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Chapitre 5 – Adaptations à l’entraînement de force du système neuromusculaire
5.1. Adaptations morphologiques
En fait, par adaptations morphologiques on entend l’hypertrophie (augmentation de la masse
musculaire), alors que les adaptations nerveuses permettent l’amélioration de la fluidité et du
pattern du mvt (augmentation du recrutament des muscles agonistes et diminution du recrutement
des antagonistes) et correspondent aux améliorations du recrutement des UM ou de la coordination
intermusculaire, mais pas de la coordination intramusculaire (cf. synchronisation des UM), en effet,
si on augmente Fmax (en post-entraînement), les UM ne sont pas plus coordonnées qu’avant.
- Hypertrophie (HT) (= augmentation de la
synthèse protéique) : dans ce cas HT de chaque
myocyte entraîné.
- Augmentation de CSA (sélective) de chaque
fibre musculaire (CSAfibre) : ça signifie
qu’augmente le volume des myocytes, grâce à
l’HT de chaque fibre musculaire.
- Hyperplasie = augmentation du n° des myocytes.
La question est : il y a une augmentation du n° de
fibres musculaires ? Peut-être, mais en cas affirmatif son importance est en tout cas moindre par
rapport à l’hypertrophie (cf. augmentation de CSA), car, entre autre, c’est un phénomène à longue
terme (qui nécessite des grands temps d’entraînement).
- Même au niveau des myofibrilles, l’augmentation de CSA est due à l’HT de chaque fibre
musculaire. Tandis que l’augmentation du n° de myofibrilles ne correspond pas à l’hyperplasie, car
ici on n’est pas au niveau cellulaire.
- Autres adaptations morphologiques (qui peuvent expliquer l’augmentation de Fmax post-
entraînement) : par typologie on entent le type de fibre (I, IIa et IIx), tandis que l’architecture
musculaire est caractérisée par l’angle de pennation, la longueur de la fibre (et éventuellement du
muscle) et l’épaisseur musculaire (en particulier la physiological cross-sectional area ou PCSA).
Entraînement de force
" Augmentation de la section musculaire (8 - 12 semaines : augmentation ACSA) (Folland &
Williams, 2007)
E.g. d’entraînement de
force (Narici et al., 1996)
- MVC = maximum
voluntary contraction (=
Fmax ISO, soit la force
maximale volontaire).
1
Plan général du cours
I. Rappels (concepts/pré-requis à savoir)
II. La force neuromusculaire
1. L’apprentissage en musculation
2. Design d’un programme d’entraînement de force: les variables
3. Les ‘zones d’entraînement’ en musculation
4. Planification
5. Adaptations à l’entraînement de force du système neuromusculaire
5.1. Adaptations morphologiques
5.2. Adaptations nerveuses
Hypertrophie
5.1. Adaptations morphologiques
Fibres musculaires
 CSA (Sélective)
Myofibrilles
Hyperplasie ?
 CSA
 nombre
Autres adaptations
morphologiques
Changements de typologie
Adaptations du tendon et du tissu
connectif
Modification de l’architecture
musculaire
Plan général du cours
II. La force neuromusculaire
1. L’apprentissage en musculation
2. Design d’un programme d’entraînement de force: les variables
3. Les ‘zones d’entraînement’ en musculation
4. Planification
5. Adaptations à l’entraînement de force du système neuromusculaire
5.1. Adaptations morphologiques
5.1.1. Modifications de la section musculaire
5.1.2. Hypertrophie des fibres musculaires
5.1.3. Hypertrophie et prolifération des myofibrilles
5.1.4. Hyperplasie
5.1.5. Autres adaptations morphologiques
5.2. Adaptations nerveuses
5.1.1. Modifications de la section musculaire
Entraînement de force
  de la section musculaire (8 - 12 semaines :  ACSA)
(Folland & Williams, 2007)
MVC
IEMG
max
ACSA
*
*
*
*
*
*
(Narici et al., 1996)
 6 mois
 Leg extension
 6 x 8 à 80% d1 RM
(R. 3 min)
1
Plan général du cours
I. Rappels (concepts/pré-requis à savoir)
II. La force neuromusculaire
1. L’apprentissage en musculation
2. Design d’un programme d’entraînement de force: les variables
3. Les ‘zones d’entraînement’ en musculation
4. Planification
5. Adaptations à l’entraînement de force du système neuromusculaire
5.1. Adaptations morphologiques
5.2. Adaptations nerveuses
Hypertrophie
5.1. Adaptations morphologiques
Fibres musculaires
 CSA (Sélective)
Myofibrilles
Hyperplasie ?
 CSA
 nombre
Autres adaptations
morphologiques
Changements de typologie
Adaptations du tendon et du tissu
connectif
Modification de l’architecture
musculaire
Plan général du cours
II. La force neuromusculaire
1. L’apprentissage en musculation
2. Design d’un programme d’entraînement de force: les variables
3. Les ‘zones d’entraînement’ en musculation
4. Planification
5. Adaptations à l’entraînement de force du système neuromusculaire
5.1. Adaptations morphologiques
5.1.1. Modifications de la section musculaire
5.1.2. Hypertrophie des fibres musculaires
5.1.3. Hypertrophie et prolifération des myofibrilles
5.1.4. Hyperplasie
5.1.5. Autres adaptations morphologiques
5.2. Adaptations nerveuses
5.1.1. Modifications de la section musculaire
Entraînement de force
  de la section musculaire (8 - 12 semaines :  ACSA)
(Folland & Williams, 2007)
MVC
IEMG
max
ACSA
*
*
*
*
*
*
(Narici et al., 1996)
 6 mois
 Leg extension
 6 x 8 à 80% d1 RM
(R. 3 min)

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- ACSA = anatomical cross-sectional area (surface de section transversale anatomique) : ici, donc,
on ne prend pas en compte l’angle de pennation des fibres musculaires (cf. on ne regarde pas
PCSA).
- IEMGmax = EMGmax intégré (IEMG = EMG intégré) : c’est une autre façon de lire l’EMG
(activité myoélectrique de surface maximale) : plus l’activité de l’IEMGmax est importante, plus le
muscle est activé « myoélectriquement ».
! Lecture graphique (Narici et al., 1996) : avant 2 mois, l’augmentation significative de MVC est
due à l’amélioration significative de l’activation (activité électrique) musculaire (cf.
augmentation du signal de l’IEMGmax) et assez peu par l’HT musculaire (cf. pas augmentation
significative de ACSA). Les adaptations nerveuses expliquent l’amélioration de Fmax ISO
(résultat à court terme : 2 mois). C’est la pente des droites qui nous indique ces résultats :
lorsque les pentes de ACSA ou IEMGmax sont // à la pente croissante (= amélioration) de la
droite de MVC, ça signifie que c’est ACSA ou IEMGmax qui explique cette amélioration de
MVC (Fmax ISO).
! Avant 2 mois : pente MVC // pente IEMGmax.
! Dès 2 mois : il n’y a plus des améliorations significatives de IEMGmax (l’activité myoélectrique
reste stable), mais pente MVC // pente ACSA : à long terme (après 8 semaines), l’augmentation
de Fmax (MVC) est due aux facteurs morphologiques (cf. ACSA), soit l’hypertrophie.
- Torque : mmt de force.
- MB : male bodybuilders ; FB :
fermale bodybuilders.
- Question de départ (étude d’Alway et
al., 1992) : Y a-t-il un limite à
l’augmentation de Fmax ?
- Pas améliorations significatives chez
l’homme et la femme au niveau de la
Fmax ISO et de la relation F-v.
- L’entraînement de Fmax par HT
implique l’augmentation d’ACSA (et
PCSA) et CSAfibre. L’étude montre qu’il n’y a plus d’augmentation de ACSA musculaire, de
CSAfibre et de nombre de fibres (cf. « sans augmentation de la ACSA musculaire, de la CSA des
fibres et de nombre de fibres »), chez des bodybuilders (des athlètes confirmés en musculation)
avec entraînement à long terme (24 semaines), ce qui fait qu’on n’a plus des améliorations de Fmax
(par HT), comme il y a des limitations (limites) biologiques dans les adaptations morphologiques-
structurelles. Donc, en conclusion, on peut affirmer qu’il y une limite de l’entraînement de force au
niveau de l’HT : cet étude montre que si on entraîne les BB au niveau de la Fmax ISO (spécifique
aux fléchisseurs du coude, cf. curl = enrouler, graphique à gauche) par HT, chez hommes et
femmes, il n’y a pas plus d’améliorations de la force après 24 semaines d’entraînement de ce type.
Tandis qu’au niveau de la relation F-v (graphique à droite) : encore une fois on note qu’il n’y a pas
amélioration de la force. Ces données, donc, montrent bien l’idée qu’une fois qu’on a dépassée 12
2
- Alway et al. (1992)
 24 semaines
 10 body builders (5 H, 5 F)
> 5 ans dentraînement
Sans  de la ACSA musculaire, de la CSA des fibres et de nombre de fibres
- DAntona et al. (2006)
- BB : 5 body builders (H : 27.4 ans) : > 2 ans dentraînement
- CTRL : 5 sujets contrôles (H : 29.9 ans)
- Entraînement de body building (m. inf. + m. sup.) (2 ans ; 12 semaines)
 3 séances / semaines au minimum
 4-5 x 6-12 à 60-80% d1 RM (R. 1-2 min)
 Vitesse dexécution modérée (1-2 s conc. + 1-2 s exc.)
 5 ex. pour les membres inf. exécutés dans un ordre fixe
(Kraemer et al., 2002)
CTRL BB

!
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mois, on atteint un plateau : un limite (biologique, voire physiologique) de l’augmentation de l’HT
et aussi de Fmax.
- Les cinq exercices pour les MI sont : incline leg press
(presse à cuisses inclinée) ; hack squat ; knee extension
(cf. leg extension) ; hamstring curl (cf. leg curl) ; and
calf raise.
- Hamstring : muscles ischio-jambiers.
- Calf : mollet.
- N.B. : « Methods – Training : A careful
(attentamente) diary of the past 2 years and
specifically of the last 12 weeks of training was collected. »
Résultats (D’Antona et al., 2006 : « Skeletal muscle
hypertrophy and structure and function of skeletal muscle
fibres in male body builders »)
- Fig. à droite (« MRI images of the thigh (cuisse) of control
subjects (CTRL) and body builders (BB) ») : Les différences
morphologiques des deux groupes (ACSA), montrées par IRM.
- Graphique CSA (ici CSA = ACSA : « Mean
values of the ACSA of the vastus lateralis (VL)
and quadriceps (quadr) muscles of control subjects
(CTRL) and body builders (BB) ») : Différences
significatives entre les deux groupes (plus grande
ACSA chez BB : résultat qui va en // à l’image ci-
dessus). Donc HT plus importante chez les BB.
- Graphique MHC% (« Myosin heavy chain
(MHC) isoform distribution of the vastus lateralis
muscles of control subjects (CTRL) and body
builders (BB) ») :!«! The relative content in MHC-2X of vastus lateralis muscle was significantly
higher in BB than in controls, whereas (mentre che) the MHC-1 was significantly lower in BB. In
all BB, but in none of the controls, a small percentage (~5%) of the neonatal isoform of MHC
(MHC-neo) was observed. » Pas différences significatives entre les deux groupes au niveau de
MHC-2A. Ces données représentent en gros les différences au niveau de la typologie des fibres
musculaires : 1, 2A, 2X. N.B. : MHC-neo représente en gros les fibres indifférenciées5 (soit les
fibres 2C, cellules satelllites, qui ne sont pas encore différenciées et qui peuvent représenter en gros
l’hyperplasie, mais en tout cas l’augmentation de ces fibres chez les BB est assez limitée, petite).
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
5 En effet, à la naissance, les muscles sont encore 1 à 10% de fibres indifférenciées.
2
- Alway et al. (1992)
 24 semaines
 10 body builders (5 H, 5 F)
> 5 ans dentraînement
Sans  de la ACSA musculaire, de la CSA des fibres et de nombre de fibres
- DAntona et al. (2006)
- BB : 5 body builders (H : 27.4 ans) : > 2 ans dentraînement
- CTRL : 5 sujets contrôles (H : 29.9 ans)
- Entraînement de body building (m. inf. + m. sup.) (2 ans ; 12 semaines)
 3 séances / semaines au minimum
 4-5 x 6-12 à 60-80% d1 RM (R. 1-2 min)
 Vitesse dexécution modérée (1-2 s conc. + 1-2 s exc.)
 5 ex. pour les membres inf. exécutés dans un ordre fixe
(Kraemer et al., 2002)
CTRL BB
2
- Alway et al. (1992)
 24 semaines
 10 body builders (5 H, 5 F)
> 5 ans dentraînement
Sans  de la ACSA musculaire, de la CSA des fibres et de nombre de fibres
- DAntona et al. (2006)
- BB : 5 body builders (H : 27.4 ans) : > 2 ans dentraînement
- CTRL : 5 sujets contrôles (H : 29.9 ans)
- Entraînement de body building (m. inf. + m. sup.) (2 ans ; 12 semaines)
 3 séances / semaines au minimum
 4-5 x 6-12 à 60-80% d1 RM (R. 1-2 min)
 Vitesse dexécution modérée (1-2 s conc. + 1-2 s exc.)
 5 ex. pour les membres inf. exécutés dans un ordre fixe
(Kraemer et al., 2002)
CTRL BB
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- Alway et al. (1992)
 24 semaines
 10 body builders (5 H, 5 F)
> 5 ans dentraînement
Sans  de la ACSA musculaire, de la CSA des fibres et de nombre de fibres
- DAntona et al. (2006)
- BB : 5 body builders (H : 27.4 ans) : > 2 ans dentraînement
- CTRL : 5 sujets contrôles (H : 29.9 ans)
- Entraînement de body building (m. inf. + m. sup.) (2 ans ; 12 semaines)
 3 séances / semaines au minimum
 4-5 x 6-12 à 60-80% d1 RM (R. 1-2 min)
 Vitesse dexécution modérée (1-2 s conc. + 1-2 s exc.)
 5 ex. pour les membres inf. exécutés dans un ordre fixe
(Kraemer et al., 2002)
CTRL BB

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Résultats (D’Antona et al., 2006) – Suite : « Single muscle fibre analysis »
« Mean values of cross-sectional area (CSA) (A),
absolute force (Po) (B) and specific force
(Po/CSA) (C) of the single muscle fibre used for
mechanical experiments from control subjects
(CTRL) and from body builders (BB). »
1) Fig. 5A : « In CTRL subjects the CSA was
significantly higher in slow fibres than in 2A-2X
(fibres hybrides) and 2X fibres, whereas type 2A
fibres were intermediate. In contrast, in BB slow
fibres were significantly smaller than fast (type 2A, 2A-2X and 2X) fibres. Type 2A, 2A-2X and 2X
fibres were significantly larger in BB than in CTRL, whereas no significant difference was
observed among type 1 and type 1–2A fibres (fibres hybrides). Among fast fibres, hypertrophy was
significantly more pronounced in type 2X and type 2A-2X fibres than in type 2A fibres. Type 2X
and 2A-2X fibres were 92% and 61% larger in BB than in CTRL, respectively, whereas type 2A
fibres were 37% larger in BB than in CTRL.
! CSAfibre plus important chez BB (fibres 2A, 2A-2X, 2X : fibres intermédiaires et rapides). Pas
différences significatives entre les deux groupes pour fibres 1 et 1-2A.
2) « Fig. 5B shows that absolute force (Po) was significantly lower in type 1 and higher in type 2A
and type 2X fibres of BB than in the corresponding fibre types of CTRL. »
! Po (Fmax ISO) développé plus important pour BB pour toutes les fibres musculaires, sauf pour
les fibres 1, où Po est développée de façon significativement plus important chez CTRL, et les
fibres hybrides 1-2A (pas différences significatives).
3) « Fig. 5C reports the mean values of specific force (Po/CSA) of the same fibre population. In
both groups (CTRL and BB), type 1 fibres were weaker than type 2A, 2A-2X and 2X; type 1–2A
fibres being intermediate. More interestingly, type 1 fibres were significantly weaker in BB than in
CTRL, whereas type 2A, 2A-2X and 2X fibres were significantly stronger in BB than in CTRL. »
! Rapport Po/CSA = c’est la force spécifique de chaque type de myocyte. On normalise la F
spécifique (Fmax ISO) par la surface de section transversale (d’une fibre spécifique) : c’est
donc une F par unité de surface. Ce rapport nous offre des infos sur le type d’adaptation post-
entraînement. Le rapport reste stable si Po et CSAfibre augmentent parallèlement (en ce cas, ça
signifie qu’il y a augmentation de Fmax par une augmentation proportionnelle de l’HT). Dans
notre cas spécifique, pour la même surface de CSAfibre, il y a une force plus importante pour le
groupe présentant un niveau plus élevé de Po spécifique à chaque fibre (cf. fig. 5C).
! Plus en général, dans les deux premiers mois d’un entraînement de ce type (de Fmax), le rapport
augmente, car il y a peu d’augmentation d’HT (et donc aussi de CSA), mais Fmax augmente
bcp (grâce aux adaptations nerveuses) : en ce cas le rapport indique que les facteurs nerveux
3
- Les muscles de BB :
- Hypertrophie extrême (mécanisme quantitatif)
- Typologie rapide (mécanisme qualitatif)
 Hypertrophie sélective (+76% : IIx)
  P0/CSA (force spécifique) / fibres contrôles
- Hypertrophie du VL
 hypertrophie des fibres musculaires (explication partielle)
  P0/CSA (résultat inattendu)
 hypertrophie sélective (IIx) (résultat inattendu: IIx IIa )
Plasticité
musculaire
- La plasticité musculaire peut expliquer seulement partiellement
lhypertrophie musculaire extrême chez BB
 Stéroïdes anabolisants ????
(Kadi et al., 1999)
- Groupes musculaires
Réponse hypertrophique à lentraînement de force
 membres supérieurs (MS) > membre inférieurs (MI)
(Welle et al., 1996; Abe et al., 2000)
(Abe et al., 2000)
 n = 37 (17 H, 20 F)
 12 semaines (3 séances/semaine)
 Leg extension (LE), leg curl, chest press
(CP), seated row, flex.-ext. coude
 1-3 x 8-12 RM (60-70% d1 RM)
  de la F
max
(LE, CP) (+19-27% H, F)
 H : + 12-21% (MS) ; 7-9% (MI)
 F : 10-31% (MS) ; 7-8% (MI)
 Hypertrophie des MS plus rapide

!
91
sont la source de l’augmentation de Fmax les premier deux mois. Après 2 mois : rapport stable,
car augmentation parallèle de Fmax et HT.
! N.B. : C’est faux dire : « pas d’adaptations morphologiques (par HT) les deux premiers mois
d’entraînement », car il y a des adaptations morphologiques, mais de mineure façon (par rapport
aux adaptations nerveuses).
- Conclusion (D’Antona et al., 2006) : « Muscles of BB appear to be built (construire) to support
the strong and powerful contractions performed during hypertrophic heavy resistance exercise.
They show extreme hypertrophy (quantitative mechanism) and a bias (propensione) towards (verso)
the most powerful fibre type (qualitative mechanism). Fast fibres and especially the fastest 2X
fibres do not only show a very significant (+76%) preferential hypertrophy, but they develop
significantly higher specific force than corresponding fibre types of controls. The extreme
hypertrophy of vastus lateralis muscle (VL) could not be explained simply on the basis of muscle
fibre hypertrophy as would be commonly expected. The selectively higher specific force of fast
fibres (e.g. 2X) has never been observed before and cannot be readily explained on the basis of
previous findings (scoperte, conclusioni). The bias towards MHC-2X is not expected on the basis of
the shift (variazione, spostamento, mutazione) 2X  2A generally observed in longitudinal studies
on resistance training, and is consistent with previous observations on elite sprinters. Collectively
the data not only confirm the known mechanisms, but also suggest still undefined mechanisms able
to shape muscle phenotype. »
- N.B. : Les mots proposées dans la fig. à gauche
sont en gros les conclusions de l’étude de
D’Antona et al. (2006).
- N.B. : Lorsqu’on parle d’HT sélective (IIX) : on
entend que l’HT du vastus lateralis est ciblée sur
les fibres rapides. Ce sont des résultats inattendus,
car normalement l’HT ne touche pas les fibres IIX,
mais plutôt ce sont les IIA qui augmentent.
- Les stéroïdes anabolisants peuvent expliquer
l’HT musculaire chez les BB et les résultats inattendus au niveau de l’augmentation de CSAfibre ?
Pour la réponse, cf. étude suivant (ci-dessous).
Kadi et al. (1999)
Comaparaisons entre sujets qui prennent des
stéroïdes et des sujets qui n’en prennent pas.
Résultat : la CSAfibre des sujets qui utilisent les
stéroïdes anabolisants est significativement plus
importante, par rapport aux sujets qui s’entraînent
sans utiliser ces substances (cf. graphique à droite),
pour les fibres lentes (I) et les intermédiaires (IIA).
3
- Les muscles de BB :
- Hypertrophie extrême (mécanisme quantitatif)
- Typologie rapide (mécanisme qualitatif)
 Hypertrophie sélective (+76% : IIx)
  P0/CSA (force spécifique) / fibres contrôles
- Hypertrophie du VL
 hypertrophie des fibres musculaires (explication partielle)
  P0/CSA (résultat inattendu)
 hypertrophie sélective (IIx) (résultat inattendu: IIx IIa )
Plasticité
musculaire
- La plasticité musculaire peut expliquer seulement partiellement
lhypertrophie musculaire extrême chez BB
 Stéroïdes anabolisants ????
(Kadi et al., 1999)
- Groupes musculaires
Réponse hypertrophique à lentraînement de force
 membres supérieurs (MS) > membre inférieurs (MI)
(Welle et al., 1996; Abe et al., 2000)
(Abe et al., 2000)
 n = 37 (17 H, 20 F)
 12 semaines (3 séances/semaine)
 Leg extension (LE), leg curl, chest press
(CP), seated row, flex.-ext. coude
 1-3 x 8-12 RM (60-70% d1 RM)
  de la F
max
(LE, CP) (+19-27% H, F)
 H : + 12-21% (MS) ; 7-9% (MI)
 F : 10-31% (MS) ; 7-8% (MI)
 Hypertrophie des MS plus rapide
3
- Les muscles de BB :
- Hypertrophie extrême (mécanisme quantitatif)
- Typologie rapide (mécanisme qualitatif)
 Hypertrophie sélective (+76% : IIx)
  P0/CSA (force spécifique) / fibres contrôles
- Hypertrophie du VL
 hypertrophie des fibres musculaires (explication partielle)
  P0/CSA (résultat inattendu)
 hypertrophie sélective (IIx) (résultat inattendu: IIx IIa )
Plasticité
musculaire
- La plasticité musculaire peut expliquer seulement partiellement
lhypertrophie musculaire extrême chez BB
 Stéroïdes anabolisants ????
(Kadi et al., 1999)
- Groupes musculaires
Réponse hypertrophique à lentraînement de force
 membres supérieurs (MS) > membre inférieurs (MI)
(Welle et al., 1996; Abe et al., 2000)
(Abe et al., 2000)
 n = 37 (17 H, 20 F)
 12 semaines (3 séances/semaine)
 Leg extension (LE), leg curl, chest press
(CP), seated row, flex.-ext. coude
 1-3 x 8-12 RM (60-70% d1 RM)
  de la F
max
(LE, CP) (+19-27% H, F)
 H : + 12-21% (MS) ; 7-9% (MI)
 F : 10-31% (MS) ; 7-8% (MI)
 Hypertrophie des MS plus rapide