6. Les embryophytes II: Spermaphytes

6. Les embryophytes II: Spermaphytes
6.1. La reproduction chez les spermaphytes: L. Amsellem
6.2. Evolution chez les Gymnospermes: X. Vekemans
6.3. Evolution chez les Angiospermes:
g p
X. Vekemans
6 3 Evolution chez les Angiospermes
6.3.
6.3.1.
6
3 1 Origine
O i i des
d Angiospermes
A i
6.3.2. Diversification des Angiospermes
6.3.1. Origine des Angiospermes
Trachéophytes
P é id h
Ptéridophytes
s.l.
l
Bryophytes s.l.
Lyco- Sphénophytes phytes
Ptéridophytes s.s
Spermaphytes
Gymnospermes Angiospermes
Ovaire/fruit
140 Ma
Ovule/graine
360 Ma
Mégaphylles
380 Ma
Xylème avec trachéides
400 Ma
M
Embryon
450 Ma
6.3.1. Origine
g des Angiospermes
g p
• les Angiospermes forment un groupe monophylétique
(∃ un ancêtre commun exclusif de tous les Angiospermes)
• les premiers fossiles connus datent de 140 Ma (Crétacé)
7 mm
• dominent la végétation terrestre à partir de 90 Ma
• l‘origine des Angiospermes est marquée par
l'apparition:
– ovaire et fruit
– gamétophyte réduit → sac embryonnaire (8 cellules)
– double fécondation (endosperme formé par
une 2ème fécondation Æalbumen de graine)
(tiré de Raven et al., 1999)
6.3.1. Origine des Angiospermes
• L’apparition des vaisseaux du xylème au sein des Angiospermes
est postérieure à ll’origine
origine des Angiospermes
vaisseaux
du xylème
(200 Ma)
Absence de
vaisseaux du xylème dans la
famille la plus basale du groupe
des Angiospermes (Amborellaceae)
Ö pas un caractère distinctif entre
Gymnospermes/Angiospermes:
appar 2 fois indépendamapparu
indépendam
vaisseaux
du xylème ment (Gnétophytes; Angiosp.
(> -140 Ma)
après Amborellaceae)
ovaire + fruit
double fécondation
sac embryonnaire
(-140 Ma)
autres
Angiospp.
Am
mborellaa
Angiospermes
6.3.1. Origine
g des Angiospermes
g p
Amborellaceae: la famille sœur par rapport à toutes les autres Angiospermes
• 1 seul genre et 1 seule espèce actuels: Amborella trichopoda
• petit arbre de Nouvelle Calédonie
• absence de vaisseaux du xylème
autress
Angiossp.
Amborellla
A
Angiospermes
vaisseaux
i
du xylème
(> -140 Ma)
6.3.1. Origine
g des Angiospermes
g p
Amborellaceae: la famille sœur par rapport à toutes les autres Angiospermes
•
•
•
•
•
•
•
•
1 seull genre ett 1 seule
l espèce
è actuels:
t l Amborella
A b ll trichopoda
ti h
d
petit arbre de Nouvelle Calédonie
fleur ♂
absence de vaisseaux du xylème
y
fleurs unisexuées
pas de distinction entre sépales et pétales = tépales
plusieurs carpelles libres à ovaire supère
grains de pollen à un pore (monocolpés)
pollinisation par insectes
fleur ♀
Ö permet de déterminer les caractères ancestraux
chez les Angiospermes
6.3.1. Origine des Angiospermes
• Caractère ancestral: plusieurs carpelles libres sur le réceptacle
• Evolution vers réduction du nombre de carpelles et vers une
soudure des carpelles Ö pistil à carpelles soudés
–∃
∃ traces
t
de
d soudure:
d
• plusieurs styles sortant d'un même ovaire
• plusieurs
l i
stigmates
i
sortant d'un
d' même
ê style
l
• plusieurs cavités dans l'ovaire
• plusieurs lignes d'insertion des ovules dans l'ovaire (lignes
placentaires)
6.3.1. Origine des Angiospermes
Types de placentations
– carpelles
p
libres: placentation
p
marginale
g
Æ une seule cavité et une
double ligne d'insertion des ovules sur la paroi
crête stigmatique
g
q
avec épiderme
papilleux
(Roberrt et al. 1
1994)
C.T. dans carpelle
6.3.1. Origine des Angiospermes
Types de placentations
– carpelles
p
libres: une seule cavité et une
ligne d'insertion des ovules sur la paroi
– carpelles soudés:
• placentation axillaire: plusieurs cavités,
une ligne placentaire par cavité
• plac. pariétale: une seule cavité, plusieurs
lignes placentaires sur la paroi
• plac. centrale: une seule cavité, colonne
centrale sur laquelle sont insérées les
lignes placentaires
6.3.1. Origine des Angiospermes
Evolution du nombre de fentes ou de pores dans l’exine du pollen
d’Angiospermes (orifices de germination du tube pollinique)
- groupes ancestraux: pollen à 1 fente ou 1 pore (monocolpé)
- groupes dérivés: pollen à 3 fentes ou 3 pores (tricolpé)
6.3.1. Origine des Angiospermes
Caractères ancestraux chez les Angiospermes:
A
Ancestral
t l ("
("primitif")
i itif")
Dé i é ("é
Dérivé
("évolué")
l é")
Fleur unisexuée
Fleur bisexuée
P lli i i entomogame
Pollinisation
anémogame
é
Xylème → trachéides
Xylème → trachéides + vaisseaux
Carpelles libres
Carpelles soudés
Ovaire supère
Ovaire infère
Pollen à 1 pore (monocolpé)
Pollen à 3 pores (tricolpé)
Pièces florales nombreuses
Pièces florales en cycles de 2, 3, 4, ou 5 pièces
Sépales et pétales non
différenciés
Sépales et pétales sur des cycles distincts (en
alternance)
Plantes ligneuses (arbres)
Plantes herbacées
Pétales libres
Pétales soudés
6.3.1. Origine des Angiospermes
Evolution de la position du carpelle vers une meilleure protection de l’ovaire
Ovaire supère
(ancestral)
ex. oranger
Ovaire semi-infère
(dérivé)
ex. cerisier
ii
Ovaire infère
(dérivé)
ex. pommier
i
6.3.2. Diversification des Angiospermes
Classiquement
Cl
i
→ séparation
é
i en deux
d
classes
l
• Dicotylédones:
– embryon
b
à 2 cotylédons
t léd
– système vasculaire avec cercle de faisceaux primaires et cambium (eustèle)
+ croissance secondaire de tige
g en épaisseur
p
– feuilles à nervation réticulée
– fleurs tétramères ou pentamères (sépales/pétales par 4 ou 5)
• Monocotylédones
– embryon à 1 seul cotylédon
– système
tè vasculaire
l i avec faisceaux
f i
dispersés
di
é sans ordre;
d absence
b
de
d
cambium (et donc absence de croissance secondaire)
– feuilles à nervation parallèle
p
– fleurs trimères
Phylogénies moléculaires Ö dichotomie dicot./monocot. comme deux
groupes majeurs est rejetée
Monocot. = groupe monophylétique;
Dicot. = groupe non monophylétique
Phylogénie moderne des Angiospermes Ö 4 pôles majeurs
Eudicot.
Magnoliaales
Lauralees
Monocott.
Monocot.
Piperaceaae
Aristolocch.
Winteraceeae
Magnoliideae
Illiciaceaae
Nymphaeeaceae
Amborellaceae
ANITA
Eudicots
1 seul
port cotylédon,
…
herbacé
pollen
ll tricolpé
i l é
anthères bien différentiées
du filet
feuille carpellaire soudée
huiles essentielles
vaisseaux du xylème
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
Phylogénie moderne des Angiospermes Ö 4 pôles majeurs
pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales (ancestrales)
d'Angiospermes: Amborellaceae, Nympheaceae, Illiciaceae, …
– pôle Magnoliideae : arbres à huiles essentielles: Magnoliaceae,
Magnoliaceae Lauraceae
(laurier), Piperaceae (poivrier)
– pôle Monocotylédones: groupe monophylétique confirmé
– pôle Eudicot: comprend toutes les dicotylédones possédant des grains de
pollen à trois pores ou fentes (tricolpés) → forme un groupe monophylétique
–
pollen à 1 fente/pore
pollen à 3 fentes/pores
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
• Pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales d'Angiospermes:
– Nympheaceae:
N
h
2è ffamille
2ème
ill sœur par rapport aux Angiospermes
A i
•
•
•
•
herbes aquatiques
fleurs bisexuées à p
pollinisation entomogame;
g
;p
pollen à 1 sillon
tépales + étamines en grand nombre (en disposition spiralée sur réceptacle)
carpelles libres ou soudés à ovaire semi-infère
pétale
avec petites
anthères!
Graine
G
i
périspermée
périsperme
éi
éétamine
i à filets
fil
et anthères peu
différenciés
endosperme
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
• Pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales d'Angiospermes:
– Illiciaceae
Illi i
•
•
•
•
•
arbres à huiles essentielles
fleurs bisexuées
carpelles libres à ovaire supère
nombreux tépales à disposition spiralée
ét i à filets
étamine
fil t ett anthères
thè peu différenciés
diffé
ié
carpelles
ll lib
libres
à ovaire supère
Fruit à graine albuminée
endosperme
réceptacle
bombé
6.3.2. Diversification des Angiospermes
Caractères ancestraux chez les Angiospermes:
A
Ancestral
t l ("
("primitif")
i itif")
Dé i é ("é
Dérivé
("évolué")
l é")
Fleur unisexuée
Fleur bisexuée
P lli i i entomogame
Pollinisation
anémogame
é
Xylème → trachéides
Xylème → trachéides + vaisseaux
Carpelles libres
Carpelles soudés
Ovaire supère
Ovaire infère
Pollen à 1 pore (monocolpé)
Pollen à 3 pores (tricolpé)
Pièces florales nombreuses
Pièces florales en cycles de 2, 3, 4, ou 5 pièces
Sépales et pétales non
différenciés
Sépales et pétales sur des cycles distincts (en
alternance)
Plantes ligneuses (arbres)
Plantes herbacées
Pétales libres
Pétales soudés
6.3.2. Diversification des Angiospermes
Eudicot.
Magnoliaales
Lauralees
Monocott.
Monocot.
Piperaceaae
Aristolocch.
Winteraceeae
Magnoliideae
Illiciaceaae
Nymphaeeaceae
Amborellaceae
ANITA
Eudicots
1 seul
port cotylédon,
…
herbacé
pollen
ll tricolpé
i l é
anthères bien différentiées
du filament
feuille carpellaire soudée
huiles essentielles
vaisseaux du xylème
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
• Pôle Magnoliideae : → anciennement désigné comme groupe le plus basal des
Angiospermes
A
i
– Magnoliaceae
•
•
•
•
•
arbres à huiles essentielles
fleurs bisexuées à réceptacle allongé = Torus
nombreux carpelles libres à ovaire supère
tépales
é l à disposition
di
i i spiralée
i lé
nombreuses étamines à filets et anthères
peu différenciés;
p
pollen
p
à 1 fente
carpelles
libres
Torus
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
• Pôle Monocotylédones: 65.000 espèces (235.000 JAngio)
– série
é i de
d caractères
è uniques
i
aux Monocotylédones
M
léd
(1 cotylédon,
léd fl.
fl trimère,…)
i è
)
– caractères partagés avec certaines "Dicotylédones" ANITA et Magnoliideae:
• pollen à 1 seul pore ou 1 seule fente
• fleurs trimères
– 2 familles très importantes en tant que plantes cultivées alimentaires:
• famille des Poaceae (graminées): contient les Céréales (blé, maïs, riz, sorgho, orge)
• famille des Arecaceae (palmiers): palmier à huile, cocotier, palmier dattier, …
– Illustration de ll'évolution
évolution de la morphologie florale en réponse à ll'acquisition
acquisition
de syndromes de pollinisation très contrastés:
• pollinisation anémogame (par le vent): famille des Poaceae (graminées)
• pollinisation entomogame spécialisée (par une seule espèce d'insecte pour une
espèce végétale donnée): famille des Orchidaceae
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
• pollinisation anémogame (par le vent): famille des Poaceae (graminées)
– plantes herbacées
ex. Poa
P
– 10.000 sp. dont céréales
= pâturin
– absence de pétales (∃ bractées
scarieuses J consistence de paille)
– stigmates plumeux
– étamines exsertes produisant de très
nombreux grains de pollen
– fruit = caryopse (akène à tégument de
graine soudé au péricarpe)
carpelle
p
à stigmates
g
plumeux
p
Caryopse
à endosperme
abondant
(amidon)
paléa
lemma
( bractées)
(=
6.3.2. Diversification des Angiospermes
g p
• pollinisation entomogame spécialisée: famille des Orchidaceae
(O hidé )
(Orchidées)
– plantes herbacées
– 20.000
20 000 sp
sp.
– caractères "évolués":
• ovaire infère
• symétrie bilatérale avec labelle
– guide d'attraction du pollinisateur
– ppiste d'atterissage
g ppour l'insecte
– production de nectar (éperon nectarifère)
• soudure style + filets des étamines
= colonne (gynostège) portant les
anthères + stigmates
• grains de pollen agglomérés en pollinies
6.3.2. Diversification des Angiospermes
Eudicot.
Magnoliaales
Lauralees
Monocott.
Monocot.
Piperaceaae
Aristolocch.
Winteraceeae
Magnoliideae
Illiciaceaae
Nymphaeeaceae
Amborellaceae
ANITA
Eudicots
1 seul
port cotylédon,
…
herbacé
pollen
ll tricolpé
i l é
anthères bien différentiées
du filet
feuille carpellaire soudée
huiles essentielles
vaisseaux du xylème