le système nerveux - Neur-one

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Ce document résulte de la copie d’extraits de nombreux articles trouvés sur le Web mais essentiellement de
http://www.embryology.ch/francais/hdisqueembry/triderm03.html
LE SYSTÈME NERVEUX
1/2-EMBRYOGENESE
Interagir en adéquation avec le monde qui nous entoure, respirer, se déplacer… sont autant de fonctions régies par le système nerveux. Présent dans toutes les régions du corps, le système nerveux
représente un des plus importants moyens de communication de l'organisme. En effet de par sa précision et sa rapidité, il offre à celui-ci de grandes potentialités de réponses et d'adaptation. Il est spécialisé dans la
conduction, la transmission et le traitement des informations de nature électrique qui circulent sur les cellules nerveuses à savoir les neurones.
Le système nerveux est également composé de neurones qui produisent et libèrent des hormones. On parle al ors de système neuroendocrinien. A titre d'exemple, on peut citer la production de
l'hormone antidiurétique, ou ADH, au niveau du corps cellulaire de certains neurones hypothalamiques. Elle est ensuite transp ortée jusqu'aux terminaisons axonales des neurones, situées dans la neurohypophyse, où
elle est stockée puis libérée lorsque les neurones hypothalamiques produisent des potentiels d'action.
Pour en faciliter l'étude, il est d'usage de distinguer deux composants dans le système nerveux qui sont le système nerveux
central et le système nerveux périphérique. Cette distinction repose sur des considérations d'ordre embryologiques. En effet le système
nerveux central, qui dérive du tube neural, constitue le centre de régulation et d'intégration; alors que le système nerveux périphérique, qui
dérive des crêtes neurales, joue essentiellement un rôle de transmission de l'information. En tout état de cause, nous n'avons qu'un seul
système nerveux dont les différents organes fonctionnent comme une entité indissociable.
Localisation du système nerveux central et périphérique chez les vertébrés (illustré par l'Homme).
Le système nerveux central, encore appelé névraxe, est composé de toutes les structures protégées par la boite crânienne et la colonne
vertébrale. Il est donc représenté par l'encéphale et la moelle épinière, et constitue le centre de régulation et d'intégration du système nerveux.
Ses principaux rôles sont les suivants:
 le recueil des informations en provenance des différentes régions du corps
 l'interprétation ou intégration des différentes afférences sensitives
 l'élaboration d'une réponse motrice adaptée
Le système nerveux périphérique correspond à la partie du système nerveux située à l'extérieur du système nerveux central. Il est
constitué par les nerfs rachidiens et crâniens. Il forme une des voies de communication entre les différentes régions du système nerveux central
et les nombreux systèmes de l'organisme. Encore faut-il distinguer la voie sensitive, encore appelée voie afférente, et qui transporte vers le SNC
les influx nerveux en provenance des différents récepteurs disséminés dans l'organisme, de la voie efférente, aussi nommée voie motrice, sur
laquelle circulent les influx nerveux provenant du SNC à destination des organes effecteurs tels les muscles et certaines glandes.
Le cerveau a la taille et l'apparence d'un petit chou-fleur. Mais grâce à près de 100 milliards de cellules nerveuses (et autant de
cellules gliales), nous pouvons penser planifier, parler, imaginer... et en même temps avoir conscience de tout ça !
Chez les vertébrés, le cerveau est situé dans la tête, protégé par le crâne, et son volume varie grandement d'une espèce à l'autre.
Le cerveau régule les autres systèmes d'organes du corps, en agissant sur les muscles ou les glandes, et constitue le siège des
fonctions cognitives. Ce contrôle centralisé de l'organisme permet des réponses rapides et coordonnées aux variations environnementales.
Les réflexes, schémas de réponses simples, ne nécessitent pas l'intervention du cerveau. Toutefois, les comportements plus sophistiqués
nécessitent que le cerveau intègre les informations transmises par les systèmes sensoriels et fournissent une réponse adaptée.

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La moelle épinière désigne la partie du système nerveux central qui se prolonge en dessous du tronc cérébral au niveau du bulbe
rachidien. Elle est contenue dans le canal rachidien, canal formé par la juxtaposition des foramens des vertèbres qui la soutient et la
protège. Elle est constituée de neurones et de cellules gliales. Sa fonction principale est la transmission des messages nerveux entre le
cerveau et le reste du corps. Elle contient également des circuits neuronaux indépendants qui contrôlent un certain nombre de réflexes.
Architecture des principales composantes du système nerveux chez les vertébrés.
L’encéphale
Le cerveau est le principal organe du système nerveux des animaux appartenant au phylum des bilatériens. Chez les cordés, comme les humains par exemple, il est dénommé
encéphale ; le terme cerveau peut alors désigner uniquement une partie de l'encéphale (= tronc cérébral + cervelet + cerveau). Cerveau : partie antérieure de l'encéphale des
vertébrés, formée des hémisphères cérébraux et des structures qui les unissent. Siège de l'intelligence, du jugement, de l'imagination

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Le système nerveux
Les sciences cognitives rassemblent l'ensemble des domaines scientifiques consacrés à l'étude de la cognition notamment, les neurosciences, la psychologie, l'intelligence artificielle, les mathématiques appliquées à
la modélisation des fonctions mentales, l'anthropologie, ou la philosophie de l'esprit. Cette recherche transdisciplinaire est souvent fédérée par des hypothèses relatives à la nature de la cognition, conçue comme simulation,
comme manipulation formelle de symboles ou encore comme une propriété émergeant des systèmes complexes. La cognition est le terme scientifique qui sert à désigner l'ensemble des processus mentaux qui se rapportent à la
fonction de connaissance tels que la mémoire, le langage, le raisonnement, l'apprentissage, l'intelligence, la résolution de problèmes, la prise de décision, la perception ou l'attention. Les processus cognitifs se distinguent des
processus mentaux qui se rapportent à la fonction affective, qui est traditionnellement la spécialité des différentes formes de psychologie dynamique (ou approches psychodynamiques), dont les méthodes et applications sont
principalement cliniques, telles que la psychanalyse ou la psychologie clinique.
Aujourd'hui, le terme cognition peut également être utilisé pour désigner non seulement les processus de traitement de l'information dits « de haut niveau » tels que le raisonnement, la mémoire, la
prise de décision et les fonctions exécutives en général mais aussi des processus plus élémentaires comme la perception, la m otricité ainsi que les émotions. Par exemple, selon Antonio Damasio, dans son livre
L'erreur de Descartes, les émotions font partie des fonctions cognitives car le raisonnement et la prise de décision ne peuvent pas se faire sans les émotions. La cognition est souvent étendue au-delà du seul cadre de
la cognition humaine pour inclure tous les processus «intelligents» y compris chez les animaux non-humains ou mis en œuvre au sein de systèmes artificiels, comme les ordinateurs.
Un réflexe est une réponse effectrice involontaire, stéréotypée et très rapide à un stimulus. Une activité réflexe est produite par un arc réflexe, le mécanisme de réponse intégrée d'un centre nerveux
sans intervention du cerveau et de la volonté consciente. Les réflexes sont souvent des réactions musculaires de défense, comme le retrait du membre en cas de brûlure, avant que le cerveau ait perçu la douleur. Les
réactions réflexes ont pour but de rétablir l'homéostasie. Un réflexe peut être inné ou acquis (conditionné).
Les cinq vésicules qui constituent le plan d'organisation fondamental de l'encéphale des vertébrés se mettent en place très tôt, au
cours de l'embryogenèse. C'est pourquoi, l'observation des transformations du tube neural, au cours du développement embryonnaire,
permet de faciliter la compréhension de la terminologie associée aux divisions structurales de l'encéphale et la compréhension de la
disposition et des relations entre les différentes structures cérébrales adultes. Dans ce contexte la formation du système nerveux périphérique
est liée à celle du tube neural. On se propose donc d'étudier les principales étapes de la mise en place du tube neural, de l'encéphale et des
nerfs chez l’homme. EMBRYOGENESE
De la cellule œuf à la mise en place des trois feuillets embryonnaires.
Tous les vertébrés passent par des stades de développement comparables après la fécondation. On assiste en premier lieu à la segmentation de l'œuf au cours de laquelle l'augmentation du nombre de cellules
aboutit à une structure de type blastula. Vient ensuite la phase de gastrulation pendant laquelle se mettent en place les trois feuillets embryonnaires, suite à des mouvements cellulaires importants. En fin de gastrulation, tous les
embryons de vertébrés sont constitués de trois feuillets qui sont :
 l'ectoderme : feuillet le plus externe qui recouvre l'embryon
 le mésoderme : feuillet intermédiaire à l'origine de la chorde et des somites

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 l'endoderme : feuillet le plus interne qui délimite le tube digestif
Induction neurale et mise en place du système nerveux au cours de la neurulation.
C'est au cours de la phase de neurulation que débute la mise en place du système nerveux. La neurulation correspond au proces sus par lequel un épaississement de l’ectoderme dans la partie dorsale
de l’embryon délimite la future plaque neurale, dont est dérivé l’ensemble du système nerveux, qui sous l'influence de mouvements morphogénétiques se referme sur elle-même pour créer le tube neural.
La fécondation est terminée et le moment où les pronucléus ont fusionné pour former un noyau diploïde à 2n chromosomes est considéré comme le début de la grossesse. Mais le zygote doit maintenant
parcourir la distance comprise entre l'ampoule de la trompe et l’endomètre de l'utérus.
I. DE LA FECONDATION A LA NIDATION.
Segmentation du zygote à volume constant.
Si la fécondation de l'ovule est réussie, la préimplantation commence; elle dure 6 jours (env. une semaine). Pendant que l'ovule
fécondé migre depuis l'ampoule dans la cavité utérine en passant par les trompes, il se développe en un blastocyste prêt à l'implantation par
le biais de divisions cellulaires. Au terme du sixième jour qui suit la fécondation, il s'implante dans l'endomètre.
De l’ovule fécondé à la morula
A-Zygote au stade de deux pronuclei (env. 16-20h après fécondation).
B-Embryon bicellulaire (env. 24h après fécondation). La division du zygote engendre un embryon bicellulaire. Photographie prise 24h après la fécondation. 1, Zone pellucide ; 2,
Blastomère ; 3, Globules polaires
C - Embryon à 4 blastomères (env. 45h après fécondation).
D - Embryon à 8 blastomères (env. 72h après fécondation).
E - Embryon au stade de morula (env. 96h après fécondation). Cette forme de l'embryon est appelée blastocyste car les cellules circonscrivent une cavité qui se trouve à l'intérieur
et qui est remplie de liquide. Photographie prise au terme du quatrième jour. 4, Masse cellulaire interne ; 5, Blastocoele. La morula se forme à 96 heures; c'est un amas d'une
trentaine de cellules (les blastomères). Leur taille n'augmente pas puisque ces cellules se sont formées uniquement par segmentation du zygote et puisqu'elles se trouvent toutes à
l'intérieur de la zone pellucide qui est inextensible. Chaque nouvelle cellule est ainsi deux fois plus petite que la cellule dont elle est issue. La morula doit son nom à sa
ressemblance avec la mûre qui apparaît en fait comme un amas de cellules sphériques.
Trompe utérine
Pendant que l'ovule fécondé migre depuis l'ampoule dans la cavité utérine en passant par les trompes, il se développe en un blastocyste prêt à l'implantation par le biais de
divisions cellulaires. Au terme du sixième jour qui suit la fécondation, il s'implante dans l'endomètre. 1, Ovaire ; 2, Trompe utérine ; 3, Endomètre ; 4, Myomètre ; 5, Cavité utérine.
A Ovule imprégné B Stade bicellulaire C Blastocyste
Pendant les 3 premiers jours, le zygote subit environ une mitose par jour >2, >4 puis >8 cellules et, à partir du 4e jour, le rythme des
mitoses (segmentation) s’accélère et le zygote prend rapidement l’aspect d’une petite mure. Ce stade est appelé morula et toutes ces divisions
cellulaires se sont faites à volume constant, c’est-à-dire que la morula n'est pas plus grande que le zygote. C'est donc vers le 6e jour que la
morula arrive enfin dans l'utérus.
La première division se fait selon un plan méridional passant par les pôles du zygote. Ensuite, un des deux blastomères résultants se
divise également selon un plan méridional. L'autre blastomère, par contre, se divise selon un plan équatorial. Au fur et à mesure des divisions
successives les cellules, restant agglutinées, forment la morula. Les cellules externes de celle-ci forment le trophoblaste qui constituera la
couche superficielle du placenta. Les cellules internes s'agglutinent à un pôle de la morula et forment la masse cellulaire interne ainsi qu'une
cavité, le blastocèle.
Les divisions de segmentation des cellules ne doivent pas forcément avoir lieu de manière synchrone. En ce qui concerne le moment de la division cellulaire, les phases peuvent être décalées. La division cellulaire
n'a donc pas forcément besoin de se dérouler selon la succession 4, 8, 16, 32, 64, 128,..., mais elle peut conduire à n'importe quel nombre de cellules de l'embryon À ce stade, la morula est devenue blastula ou blastocyste. À cette
fin, les cellules du blastocyste se différencient, se déplacent et se réarrangent pour former:
 les tissus embryonnaires (les feuillets germinaux) ;
 les tissus extra embryonnaires (les structures de soutien).
Les cellules les plus externes de la morula (qui est toujours enfermée dans la zone pellucide) commencent à se resserrer entre elles (c'est la compaction). Une paroi cellulaire épithéliale étanche se forme et les
cellules qui la constituent s'aplatissent et rétrécissent. Les cellules s'adjoignent à l'aide de complexes de liaison, de tight junctions et de gap junctions. Une cavité se forme à l'intérieur du blastocyste et se remplit de liquide (c'est
le blastocœle). Les deux à quatre cellules les plus internes de la jeune morula se développent pour former la masse cellulaire interne du blastocyste. L'embryon à proprement parler se développera uniquement à partir de cette
A
B
C
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masse cellulaire (l'embryoblaste ou bouton embryonnaire). Les cellules de l'embryoblaste s'accumulent à un pôle ; c'est le pôle embryonnaire du blastocyste. Les structures qui se sont formées sont: une masse cellulaire externe
(le trophoblaste) qui est constituée de très nombreuses cellules et l'embryoblaste qui n'est constitué que de peu de cellules. Le rapport entre le nombre de cellules qu'il y a dans l'embryoblaste et le nombre de cellules qu'il y a
dans le trophoblaste est de 1:10. Le trophoblaste entrera dans la constitution des enveloppes et des parties du placenta qui proviennent de l'enfant.
Au pôle apical du blastocyste se forme donc un amas de cellules internes que l'on appelle l'embryoblaste ou bouton embryonnaire. C'est là que commence la genèse de l'embryon. Tous les vertébrés
passent par des stades de développement comparables après la fécondation. On assiste en premier lieu à la segmentation de l'œuf au cours de laquelle l'augmentation du nombre de cellules aboutit à une structure
de type blastula. Vient ensuite la phase de gastrulation pendant laquelle se mettent en place les trois feuillets embryonnaires, suite à des mouvements cellulaires importants. En fin de gastrulation, tous les embryons
de vertébrés sont constitués de trois feuillets qui sont :
 l'ectoderme : feuillet le plus externe qui recouvre l'embryon
 le mésoderme : feuillet intermédiaire à l'origine de la chorde et des somites
 l'endoderme : feuillet le plus interne qui délimite le tube digestif
Schéma et Photographie d'un blastocyste au cinquième jour
Le blastocyste s'est formé par compaction des cellules et accumulation d'un liquide intercellulaire qui a conduit à la formation du blastocèle. A ce moment, l'embryoblaste qui se
trouve à l'intérieur du blastocyste (la bosse sur la gauche) est constitué d'une douzaine de cellules. A ce même moment, le trophoblaste qui l'entoure est constitué d'une couche
cellulaire unique formée par une centaine de cellules. 1, Embryoblaste ; 2, Zone pellucide ; 3, Trophoblaste ; 4, Blastocœle
L'éclosion du blastocyste (Hatching)
Au terme du cinquième jour environ, l'embryon se libère de la zone pellucide qui l'enveloppe. L'embryon fait éclater cette enveloppe
par une suite de contractions d'expansion (expansion contractions). Il est aidé par des enzymes qui dégradent la zone pellucide au pôle anti-
embryonnaire (le pôle qui se trouve à l'opposé de l'embryon). Ces contactions d'expansion rythmiques permettent à l'embryon de s'extraire de
l'enveloppe rigide. On appelle également hatching cette «première naissance».
Schéma du hatching et Blastocyste
L'embryon s'extrait de la zone pellucide en commençant par le pôle anti-embryonnaire. Le volume d'un embryon commence à augmenter dès la formation du blastocœle à l'intérieur
de la morula. 1, Zone pellucide ; 2, Trophoblaste (masse cellulaire exteme) ; 3, Hypoblaste (partie de la masse cellulaire interne) ; 4, Blastocœle ; 5, Epiblaste (partie de la masse
cellulaire interne). Le volume d'un embryon se met à croître dès que la formation du blastocoele à l'intérieur de la morula commence.
C'est au cours de la phase de neurulation que débute la mise en place du système nerveux. La neurulation correspond au processus par lequel un épaississement de l’ectoderme dans la partie dorsale de l’embryon
délimite la future plaque neurale, dont est dérivé l’ensemble du système nerveux, qui sous l'influence de mouvements morphogénétiques se referme sur elle-même pour créer le tube neural.
La morphogénèse du système nerveux est un phénomène très précoce. Elle débute dès le 19e jour avec la formation de la plaque neurale et toutes les divisions principales du SNC sont formées à partir de la 12e
semaine. La maturation en revanche, se poursuit au-delà de la naissance.
Résumé Six à sept jours après la fécondation, la morula se transforme rapidement en une sphère creuse : le blastocyste, germe immature,
qui a un rapport avec le développement embryonnaire, qui doit son nom au fait qu'il a une forme de vésicule avec une cavité interne : le
blastocœle ou la blastocèle. Ce blastocyste (ou stade blastula), présente une zone renflée qui va jouer un rôle très important : le bouton
embryonnaire. On parle de vie libre du blastocyste pour désigner le laps de temps qui s’écoule jusqu'à la nidation.
Après 2 à 3 jours de vie libre, le blastocyste se sépare de sa zone pellucide, ce qui lui permet d’entrer directement en contact
avec les cellules de l'endomètre et d'entamer la phase suivante qui est la nidation.
II. LA NIDATION.
L'implantation (nidation), qui correspond au stade 5 de Carnegie, commence entre le 6e et le 7e jour après la fécondation, et se
termine vers le 12e jour avec la mise en place de la circulation utéro-placentaire primitive. Il s'agit d'une étape fondamentale du
développement, indispensable à la survie du blastocyste pauvre en réserves nutritives (oeuf alécithique). L'implantation de l'embryon humain est
de type interstitiel, correspondant à son enfouissement complet dans la muqueuse utérine. Cette étape cruciale permet non seulement l'isolement
de l'embryon du monde extérieur, mais en même temps son contact étroit avec l'organisme maternel garantissant l'appoint nutritif indispensable à
son développement.
L'utérus a pour fonction principale de recevoir et d'héberger l'embryon, puis le foetus, au cours de la grossesse. Il s'agit d'un organe musculaire piriforme et creux, constitué d'une paroi formée de trois couches:
une tunique séreuse externe, le périmètre, une tunique musculaire épaisse, le myomètre, et un revêtement muqueux interne, l'endomètre. L'endomètre, site de l'implantation, subit des modifications morphologiques et
fonctionnelles étroitement liées aux hormones sexuelles. Afin que l'implantation puisse se dérouler correctement, il faut que le blastocyste et la muqueuse utérine puissent interagir. Ces deux structures indépendantes doivent donc
subir des modifications synchrones. L'implantation s'effectue en général dans la paroi supérieure et postérieure de la couche fonctionnelle de l'endomètre. De manière schématique on peut distinguer 3 étapes dans l'implantation:
1. Apposition du blastocyste à la muqueuses utérine;
2. Adhésion du blastocyste à l'endomètre
3. Invasion du trophoblaste et enfouissement