Bases cellulaires de la morphogénèse
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Bases cellulaires de la morphogénèse (Mérèse) Les différents modes de croissance cellulaire Croissance diffuse « Diffuse growth » Organisation tridimensionnelle de la paroi (microtubules) Croissance apicale « Tip growth » Trafic vésiculaire dépendant de l’appareil cytosquelettique (microfilaments d’actine) Directed Dilation La croissance diffuse H20 La croissance diffuse est tributaire: - de l’état hydrique des cellules (pression de turgescence) - des propriétés mécaniques de la paroi (extensibilité) Les Dilation différents états hydriques de la cellule végétale Directed Milieu hypertonique Milieu "isotonique" Milieu hypotonique - Cellule animale Comportement « d’osmomètre » V = 0,7 V=1 V=! - Cellule végétale Comportement « d’osmomètre contrarié » V = 0.7 V1 = 1 V = 1,8 Directed Dilation L’extensibilité pariétale Coléoptile décapité Incubé dans l’eau Application d’un poids (cavalier 220 mg) Heyn, 1931 Retrait du poids Temps (min) Déformations… PLASTIQUE β ÉLASTIQUE α Angle Tagawa et Bonner (1957) Structure tridimensionnelle de la paroi primaire Microfibrille de cellulose Hémicellulose Pectine La cellulose détermine l’axe de croissance des cellules Croissance diffuse polarisée (élongation cellulaire) Membrane plasmique Microfibrille CELLULOSE SYNTHASE Direction du mouvement Microtubule Cytoplasme Chaîne de cellulose Croissance diffuse non polarisée (expansion cellulaire) Le rôle de l’auxine dans la croissance diffuse Tige % croissance 200 Bourgeon 100 Racine 0 -100 10-12 10-10 10-8 [Auxine] M 10-6 10-4 Théorie de la croissance acide induite par l’auxine 3 Activation de l’expansine par la baisse de pH. Rupture des liaisons H entre les microfibrilles et les chaînes d’hémicellulose rendant ces dernières plus sujettes à la dégradation par les enzymes pariétales Enzymes pariétales Expansine Hémicellulose PAROI 4 Augmentation de l’extensibilité pariétale. 5 Diminution du potentiel hydrostatique et ainsi du potentiel hydrique favorisant une entrée d’eau dans la cellule HO Microfibrille 2 H+ 2 Acidification pariétale H+ paroi H+ H+ H+ 1 Stimulation des pompes H+ par l’auxine membrane plasmique H+ H+ H+ noyau ATP + H membrane plasmique Cytoplasme vacuole 6 Élongation cellulaire Les zones de croissance subapicale Directed Dilation anneau initial méristème médullaire procambium primordium foliaire DIVISION ÉLONGATION DIFFÉRENCIATION DIFFÉRENCIATION xylème primaire phloème primaire rhizoderme épiderme ÉLONGATION parenchyme médullaire parenchyme cortical primordium gemmaire DIVISION noeud parenchyme médullaire écorce cylindre central Apex caulinaire Apex racinaire Les autres zones de croissance diffuse Directed Dilation maïs pois Zone d’élongation dilation La croissance coléoptile Directed is directional des plantules cellular expansion driven by caryopse hydrostatic pressure hypocotile racine racine La croissance des entrenoeuds Zone de différentiation L’expansion foliaire Feuilles 1er noeud Sauvage Zone d’élongation Méristème intercalaire 2ème noeud Cellule Expansion III. Influence de facteurs endogènes et externes sur la morphogénèse des végétaux La dominance apicale Ramifications latérales Solution nutritive Bloc d’agar + AUXINE Ramifications latérales Solution nutritive + CYTOKININE Les intéractions hormonales régulant la dominance apicale - Ramifications latérales + Ramifications latérales Auxine Cytokinine + Rhizogénèse - Rhizogénèse Influence de la dominance apicale sur la forme des arbres Dominance apicale forte Ex. palmier royal Dominance apicale modérée Ex. Epicéa d'Engelmann Dominance apicale abolie par une lésion du bourgeon apical causée par des insectes Ex. Mélèze occidental Dominance apicale faible Ex. Orme américain Dominance apicale abolie par étêtage Croissance et ramification Ramification monopodiale Acrotonie Ramification sympodiale… Basitonie polychasial monochasial Le gravitropisme Le rôle de l’auxine dans la réponse gravitropique Les transporteurs de l’auxine Le modèle d’Evans-Moore (1986) DIFFÉRENCIATION ÉLONGATION DIVISION Coiffe Le phototropisme Le phototropisme Obscurité Germination de blé 3 jours Germination de blé 6 jours Eclairement latéral (5h) Expériences modèles Apex excisé disposé sur un bloc d’agar Diffusion dans le bloc d’agar Lumière Contrôle Ablation de l’apex Apex recouvert d’un masque opaque Apex recouvert d’un masque transparent DARWIN (1880) Base recouverte d’un masque opaque Apex séparé d’un bloc de gélatine Apex séparé d’une lamelle de mica Contrôle sans bloc d’agar Contrôle avec bloc ’agar Agar contenant une substance diffusible WENT (1926) Le modèle de Cholodny-Went (1926) Synthèse d’auxine 1-2 mm Transport latéral et zone de perception 5 mm Zone d’élongation riboflavine ß-carotène Longueur d’onde Absorption Angle de courbure Les phototropines Circumnutation et thigmotropisme Anémomorphose Le bois de réaction Université Pierre et Marie Curie Année 2006-2007 Préparation au CAPES interne Morphogénèse végétale et établissement du phénotype Conférence 4 heures Intervenant: Luc RICHARD Plan général I. Diversité morphologique des végétaux Convergence et divergence évolutive II. Les modalités de la croissance chez les végétaux Bases morpho-anatomiques, cellulaires et physiologiques de la morphogénèse III. Influence de facteurs endogènes et externes sur la morphogénèse des végétaux Dominance apicale et ramification L’action dirigée de facteurs de l’environnement: les tropismes L’anémomorphose
