
elle-meme qui enleve vraisemblablement du materiel presomptif de ces pieces
osseuses.
Nous constatons done dans ce cas une reduction importante du squelette
cranien. Neanmoins, il subsiste souvent une grande partie des pieces posterieures
du crane dont la formation parait independante de la presence de Fencephale
et de la chorde cephalique.
Excision de
Vencephale, de la moelle anterieure et de la chorde
L'excision est prolongee jusqu'a la 86me ou 96me paire de somites. Exterieure-
ment, les embryons different des precedents par la gracilite du cou et
1'etroitesse
de la tete. Les yeux sont soudes dans une seule orbite et tournes vers le haut
(Planche, figs. B, C).
Nous retrouvons dans le squelette cranien les memes malformations que dans
les experiences precedentes: disparition des os de la face, des os de la voute
(fig. 10), alteration des palatins et du parasphenoide. La plaque basilaire dis-
parait presque toujours (fig.
4). Cependant, a la voute, les squamosaux subsistent
encore. Le complexe occipital disparait totalement.
II ne reste done que le corps du parasphenoide, la plaque basilaire dans quel-
ques cas, et les squamosaux. Notons que dans toutes les experiences deja citees,
les carres, pterygoides, maxillaires et jugaux demeurent intacts.
Excision du
rhombencephale, de la moelle anterieure et de la chorde
Comme precedemment, l'excision est poussee vers l'arriere jusqu'a la 96me
paire de somites.
Nous remarquons assez peu de modifications exterieures dans la region
anterieure du crane. Elles sont importantes dans la region posterieure de la
tete et dans le cou. Le bee superieur est plus court que le bee inferieur; le crane
est peu developpe vers l'arriere et le cou est grele (Planche, fig. D). Dans certains
cas, les fragments de chorde ont subsiste accidentellement au niveau du cou,
qui se rapproche alors de la normale.
A part un leger raccourcissement du complexe nasal, les os de la face ne su-
bissent aucune modification. Les prefrontaux, les frontaux et les squamosaux
existent dans tous les cas et leur aspect ne differe pas de celui des os normaux.
Dans la plupart des cas, les parietaux disparaissent (fig. 11) ou bien, lorsqu'ils
sont presents, ils sont reduits. Ceci rejoint les resultats que nous avons obtenus
en excisant le rhombencephale seul (1959a). Les palatins sont intacts, de meme