DEUTEROSTOMIENS PHYLUM DES CHORDES Les

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DEUTEROSTOMIENS
PHYLUM DES CHORDES
Phylogénie simplifiée des Deutérostomiens
Chez les Deutérostomiens la bouche est une formation secondaire, distincte du blastopore de l’embryon. Le
mésoderme provient de la paroi de l’archentéron et le coelome se forme par entérocoelie.
Les Chordés sont des Métazoaires, Triploblastiques, Deutérostomiens, Epineuriens ils ont probablement
tous la même origine et ils partagent le même caractère dérivé se retrouvant au moins à un stade de leur vie :
la chorde constituant l'axe de soutien longitudinal dorsal (notochorde) d’origine mésodermique.
Le plan d'organisation commun est également caractérisé par :
- La symétrie bilatérale
- Un système nerveux central constitué par un tube dorsal creux d'origine ectodermique
- Un mésoblaste dorsolatéral métamérisé à l'origine des muscles et ventralement les cavités coelomiques
s'unissent pour former une vaste cavité.
- Un tube digestif ouvert à chaque extrémité (bouche et anus). À l'avant se différencie un pharynx présentant
des fentes branchiales ou pharyngiennes qui se maintiennent ou disparaissent au cours du développement.
- Un appareil circulatoire clos. Le sang subit l'hématose dans l'appareil branchial lorsqu’il est conservé.
- La queue qui est primitivement un prolongement post anal de la chorde et de la musculature associée a une
fonction locomotrice (notamment de la nage).
Ce phylum comprend 3 Embranchements, les Urochordés et les Céphalochordés regroupés en
Prochordés, et les Craniates qui comprennent les Vertébrés.
Les Prochordés
Les Prochordés se caractérisent par une cavité péripharyngienne ou péribranchiale dans laquelle s'ouvrent
les fentes branchiales qui ne communiquent pas directement avec l'extérieur. Au niveau du pharynx il y a
une gouttière ciliée ventrale : l'endostyle.
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Les Urochordés (ou Tuniciers)
Tous sont marins, on les appelle Urochordés parce que la larve possède une chorde dorsale dans la partie
caudale. Le nom de Tunicier vient de la présence d'un tégument épais ou tunique formant une enveloppe
riche en cellulose (ce qui est exceptionnel dans le règne animal). La queue de la larve disparaît à l'occasion
de la métamorphose, il en découle que l'adulte n'a plus de chorde (sauf chez les Appendiculaires).
Cet Embranchement est subdivisé en 3 groupes, les Ascidiacés, les Thaliacés et les Appendiculaires
(considérés par certains comme un Embranchement ou Sous-embranchement à part).
Les Ascidiacés, ont des larves nageuses et les adultes sont fixés, solitaires ou coloniaux, ils se présentent
souvent sous la forme d’une outre à 2 siphons ex. : Ascidie
Les Thaliacés sont planctoniques, transparents en forme de petits tonneaux et ils ont leurs siphons aux 2
pôles opposés. Ex. Salpe
Les Appendiculaires sont des organismes planctoniques de petite taille (quelques mm) chez lesquels la
queue et la chorde persistent chez l’adulte.
Les Céphalochordés
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2 genres seulement pour une douzaine d'espèces toutes marines. Branchiostoma lanceolatum (l'Amphioxus)
est l'espèce la plus commune. L'Amphioxus mesure 5-6 cm de long pour 8 mm de haut. Ils vivent enfouis
dans le sable par quelques dizaines de mètres de profondeur. La chorde est présente à tous les stades de leur
vie, le tube nerveux est légèrement renflé dans sa partie antérieure et les muscles pariétaux (des cotés), ainsi
que les gonades, sont métamérisés. Le tégument est constitué, comme chez les protostomiens, d’un
épithélium unistratifié (alors qu'il est pluristratifié chez les vertébrés).
Les Crâniates
Les Crâniates sont caractérisés par la présence de tissus cartilagineux ou osseux qui donne au moins un
neurocrâne renfermant un encéphale bien différencié composé de 5 vésicules. Les organes sensoriels sont
bien développés. À une exception près (les Myxinoïdes) le mésenchyme qui entoure la chorde donne un
squelette axial métamérisé, la colonne vertébrale, et la chorde proprement dite disparaît dans la plupart des
cas au cours du développement embryonnaire.
Les Vertébrés ont conquis tous les milieux. et comptent environ 40 000 espèces dont la classification est
basée fondamentalement sur la présence ou l'absence de mâchoires, sur l'organisation du neurocrâne, sur la
structure des membres pterygium (adapté à la nage) ou chiridium (de cheir=main) et sur la présence ou
l'absence de l'amnios (annexe embryonnaire).
Travail Pratique
L’Amphioxus nous servira d’exemple pour mettre en évidence les principaux caractères des Chordés,
l’étude se fera sur des montages in toto et sur des coupes transversales au niveau du pharynx. Une
comparaison de coupes réalisées au niveau de la queue avec des coupes d’alevins de truite au même
niveau permettra de montrer que les principaux caractères se retrouvent chez les Vertébrés. Ce
travail sera complété par une étude de la diversité des Chordés
1- Amphioxus
Montage In toto
"Montage in toto" désigne le montage d’un animal entier, entre lame et lamelle, après fixation et coloration
(la fixation est la première étape d’un travail histologique, il consiste à placer l’animal entier s’il est petit, ou
une partie seulement dans un liquide composé par exemple d’un mélange de formol, d’alcool et d’acide
acétique il permet une conservation quasiment infinie de la pièce ainsi traitée). Dans le cas présent du fait de
la faible épaisseur de l’animal, on peut distinguer les principales structures par transparence.
Le corps est allongé, aplati latéralement et effilé à ses deux extrémités. La partie avant, un peu moins effilée
que l’arrière, porte la bouche garnie d’une couronne de cirres et surmontée d’un rostre qui se prolonge vers
l’arrière par une carène. La bouche s’ouvre sur un volumineux pharynx percé de nombreuses fentes
branchiales ou pharyngiennes. Le pharynx est entouré d’une cavité péribranchiale ou péripharyngienne
débouchant à l’extérieur au 2/3 de l’animal sur la face ventrale par l’atriopore. Le pharynx est suivi d’un
intestin en relation avec un important cæcum hépatique. L’intestin se termine par l’anus qui s’ouvre dans
la partie arrière de l’animal. La portion postérieure située après l’anus constitue la queue. Au-dessus du tube
digestif on observe la chorde qui s’étend du rostre à l’extrémité caudale. Au dessus de la chorde le tube
nerveux légèrement renflé dans sa partie antérieure porte de petites taches noires. Sur les flancs de
l’amphioxus des lignes en chevrons matérialisent, sur toute la longueur, de l’animal les muscles
métamérisés, séparés par des cloisons conjonctives les myoseptes. Les gonades (ovaires ou testicules),
métamérisées, sont visibles sur la face ventrale, au niveau de la cavité péripharyngienne, elles sont
dépourvues de canaux, à maturité, les produits génitaux sont libérés par rupture de la paroi dans la cavité
péripharyngienne et évacués avec le courant d’eau par l’atriopore.
Faire un dessin sur lequel vous replacerez les différentes structures observées.
Etude de la coupe transversale au niveau du pharynx
Le corps est recouvert d’un épiderme unistratifié. Dorsalement un repli tégumentaire soutenu par des
éléments rigides fait saillie : la carène. La musculature comprend 2 bandes latérodorsales et un muscle
ventral. Du fait de la forme en chevron des muscles, ceux-ci apparaissent sur la coupe sous forme de massifs
empilés séparés par du tissu conjonctif les myoseptes. Dorsalement, dans le plan médian, le système
nerveux central se présente sous forme d’un tube, aux parois épaisses, creusé du canal de l’épendyme. Des
nerfs segmentaires en partent, moteurs sur la face ventrale, sensitifs sur la face dorsale. Sous le tube nerveux
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se trouve la chorde constituée de cellules aplaties empilées les unes sur les autres et emballées dans du tissu
conjonctif, la gaine de la chorde. Sous la chorde, le pharynx est percé de multiples fentes pharyngiennes
ou fentes branchiales, du fait que celles-ci sont obliques par rapport au plan de coupe les cloisons
pharyngiennes apparaissent sous forme de structures isolées entre les fentes qui le mettent en
communication avec la cavité péripharyngienne ou péribranchiale. Sur la partie dorsale du pharynx on
voit la gouttière épipharyngienne ciliée. Sur certaines coupes on peut observer de part et d’autre de cette
gouttière le cœlome épibranchial. Sur la partie ventrale du pharynx on distingue l’endostyle qui est une
gouttière constituée de cellules ciliées et de cellules à mucus. Sous l’endostyle, on voit une artère
endostylaire et plus difficilement le cœlome sous-endostylaire. De part et d’autre du pharynx se situent 2
massifs de cellules limités par du conjonctif correspondant aux gonades, si les sections des cellules sont
importantes ce sont des ovaires si elles sont fines ce sont des testicules (les sexes sont séparés). Au-dessus
de la gonade sur un côté de la coupe, on voit la section du cæcum hépatique. L’excrétion est assurée par
des néphridies à solénocytes situées au niveau du cœlome épibranchial et associées aux cloisons
pharyngiennes, elles sont visibles sur certaines coupes.
Situer la coupe sur le dessin réalisé à partir du montage in toto et faire un dessin de la coupe.
2- Comparaison Céphalochordés / Vertébrés à partir de coupes réalisées au niveau de la queue.
Sur une coupe d’amphioxus réalisée au niveau de la queue, il n’y a que des structures musculaires, la section
du système nerveux et la chorde. Son intérêt se trouve dans la comparaison avec une coupe réalisée au même
niveau sur un alevin de truite.
Sur la coupe d’alevin on retrouve les mêmes structures. La chorde emballée dans du tissu conjonctif est
encore présente, elle est entourée par des cellules mésenchymateuses qui seront à l’origine du squelette axial
ou colonne vertébrale qui se substituera progressivement, au cours du développement, à la chorde et
entourera le tissu nerveux.
3- Diversité des Chordés
Une larve d’Urochordé permet d’observer la queue de celle-ci et la chorde ainsi que la métamérie de la
musculature. On illustrera les 2 formes adultes d’Urochordés : les Ascidiacés, fixés, et les Thaliacés,
planctoniques. Pour les Crâniates on observera un représentant de chacun des principaux groupes :
Actinoptérygiens (communément appelés poissons), Amphibiens, Mammifères, Chéloniens (tortues),
Lépidosauriens (lézards et serpents) et Oiseaux.