Après la théorie synthétique, quelle biologie?

C’estainsi que la systématique bénéficia
de la disponibilité accrue de nouveaux
types de caractères: les caractères «molé-
culaires » fournis par les données de
séquences d’ADN ou de protéines. La «sys-
tématique moléculaire» contribuera, avec
la systématique phylogénétique qui l’ac-
compagne, à faire, en trente ans, davan-
tagechanger nos classifications que
durant tout le siècle précédent!
La naissance de la biogéographie
mobiliste. La biogéographie traditionnelle
s’inscrivait, au milieu du XXesiècle, dans
le cadrede la théorie synthétique de l’évo-
lution et d’une paléogéographie fixiste.
Pour rendre compte des distributions de
faunes passées, la biogéographie était
«dispersionniste»: les modèles explica-
tifsdes répartitions passées de faunes se
fondaient sur la notion de «berceau» géo-
graphique, à partir duquel des migrations
successives se produisaient à travers des
continents supposés stables –voire à tra-
vers des «ponts continentaux».
Après la théorie de la dérive
des continents proposée par
Alfred Wegener (1880-1930), il
fallut attendreàla fois que le
moteur des mouvements conti-
nentaux soit identifié (dans les années
1960, à travers le modèle de la tectonique
des plaques), l’avènement de la «panbio-
géographie» de Léon Croizat (1894-1982)
et le développement de la systématique
phylogénétique pour que naisse, au cours
des années 1970, une nouvelle biogéogra-
phie historique: la biogéographie de la
vicariance. Le modèle dominant considé-
rait alors la fragmentation d’une aire ini-
DARWIN ET LE DARWINISME
•
TDC N° 981
16
tiale sur laquelle vivaient les espèces
souches entraînant une divergence des
formes qui l’habitaient et conduisant à des
formes dérivées d’aires plus restreintes.
L’essor de l’«évo-dévo». Jusque dans
les années 1960, l’embryologie compara-
tive sur le déclin vit sur les acquis du siècle
précédent, tandis que le développement
spectaculairede l’embryologie expéri-
mentale n’intègre pas d’approche géné-
tique. Au milieu des années 1970, la
situation est qualifiée de «frustrante» par
Stephen J. Gould, car on est dans l’im-
possibilitéde fairela jonction entred’une
part des modifications du déroulement de
l’ontogenèse, menant à des changements
macroévolutifs, et d’autre part les méca-
nismes génétiques du développement
embryonnaire, que l’on commence à
décrypter.
C’est dans ce contexte qu’émerge une
nouvelle discipline baptisée «évo-dévo».
Son objectif:combler une lacune impor-
tante de la théorie synthétique
en articulant le contrôle géné-
tique du développement et les
données de l’embryologie expé-
rimentale avec celles de l’em-
bryologie comparative évolutive.
Non seulement les gènes impliqués dans le
contrôle du développement vont être com-
parés entre groupes d’organismes très
différents, révélant des soubassements
communs inattendus à des développe-
ments corporels conçus jusque-là comme
quasi incomparables, mais leurs modes
d’action vont pouvoir être interprétés à la
lumière de phylogénies à large échelle des
organismes. Ainsi va-t-on pouvoir inférer,
Après la théorie synthétique,
quelle biologie?
Si la théorie synthétique fut darwinienne, les critiques
scientifiques de cette théorie, après 1970, le furent également.
Mais toute la biologie ne l’est pas encore…
> PAR GUILLAUME LECOINTRE, CHERCHEUR SYSTÉMATICIEN, PROFESSEUR AU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Partant des mécanismes évolutifs
décrits par la génétique des popu-
lations, intégrant les savoirs des
naturalistes sur les variations natu-
relles géographiques au sein des
espèces et sur la spéciation, ainsi
que celui des paléontologues, la
«théorie synthétique de l’évolution» trai-
tait avec une grande cohérence des pro-
cessus à l’origine de la biodiversité. Elle
se développa dès la fin des années 1930
pour culminer au début des années 1960.
Cependant, elle dut faire face à des cri-
tiques ou des remaniements dès les années
1970, qui se développèrent selon six axes
principaux.
L’aboutissement des classifications.
Pendant les cent années qui suivirent la
publication de L’Origine des espèces,la
science des classifications – la systéma-
tique – a produit des groupes fondés tout
autant sur des critères écologiques ou
adaptatifs(ce que font les organismes, le
milieu où ils vivent) que sur des critères
phylogénétiques (leurs degrés relatifs
d’apparentement). Dans un livre publié
en 1950, l’entomologiste allemand Willi
Hennig (1913-1976) refonde totalement
les méthodes de recherche des degrés rela-
tifs d’apparentement et pose les bases
d’une véritable systématique phylogéné-
tique, laquelle allait permettre de réaliser
un souhait qu’avait fait Darwin en 1859 :
parvenir à établir des classifications qui
ne retranscrivent que les degrés relatifs
d’apparentement entre les espèces.
Par ailleurs, la découverte de la struc-
ture de l’ADN, en 1953, inaugura un demi-
siècle de biologie très centrée sur le gène.
LA
BIOGÉOGRAPHIE
ÉTAIT
DISPERSIONNISTE
ÉPISTÉMOLOGIE

nouvel environnement. La nouvelle espèce
prospère, puis étend son territoire et rem-
place éventuellement la population
souche de départ par compétition inter-
spécifique. Ainsi explique-t-on pourquoi,
dans une série sédimentaire continue, une
espèce A, stable durant plusieurs millions
d’années, se trouve brusquement sup-
plantée par une espèce B qui lui est très
apparentée.
La critique de l’adaptationnisme. En
1979, dans un article qui est resté fameux,
Stephen J. Gould et Richard Lewontin se
livrent à une saine critique du programme
adaptationniste de la théorie synthétique
de l’évolution. De quoi s’agit-il?
Le xxesiècle fut relativement oublieux
de la morphologie et de l’anatomie, et la
théorie synthétique de l’évolution se pré-
occupa peu d’intégrer le savoir capital
accumulé en la matière durant le siècle
précédent. La théorie synthétique finira
ainsi par donner une toute-puissance au
gène etàsa sélection, les contraintes
internes à l’organisme étant oubliées au
profit d’une vision purement « externa-
liste» du changement organique, où
domine un déterminisme sélectif absolu.
En d’autres termes, on passait directement
du gène à l’écologie évolutive dans l’étude
des populations naturelles, en oubliant
TDC N° 981
•
DARWIN ET LE DARWINISME
17
grâce à l’incorporation de la logique phy-
logénétique, la batterie de gènes du déve-
loppement dont devait disposer tel ou tel
ancêtre hypothétique d’un groupe zoolo-
gique donné.
Le retour d’une forme de saltation-
nisme. Le darwinisme standard prévoyait
une transformation progressive des
espèces. En 1972, les paléontologues Niles
Eldredge et Stephen J. Gould contestent
cette vision et opèrent un certain retour au
saltationnisme. À partir de matériel fossile,
ils établissent le modèle des «équilibres
ponctués». Dans des séries sédimentaires
continues, les paléontologues peuvent
observer des morphologies très stables sur
des millions d’années. Ces périodes, quali-
fiées de «stases», avaient jusque-là été plu-
tôt occultées par les paléontologues de la
théorie synthétique de l’évolution. Le nou-
veau modèle d’Eldredge et Gould va les
prendre en compte.
Ces stases sont interprétées comme la
marque de périodes où une espèce esten
équilibre avec son environnement. Cet
équilibre ne signifie toutefois pas l’absence
d’évolution. Ces stases sont ponctuées
de brefs épisodes de spéciation, laquelle
s’accomplit à partir d’une petite population
marginale qui, se détachant de sa popu-
lation souche, va occuper, un temps, un
de collecter des données sur la structure
interne de l’organisme et son développe-
ment embryonnaire. Le déclin de la mor-
phologie et de l’anatomie conduisirent à
une conception des adaptations dans
laquelle l’organisme était atomisé. Chaque
caractéristique morpho-anatomique était
interprétée comme la conséquence d’une
« adaptation à quelque chose» à un
moment donné de l’histoire de la vie.
Gould et Lewontin préconisent ainsi la
«méthodologie du triangle» que le paléon-
tologue allemand Adolf Seilacher avait
publiée avant eux en 1970:structure, his-
toire et adaptation. Il s’agit d’un triangle
causal stipulant que toute entité biolo-
gique est la résultante d’une causalité
complexe intégrant les facteurs sélectifs
(adaptation), architecturaux (structure)
et phylogénétiques (histoire). À l’encontre
du tout-adaptatif, chaque structure
Un exemple de vicariance
biogéographique: le dipneuste.
Les poisons à poumons se sont différenciés
àpartir d’une espèce ancestrale commune
qui vivait, avant l’ouverture de l’Atlantique,
sur une même aire géographique
constituée, aujourd’hui, par l’Amérique
du Sud et l’Afrique.
© M.-P. ET C. PIEDNOIR/AQUAPRESS
lll

biologique devrait être étudiée à la
lumière de ces trois facteurs.
Le neutralisme ou l’horloge molécu-
laire. Dans les années 1950-1960, la mise
au point des techniques de séparation
des protéines par électrophorèse a per-
mis de mettre en évidence un formidable
polymorphisme enzymatique
au sein de l’espèce : chaque
enzyme peut se présenter sous
de très nombreuses isoformes.
En 1967, le généticien japonais
Motoo Kimura (1924-1994)
constate que ces isoformes ne sont ni plus
ni moins avantageuses que celles qu’elles
remplacent. Il suggère alors que les modi-
fications qui touchent les macromolécules
au cours de l’évolution sont en majorité
le résultat d’une dérivealéatoire de gènes
mutants «sélectivement neutres» (la fonc-
tion de la protéine codée n’est pas altérée).
Il montre que ces gènes se fixent dans
les populations de manière régulière: le
temps entre deux fixations d’allèles au
même locus (emplacement) ne dépend
que du taux de mutation affectant le gène,
lui-même reflet de ce qui est tolérable
pour la fonction de la protéine codée. Cela
signifie que la vitesse d’évolution d’un
gène ne dépend que des contraintes struc-
turales et fonctionnelles de la protéine
qu’il code. Il en découle que la vitesse de
changement mutationnel d’un gène est
constante tant que la fonction de la pro-
téine codée ne change pas significati-
vement. C’est le modèle de l’horloge
moléculaire.
Corollaire de cette hypothèse: si une
protéine (par exemple, une hémoglobine)
aglobalement la même structure et la
même fonction d’une lignée à l’autre
(comme l’hémoglobine d’une carpe, d’un
coq ou d’une souris), alors sa vitesse d’évo-
lution estla même dans toutes ces lignées.
Cela peut sembler surprenant pour des
biologistes accoutumés à une extrême irré-
gularité du changement morphologique,
mais il faut garder en tête que la morpho-
sélection naturelle, le reste n’étant que
véhicule, et donc que les individus ne sont
que des artifices en quelque sorte inventés
par les gènes pour les reproduire. En 1980,
Leslie Orgel (1927-2007) et Francis Crick
(1916-2004) vont plus loin et parlent
d’« ADN égoïste» pour qualifier les
séquences d’ADN répétées non codantes
qui envahissent le génome «pour leur
compte propre», c’est-à-dire en diminuant
théoriquement l’adaptabilité du porteur.
Si l’individu n’était «plus maître chez
lui», c’est toute la biologie qui fut alors
revisitée, des gènes jusqu’aux comporte-
ments des populations en passant par les
processus de reproduction, de vieillisse-
ment, de mort, et même certaines patho-
logies. Mais le débat s’envenima avec la
logie n’est contrôlée que par une fraction
infime du génome et résulte, pour
une part importante, de phénomènes
épigénétiques.
Débats sur le niveau de sélection.
Durant la période 1970-2000, les débats
concernant les niveaux de sélection, amor-
cés au début des années 1960,
se sont poursuivis.
La théorie classique voyait
en l’organisme ou l’individu
l’unité sélective. Ce «mono-
pole » de l’individu fut déjà
ébranlé avec la sélection de groupe et la
sélection de parentèle. L’idée de «gène
égoïste», émise par Richard Dawkins en
1976, part de cette idée centrale que seule
l’information génétique est la cible de la
lll Intégrer le darwinisme aux échelles
celulaire, moléculaire et génétique
DARWIN ET LE DARWINISME
•
TDC N° 981
18
ÉPISTÉMOLOGIE
LA MORPHOLOGIE
RÉSULTE DE
PHÉNOMÈNES
ÉPIGÉNÉTIQUES
Du comportement « altruiste »
des insectes sociaux. Les conduites
aboutissant notamment au sacrifice d’un
ou plusieurs individus afin de permettre
la survie du plus grand nombre dépendent
de facteurs génétiques, mais aussi
épigénétiques et environnementaux.
© ANNE ET JACQUES SIX

« sociobiologie » d’Edward O. Wilson.
Celui-ci interprète les comportements
sociaux des insectes, via une sélection
naturelle centrée sur le gène, en termes de
bénéfices etde coût en valeur adaptative
(c’est-à-dire le nombre de copies du gène
léguées à la génération suivante). Il étend
ses modèles d’interprétation sélective des
comportements sociaux (altruisme,
parasitisme, investissement parental,
agression, rivalité entre les sexes, infanti-
cide, etc.) à d’autres sociétés animales et
aux sociétés humaines. Dans ce dernier
cas, un déterminisme génétique estpensé
comme théoriquement nécessaire à l’ex-
plication de comportements humains
comme la guerre, l’adultère, la protection
des enfants par les femmes, etc.
Un mélangede déterminisme géné-
tique trop strict, de simplifications abu-
sives du côté de Wilson et sans doute de
considérations morales (voire idéolo-
giques etpolitiques) déplacées autant chez
les promoteurs que chez les détracteurs
de la sociobiologie de la première période
atransformé la réception de cette nouvelle
théorie en polémique. Le « génocen-
trisme» des années 1970 et 1980 a cepen-
dant laissé place, aujourd’hui, à une vision
plus intégrée, prenant davantage en
compte les facteurs environnementaux et
épigénétiques.
Vers un darwinisme intégral en bio-
logie? Intégrer le darwinisme aux échelles
cellulaire, moléculaire et génétique est le
véritable défi de la biologie de ce XXIesiècle
naissant.
En pensant les cellules, les gènes, les
enzymes en termes populationnels, on se
donne les moyens de s’apercevoir que des
cellules présumées identiques ne font pas
toutes exactement la même chose. Il existe
encore une variation somatique cachée,
inexplorée, qui prometde belles décou-
vertes pour demain. Si le chat fait des
chats, ce n’est pas tant que le chat est pro-
grammé, mais surtout qu’un phénomène
aléatoire impliquant des myriades d’ac-
teursindividuels – chacun avec sa petite
liberté d’action – manifeste une moyenne
et une variance reproductibles.
La génétique du XXIesiècle pourrait
bien avoir à renoncer à la notion de «pro-
gramme» – soupçonné de s’enraciner dans
un préformationnisme du début du
XVIIIesiècle – pour passer à des modèles
aléatoires d’expression génétique. C’est
toutecette variation cachée qui fait l’ob-
jet d’une sélection naturelle, simultané-
ment à tous les niveaux d’intégration
–àl’échelle des interactions génétiques,
cellulaires, en fonction des conditions
locales de la cellule et au-delà – et qui
donne l’illusion d’un programme par la
seule reproductibilité d’un phénomène
complexe où les individus qui s’éloignent
trop de la moyenne ne peuvent survivre.
C’est le darwinisme à toutes les échelles,
cellulaire et moléculaire.
Que reste-t-il de Darwin? Que reste-
t-il de la formulation initiale de la théorie
de l’évolution, celle que Darwin a sans
cesse peaufinée entre 1859 et sa mort en
1882 ? Prenons deux avis quelque peu
contrastés.
Le biologiste Ernst Mayr (2004)
conclut à la pérennité des idées fonda-
mentales de Darwin : « Si l’on examine
toutes les modifications effectuées dans les
théories darwiniennes entre 1859 et 2004,
on s’aperçoit qu’aucun de ces change-
ments n’affecte la structure de base du
paradigme darwinien.»
Stephen J. Gould (2002) offre, lui, un
avis convergent, mais moins tranché sur la
question… qui n’est peut-être pas sans rap-
port avec une magnification du rôle qu’il a
lui-même joué dans le champ de la biolo-
gie évolutive durant les trente dernières
années du XXesiècle: «Je suis réellement
persuadé que la charpente darwinienne
fondamentale, et pas seulement les fon-
dations, persiste dans la structure de la
théorie de l’évolution plus adéquate qui
esten train d’apparaîtreaujourd’hui. Mais
je soutiens aussi […] que des change-
ments importants, introduits durant la
seconde moitié du XXesiècle, ont donné
une structure tellement développée par
rapport au noyau darwinien originel, et
tellement élargie par la prise en compte de
nouveaux principes explicatifs macroévo-
lutionnistes, que la théorie actuelle dans sa
totalité, tout en restant dans le domaine de
la logique darwinienne, doit être consi-
dérée comme fondamentalement diffé-
rente de la théorie darwinienne classique,
et non simplement comme un agrandisse-
ment homothétique de cette dernière.» l
TDC N° 981
•
DARWIN ET LE DARWINISME
19
l DE RICQLES Armand, PADIAN Kevin.
«Quelques apports à la théorie de
l’évolution, de la “synthèse orthodoxe” à la
“super synthèse évo-dévo”, 1970-2009:
un point de vue». In Comptes rendus
Palevol, vol. VIII, nos 2-3. Paris: Académie
des sciences/Issy-les-Moulineaux :Elsevier-
Masson, 2009.
l GOULD Stephen Jay.La Structure de la
théorie de l’évolution. Paris:Gallimard,
2006 (coll. NRF essais).
l LECOINTRE Guillaume, LE GUYADER
Hervé. Classification phylogénétique du
vivant. Paris: Belin, 2001, 2006.
l LECOINTRE Guillaume et alii.
Comprendre et enseigner la classification
du vivant. Paris: Belin, 2004, 2008 (coll.
Guide Belin de l’enseignement).
l LECOINTRE Guillaume et alii. Guide
critique de l’évolution. Paris: Belin, 2009.
l LECOINTRE Guillaume et alii. Les Mondes
darwiniens. Paris:Syllepse,2009.
SAVOIR
La drosophile, cobaye idéal
des biologistes.Sa facilité d’élevage et
son organisme aussi complexe que celui
de l’homme en a fait un modèle dans la
recherche en génétique, permettant de faire
progresser cette discipline… ainsi que la
théorie de l’évolution.
© BARTOMEU BORRELL/BIOSPHOTO