Les Mollusques Introduction

Les Mollusques
par Jon G. Houseman
Introduction
L'embranchement des Mollusques contient plus de 110 000 espèces, ce qui en fait le
deuxième embranchement le plus diversifié d'animaux après les Arthropodes. Les
escargots, les limaces, les pieuvres, les calmars et les palourdes que vous connaissez
font tous partie de cet embranchement.
Le regroupement d'organismes dans un embranchement ne doit se faire que lorsque les
organismes ont une origine évolutive commune qui les unit. Par conséquent, les
membres d'un embranchement possèdent tous une série de caractéristiques ancestrales
qui servent à caractériser le groupe. Ceci implique que des animaux à première vue
très différents comme les escargots et les pieuvres, , possèdent des caractéristiques
communes qu'ils ont retenues de leur ancêtre.
Pourquoi alors avoir regroupé dans un embranchement des organismes
apparemment aussi différents les uns des autres? Comment les taxonomistes
peuvent-ils justifier ce regroupement? Pour trouver réponse à ces questions, il est
essentiel de comprendre les origines de ce groupe. Des modifications à l'architecture
ancestrale des vers plats sans cavité interne ont mené à trois groupes d'animaux
importants. Ces trois groupes appartiennent à deux branches évolutives, soit les
protostomiens et les deuterostomiens. Ces deux branches se distinguent l’une de
l’autre par leur mode de formation du cœlome dans le mésoderme. L'embranchement
qui a eu le plus de succès dans la lignée des deuterostomiens est celui des Chordés. Du
côté des protostomiens, l'animal s'est par la suite métamérisé pour mener ainsi aux
Arthropodes ou il est resté non-segmenté pour mener ainsi aux Mollusques.
Les caractéristiques des Mollusques
Les mollusques les plus primitifs avaient un corps mou et, tout comme leur ancêtre ver
plat, dépendaient beaucoup de l'action des cils pour assurer la plupart des fonctions. La
locomotion, par exemple, s'accomplissait par l'action de cils qui propulsaient l'animal
sur une couche de mucus. Dans le système digestif, ce sont aussi les cils qui
propulsaient la nourriture à travers le tube digestif. Ce sont également les cils qui
ventilaient les surfaces respiratoires des cténidies.
Ces animaux ancestraux à corps mou étaient des proies faciles pour les prédateurs
existant à cette époque. L'épithélium ancestral avait beaucoup de cellules sécrétrices
et, celles situées à la face dorsale, produisaient des spicules de calcaire en guise de
protection. Ces dépôts calcaires ont fini par se souder pour former la coquille dorsale
caractéristique des Mollusques. La masse viscérale fut alors protégée, non sans créer
un autre problème. Cette coquille réduisait la surface de contact pour les échanges
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respiratoires. Une partie de la paroi corporelle, protégée dorsalement par la coquille,
forma alors les branchies et l'espace qu'elles occupaient devint la cavité du manteau.
Le pied musculeux se développa sur la surface ventrale et se spécialisa pour la
locomotion.
Figure 1. Caractéristiques d’un mollusque ancestral hypothétique.
La masse viscérale dorsale, le pied, le manteau ainsi que la coquille sont les
caractéristiques ancestrales de l'embranchement. La radula, une structure spécialisée
pour l'alimentation, s'est développée pour permettre au mollusque ancestral de râper la
matière organique sur les substrats durs où il se déplaçait. Les caractéristiques
principales d'un mollusque ancestral hypothétique sont indiquées à la Figure 1.
Ce sont les modifications de la cavité du manteau, de la coquille sécrétée par ce
manteau, de la plasticité morphologique du pied et de la masse viscérale qui ont mené
à l'extraordinaire diversité des formes chez ces animaux. C'est ainsi qu'une variété
spectaculaire d'organismes sont réunis dans cet embranchement.
Dans ce laboratoire, l'embranchement des Mollusques servira d'exemple de radiation
évolutive. Étant donné sa diversité, il vous serait impossible de disséquer et
d'examiner un animal représentatif de chaque type de Mollusques. Plutôt que de faire
cela, nous examinerons donc deux espèces, soit la moule d'eau douce et le calmar, en
tant que représentants de l'embranchement.
La moule d’eau douce : Unio ou Anodonta
Parce qu’elles sont abondantes et faciles à obtenir, on utilise souvent les moules d’eau
douce pour montrer les caractéristiques des Bivalves. Les Mollusques bivalves ont
perfectionné la méthode ancestrale d’alimentation à partir de fines particules de
nourriture. Contrairement à la plupart des Mollusques qui se servent de leur radula
pour obtenir de la nourriture, les Bivalves n’ont pas de radula et procèdent par
filtration. Ils retiennent les fines particules de nourriture contenues dans l’eau en
passant à travers les cténidies. De plus, les Bivalves n’ont pas de céphalisation (pas de
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tête). Les Bivalves et son groupe voisin, les Scaphopodes, sont des animaux sessiles
et spécialistes du creusage à l’aide d’un pied musculeux modifié. Chez les moules, la
compression latérale du corps se traduit par un pied aplati qui ressemble à la lame
d’une hache, ce qui explique leur ancien nom taxonomique de Pélécypodes (au pied
en forme de hache). Le seul Bivalve non sessile est le pétoncle qui nage en ouvrant et
en refermant rapidement sa grande coquille.
On peut se demander si la coquille des moules est univalve ou bivalve, et cela vaut la
peine d’être clarifié. Dans le cladogramme (arbre phylogénétique) des Mollusques, la
coquille univalve a fait son apparition après les chitons (Polyplacophores) et est un
trait commun de tous les Mollusques restants. Pourtant, les moules appartiennent à la
classe des Bivalves! La réponse à cette apparente contradiction réside dans le fait que
la coquille des Bivalves est techniquement une coquille univalve possédant une
charnière qui lui permet de se plier en deux. Le ligament de la charnière relie les
deux moitiés de la coquille. Chaque moitié de la coquille est appelée une valve.
La plupart des Bivalves comestibles sont des espèces marines incluant les myes, les
pétoncles, les palourdes, les couteaux et les moules. La moule zébrée (Dreissena
polymorpha) est une espèce envahissante des bassins d’eau douce. À cause de sa
nombreuse population et de sa capacité à pomper de grandes quantités d’eau, elle
menace les espèces indigènes de nombreux écosystèmes. Identifiée pour la première
fois dans le bassin des Grands Lacs en 1988, la moule zébrée s’est répandue dans
presque tous les bassins d’eau douce reliés aux Grands Lacs en se déplaçant de
manière passive lorsque fixé sur la coque des bateaux.
Anatomie externe
Si vous examinez attentivement la coquille près de la charnière, vous verrez une
partie bombée située au centre d’anneaux concentriques. La partie bombée s’appelle
l’umbo (Figure 2 et Figure 3). La partie de la coquille située au centre de l’umbo est la
première et la plus ancienne couverture protectrice de la jeune moule. À mesure que
l’animal croît, la coquille agrandit son périmètre là où elle est sécrétée par le bord du
manteau. Les anneaux de croissance se forment parce que, comme dans le cas d’un
arbre, la croissance est lente en hiver et rapide en été, ce qui crée des anneaux plus ou
moins denses. Pouvez-vous faire une estimation de l’âge de votre moule à l’aide
des anneaux de croissance?
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Figure 2. Caractéristiques de la surface interne de la coquille gauche d’une
moule d’eau douce.
Tous les Bivalves (incluant les moules) ont un corps comprimé latéralement, dont
l’axe dorso-ventral est beaucoup plus long que l’axe gauche-droite. L’umbo marque
l’extrémité antérieure de l’animal. Tenez la moule en prenant une valve dans chaque
main, le ligament de la charnière tourné vers vous et l’umbo le plus loin de vous. La
face dorsale est orientée vers vous et les côtés gauche et droit de l’animal sont
respectivement dans vos mains gauche et droite. Maintenant que vous avez repéré les
faces dorsale, ventrale, antérieure, postérieure, droite et gauche. Regardez
l’extrémité postérieure de votre spécimen. Repérez les siphons inhalant et
exhalant. Contrairement à un siphon qui est techniquement un tube de tissu, les
siphons chez les moules se forment lorsque les bords de la coquille et du tissu du
manteau sont rapprochés (Figure 3). Donc, pour les moules, il serait plus approprié
de parler d’ouvertures ou d’orifices inhalant et exhalant plutôt que de siphons inhalant
et exhalant. Mais, pour faciliter la comparaison avec les autres Mollusques, le terme
siphon est utilisé. Comment les siphons inhalant et exhalant sont-ils placés l’un
par rapport à l’autre?
Soulevez la valve gauche de la coquille en la détachant du corps de la moule, puis
séparez-la complètement de la valve droite. En général, les guides de dissection
suggèrent d’utiliser un scalpel pour couper les muscles adducteurs antérieur et
postérieur qui maintiennent la coquille fermée. Mais si le scalpel glisse, vous risquez
de vous couper. Servez-vous plutôt d’un couteau spécialement conçu pour décoquiller
les moules ou les huîtres. Ce genre d’ustensile est disponible dans les poissonneries.
Pour soulever la coquille gauche, repérez l’emplacement approximatif des muscles
adducteurs antérieur et postérieur à l’aide de la figure 1. Les moules d’eau douce
vendues dans le commerce ont généralement une petite cheville de bois qui maintient
la coquille entrouverte. Faites glisser le couteau entre le bord du manteau et la coquille
près du muscle que vous voulez couper. Évitez d’utiliser le couteau près du centre de
la moule, sinon vous risquez d’endommager les structures internes. Inclinez la lame
vers le haut pour que la pointe soit contre la face interne de la valve gauche, puis faites
glisser doucement le couteau dans un mouvement de va-et-vient pour couper le
muscle. Faites la même chose avec le muscle situé à l’autre extrémité de l’animal. Si
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Figure 3. Structures principales contenues dans la cavité du manteau droit d’un
Bivalve.
vous n’avez pas entièrement sectionné les muscles, vous pouvez toutefois ouvrir
suffisamment la coquille pour les localiser en regardant par l’ouverture. Finissez de
sectionner les muscles puis, en soulevant la valve, faites passer une sonde mousse
entre le tissu du manteau et la coquille, de sorte que le manteau retombe sur le corps
de la moule.
Pendant que les valves droite et gauche de la coquille sont encore attachées, examinez
la face interne de la valve gauche que vous venez de soulever (Figure 2). Près de
chaque extrémité, vous verrez les grandes cicatrices des muscles adducteurs, qui
constituent les points d’attache des muscles sur la coquille. S’il reste du tissu
musculaire fixé sur la coquille, grattez-le délicatement afin d’exposer les cicatrices
musculaires sous-jacentes. Les muscles adducteurs vont du côté gauche au côté droit,
reliant les deux valves de la coquille. Refermez la coquille pour voir l’alignement des
muscles que vous avez coupés et de leur empreinte. La contraction des muscles
adducteurs a pour effet de fermer la coquille, et les dents de la charnière font en sorte
que les deux parties de la coquille soient bien alignées lorsque celle-ci se ferme. Les
dents de la charnière sont de deux types différents : 1) les dents latérales sont
parallèles au ligament de la charnière et 2) les dents pseudo-cardinales sont
adjacentes aux empreintes du muscle antérieur. Habituellement, dans la plupart des
systèmes musculaires, il y a un muscle complémentaire abducteur pour chaque muscle
adducteur. Par contre, ici, les moules ne possèdent pas de muscle abducteur. Alors,
comment font-elles pour ouvrir leur coquille?
Près des cicatrices de chaque muscle adducteur, il y a les cicatrices des muscles
rétracteurs du pied. Sur l’intérieur de la coquille de votre spécimen, repérez les
cicatrices postérieure et antérieure des deux groupes de muscles (adducteur et
rétracteur). La cicatrice du muscle rétracteur antérieur du pied est un peu audessus et derrière celle du muscle adducteur antérieur. Par contre, la cicatrice du
muscle rétracteur postérieur du pied est voisine à celle du muscle adducteur
postérieur, donc plus difficiles à distinguer l’une de l’autre. Comme leur nom
l’indique, les muscles rétracteurs du pied tirent le pied dans la coquille. Il y aussi une
troisième cicatrice musculaire qui est située près de celle du muscle adducteur
antérieur. Il s’agit de la cicatrice du muscle protracteur du pied. Comment la
moule se sert-elle de ce muscle pour étendre le pied?
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Le long du bord de la coquille, vous pouvez voir une ligne pâle. C’est la ligne palléale
qui marque l’endroit où le manteau est attaché à la coquille.
À l’aide de ciseaux à dissection, sectionnez le ligament de la charnière. Enlevez la
valve gauche de la coquille. Enveloppez-la dans des essuie-tout et brisez la coquille.
Examinez le bord d’un morceau de coquille, afin d’en identifier les trois couches : 1)
une couche interne très mince, appelée la nacre ou couche nacrée; 2) une couche
moyenne plus épaisse, appelée couche prismatique; et 3) une couche externe, appelée
le périostracum. Dans bien des cas, la surface extérieure de la moule est érodée et
parsemée de trous. À ces endroits, le périostracum a été endommagé et les sels de
calcium de la couche prismatique ont été dissous par de l’eau acidifiée. Pourquoi et
comment le périostracum intact empêche-t-il que cela se produise?
Anatomie interne
Des lobes du manteau couvrent les côtés gauche et droit du corps et sont fusionnés
avec la face dorsale de l’animal. Le côté ventral du manteau est fixé à la coquille le
long de la ligne palléale. Il est difficile de sectionner les muscles adducteurs et de
soulever la coquille sans déchirer ou endommager le manteau. En général, la partie
centrale plus délicate se déchire, mais le bord plus épais demeure intact. Repliez le
lobe gauche du manteau sur le corps de la moule à l’intérieur de la valve droite et
alignez le bord gauche du manteau avec le côté droit. Après avoir aligné les bords
droit et gauche, examinez le bord postérieur et repérez les orifices des siphons
inhalant et exhalant. Par rapport à leur aspect, en quoi les siphons inhalant et
exhalant diffèrent-ils? Quel lien y a-t-il entre leur aspect et leur rôle dans le
déplacement de l’eau à travers la moule?
Figure 4. Anatomie interne d’un Bivalve.
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Retirez le manteau en prenant le bord et en l’éloignant avec précaution du corps de
l’animal. Coupez le manteau là où il est fusionné avec la surface dorsale du corps.
Faites attention : si vous coupez trop profondément, vous allez endommager le cœur et
l’intestin contenus dans la cavité péricardique. Une fois que le manteau est enlevé, les
deux structures les plus visibles sont les cténidies qui recouvrent le pied musculeux
(Figure 3 et Figure 4).
La cavité péricardique
Avant de disséquer et d’observer les divers organes internes, examinez plus
attentivement la cavité péricardique et les structures qu’elle contient (Figure 4 et
Figure 5). Cette cavité est située dans la partie supérieure du corps, contre le ligament
de la charnière. Chez les Mollusques, la cavité péricardique est tout ce qui reste du
cœlome originel. Elle est enfermée dans une délicate membrane presque transparente.
Ouvrez la cavité péricardique à l’aide de petits ciseaux. L’hémocèle qui fait partie de
l’appareil circulatoire, est la plus grande cavité corporelle des Mollusques.
Figure 5 Appareil circulatoire d’un Bivalve.
Le cœur consiste d’un ventricule et de deux oreillettes. Le ventricule est enroulé
autour de l’intestin qui traverse la cavité péricardique (Figure 4). Une aorte
antérieure et une aorte postérieure (Figure 5) pompent le sang du cœur dans
l’hémocèle, où il baigne les divers tissus et organes, avant de revenir dans le cœur par
les cténidies. Ce sont les deux oreillettes (ou atriums) situés de chaque côté de la
cavité péricardique qui relient les cténidies au cœur. Ces structures triangulaires sont
souvent endommagées lorsqu’on ouvre la cavité péricardique. Si vous ne voyez pas
l’oreillette du côté qui vous fait face, déplacez délicatement l’intestin autour duquel le
cœur est enroulé et examinez le côté opposé de la cavité péricardique. Le sang
s’accumule dans les oreillettes avant d’entrer dans le cœur par de grands ostiums qui
sont des fentes reliant les oreillettes au ventricule. Lorsque le cœur se contracte, les
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ostiums se ferment et le sang est poussé dans les deux aortes jusque dans l’hémocèle
(Figure 5).
Les deux métanéphridies (Figure 4) sont situées immédiatement en dessous de la
cavité péricardique, devant le muscle adducteur postérieur. Elles ont l’aspect de
glandes foncées sous la paroi de la cavité péricardique. Le néphrostome contenu dans
la paroi de la cavité péricardique est difficile à voir. Un conduit amène le filtrat
péricardique aux néphridiopores (Figure 4) situés de chaque côté de la masse
viscérale, près de la base de la surface interne des cténidies. Ces ouvertures sont
également difficiles à voir. Comment les déchets métaboliques passent-ils de
l’appareil circulatoire aux métanéphridies?
L’appareil respiratoire
Les cténidies en forme de W sont situées de chaque côté et fixées à la face dorsale du
corps. Le bord ventral et la surface des cténidies sont suspendus à l’intérieur de la
cavité du manteau. Il est difficile de voir la forme en W des cténidies puisque leurs
surfaces internes sont attachées l’une à l’autre et seule la surface externe est visible.
Chaque cténidie comporte deux hémibranchies (Figure 6), chacune formant un V du
Figure 6. Détail de la structure d’une hémibranchie.
W. Les deux parois du V sont formées par la fusion de deux lamelles. L’espace
compris entre les lamelles fusionnées est subdivisé en un ensemble de canaux d’eau.
Les battements des cils situés sur la surface extérieure de chaque hémibranchie créent
les courants qui font en sorte que l’eau traverse la cavité du manteau. L’eau entre par
le siphon inhalant, traverse les pores qui sont des petites ouvertures dans la paroi des
hémibranchies et atteint les canaux d’eau. Les canaux d’eau de chaque hémibranchie
se vident dans la chambre suprabranchiale, puis l’eau sort de l’animal par le siphon
exhalant. En traversant les cténidies, l’eau oxygène le sang qui coule dans les
vaisseaux imbriqués dans les parois des cténidies.
Coupez un morceau d’une cténidie de votre spécimen et examinez au microscope à
dissection le bord coupé afin de voir les lamelles paires, les connexions entre elles et
les canaux d’eau à l’intérieur (Figure 6). Examinez la surface de la cténidie pour voir
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la série de crêtes et de connexions qui forment les hémibranchies. Retirez une cténidie
complète de l’animal et repérez l’emplacement de la chambre suprabranchiale. Si une
lame portant une coupe d’une hémibranchie est disponible, identifiez les filaments
branchiaux, les pores et les jonctions interlamellaires entre les canaux d’eau. Les
montants chitineux qui soutiennent les filaments branchiaux devraient également
être visibles dans cette coupe.
Les cténidies ne sont pas les seules surfaces permettant les échanges gazeux. La paroi
interne du manteau est également ciliée et constitue une importante surface d’échanges
gazeux.
L’appareil digestif et l’appareil reproducteur
Lorsque le corps des Bivalves a été comprimé latéralement, plusieurs des viscères qui
seraient normalement au-dessus du pied se sont trouvés coincés et sont maintenant à
l’intérieur du pied aplati. Ces organes comprennent la plus grande partie du tube
digestif, à l’exception de l’intestin qui traverse la cavité péricardique et des organes
reproducteurs. Comme pour tous les spécimens d’invertébrés au corps mou, il est plus
facile d’observer les différents tissus lorsque la moule est submergée. Si votre plateau
à dissection n’est pas assez profond pour couvrir la moule d’eau lorsqu’elle est dans sa
coquille, retirez avec précaution le corps de la coquille et épinglez votre spécimen sur
le plateau.
L’appareil digestif : En plus de jouer un rôle dans la respiration, les cténidies joue un
rôle important dans l’alimentation. Ceci explique pourquoi cet organisme sessile
possède une aussi grande surface respiratoire. Puisque que la même eau qui sert à
oxygéner le sang contient aussi des particules de nourriture, il y a des cils dans les
cténidies qui captent ces particules et qui sont différents des cils qui servent à pomper
l’eau. Après avoir capté la nourriture, ces cils l’amènent du côté ventral de chaque
hémibranchie. Là, il y a d’autres cils qui bougent le long du bord rainuré pour amener
la nourriture aux deux paires de palpes labiaux (une paire interne et une paire
externe), qui se rejoignent au-dessus de la bouche (Figure 4). En écartant les palpes de
chaque côté de la moule, vous devriez parvenir à voir la bouche. Les palpes labiaux
sont également ciliés et propulsent les particules de nourriture dans la bouche. Lorsque
la nourriture parvient aux palpes labiaux, elle est incorporée dans la chaîne muqueuse
qui entre dans le tube digestif.
Il arrive que certaines particules qui entrent dans le manteau sont trop grosses pour
être ingérées. Dans ce cas, les matériaux indésirables sont ajoutés à du mucus et de
temps à autre, la moule inverse le mouvement de l’eau dans la cavité du manteau. Le
mouvement inverse se fait en ouvrant et en refermant la coquille afin de rejeter l’eau et
les matériaux indésirables à l’extérieur du siphon inhalant.
Le tube digestif des Mollusques est formé d’un tube droit, d’une glande digestive fixée
près de l’estomac et d’un intestin qui serpente dans le pied et la cavité péricardique.
Pour voir le tube digestif, il faut enlever avec précaution le tissu musculaire du pied.
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Pour ce faire, le mieux est d’utiliser un scalpel pointu et d’enlever le tissu par fines
tranches, en commençant dans la région des palpes labiaux. Les tranches devraient
être découpées de la face dorsale vers la face ventrale, parallèlement à l’axe
antéropostérieur du corps. Avec chaque tranche, vous allez exposer progressivement
une plus grande partie de l’appareil digestif sous-jacent, en commençant par la bouche
et le court œsophage qui conduit à l’estomac, une cavité présente dans le pied.
Examinez chaque tranche de tissu au microscope après l’avoir enlevée. Vous ne verrez
jamais tout l’appareil digestif à la fois, mais seulement certaines parties dans chaque
tranche.
Le tissu verdâtre qui entoure l’estomac est la glande digestive (Figure 4). Les
particules de nourriture qui entrent dans l’estomac sont libérées du mucus, triées dans
une région de tri ciliaire, puis transférées dans la glande digestive ou l’intestin. Avec
de la chance, vous pourrez peut-être voir le stylet cristallin qui ressemble à une
aiguille et qui tourne le mucus dans l’estomac. Malheureusement, la plupart des agents
de conservation le dissolvent. Quel est le rôle du stylet cristallin dans la digestion?
Toute particule de nourriture trop grosse pour entrer dans la glande digestive est
digérée dans l’intestin. À mesure que vous enlèverez de fines tranches de tissu sur le
côté du pied, vous verrez des sections de l’intestin enroulé.
Contrairement à l’hémocèle des autres invertébrés, celle d’une moule d’eau douce ne
constitue pas un grand espace ouvert. Elle occupe plutôt les espaces compris entre les
tissus spongieux du pied. L’intestin et la glande digestive sont suspendus dans
l’hémocèle où les nutriments passent dans le sang.
Nous avons déjà vu l’intestin traversant la cavité péricardique. Suivez-le en direction
de l’anus, qui débouche sur la chambre suprabranchiale.
L’appareil reproducteur : Il n’est pas facile de déterminer le sexe de votre spécimen
puisque les gonades des deux sexes ont la même morphologie. Les tissus des gonades
occupent l’ensemble du pied dans la région de l’estomac (Figure 4). Vous devrez
utiliser votre microscope à dissection et un spécimen bien immergé pour voir la
différence entre le tissu gonadique et le tissu musculaire. Dans la plupart des
spécimens, le tissu gonadique est plus pâle et possède de petites projections
semblables à des doigts alors que ces caractéristiques sont absentes pour le tissu
musculaire.
Chez les moules d’eau douce, les branchies des femelles sont plus grosses lorsqu’elles
servent de couveuses pour les petites larves appelées glochidiums (Figure 7). Cela
n’est pas le cas chez les Bivalves marins, dont la larve véligère Qu’est-ce que ce
terme veut dire : Qui est muni d’une voile nage librement. Chez les espèces d’eau
douce, les œufs sont pondus dans la chambre suprabranchiale et fécondés par les
spermatozoïdes dans l’eau qui traverse les cténidies. Les œufs fécondés s’installent
dans les canaux d’eau. Ensuite, à l’éclosion les larves véligères deviennent les
glochidiums qui sont libérés dans le siphon exhalant. Les glochidiums sont parasites et
se fixent sur les branchies ou le corps des poissons. C’est à cet endroit-là qu’ils
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terminent leur développement avant de s’en détacher pour devenir des petites moules.
Quel est l’avantage du stade glochidium dans le cycle de vie d’une moule d’eau
douce?
Figure 8. Structure du stade larvaire glochidium d’une moule d’eau douce.
Le système nerveux
Le système nerveux est difficile à voir. Dans un spécimen frais, les divers ganglions
sont d’une couleur rosâtre. Le système nerveux est constitué de trois paires de
ganglions : 1) les ganglions cérébraux, 2) les ganglions pédieux et 3) les ganglions
viscéraux. Les ganglions viscéraux sont situés sur la surface du muscle adducteur
postérieur. Le cerveau (les ganglions cérébraux) est situé immédiatement au-dessus de
la bouche et derrière le muscle adducteur antérieur.
Céphalopodes
La masse viscérale des Céphalopodes s'étire le long de l'axe dorso-ventral au-dessus
du pied. Ceci a pour effet d’avoir la tête et le pied qui sont situés près l'un de l'autre du
côté ventral, d'où leur nom de Céphalopodes (tête, pied). Le manteau entoure la masse
viscérale. Chez les espèces ancestrales, une coquille dure entourait le tout et formait
un cône allongé avec la tête et le pied qui sortaient par l'extrémité ouverte du cône. Il
était plus facile pour l'animal de se déplacer en direction de la pointe de la coquille. La
bouche et la tête sont quand même en position antérieure sur le plan fonctionnel, mais
sont orientées à l'inverse de la direction du mouvement. Par conséquent, les
Céphalopodes nagent à reculons !
Avec une masse viscérale importante au-dessus d'un pied musculeux, les
Céphalopodes faisaient face au même problème que les Gastéropodes pour avoir un
corps plus compact. Ils ont donc adopté une solution similaire, mais avec cependant
une rotation différente de la coquille. Les fossiles comprennent des Céphalopodes dont
la coquille a subi une rotation nulle, complète ou même partielle. La diversité des
Ammonoïdes fossiles est un bon signe du succès de ce type de morphologie. À une
certaine époque, ces Céphalopodes prédateurs régnaient en maîtres sur les océans. Les
Céphalopodes à coquille ont disparu à peu près à l'époque de l'apparition des poissons
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prédateurs à mâchoire. Il se peut qu'il y ait un lien entre les deux événements. Les
Céphalopodes se seraient adaptés aux nouveaux-venus plus actifs et agiles en
modifiant leur morphologie afin d'être eux-mêmes tout aussi actifs et agiles. Ceci
donna comme résultat les Céphalopodes que nous connaissons aujourd'hui.
Loligo
Les calmars du genre Loligo sont présents partout dans le monde, tant dans les eaux
chaudes peu profondes que dans les profondeurs abyssales des océans. Ils se
nourrissent d'une variété de petits crustacés et poissons qui ne sont pas assez rapides
pour leur échapper.
Figure 9 – Faces corporelles ancestrales d'un calmar telles qu'on les voit à
partir de la face fonctionnelle ventrale
Anatomie externe
Pour mieux comprendre comment les Céphalopodes ont modifié la structure d'un
Mollusque, il est important de vous orienter en repérant la tête, le pied et la masse
viscérale dorsale. Le corps d'un calmar se divise en deux régions principales. La
première est la masse viscérale allongée, quelque peu conique, entourée du manteau.
La seconde, située en-dessous de la première, est constituée de la tête et du pied
fusionnés, et inclut les bras et tentacules qui entourent la bouche. La bouche est la
partie antérieure originale du corps, et l'entonnoir (le siphon) est la partie postérieure
(Figure 8). Nautilus et les Céphalopodes anciens ont tourné leur masse viscérale vers
le haut, alors que les Céphalopodes modernes ne font que se renverser et nagent avec
la face dorsale ancestrale pointée dans la direction de leur déplacement.
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Huit bras et deux tentacules entourent une bouche centrale (Figure 9). Sur votre
plateau, mettez la face dorsale de l'animal vers le haut et l'entonnoir vers le bas. Les
bras possèdent deux rangées de ventouses et ne sont pas rétractables. Les tentacules
par contre sont rétractables : ils s'étendent pour capturer une proie et se rétrécissent
pour l'amener dans la bouche.
Examinez attentivement au microscope les ventouses des bras. Examinez une ventouse
située près de la base du bras. Celles qui sont situées près de la pointe sont plus jeunes
et par conséquent beaucoup plus petites. La partie centrale creuse et musculaire de la
Figure 10 – Bras et tentacules entourant la bouche d'un calmar
ventouse est entourée d'un anneau chitineux. Chaque ventouse est reliée au bras par
un pédoncule.
Examinez maintenant la région buccale. Repliez vers l'arrière les bras et les tentacules.
Vous devriez pouvoir voir les mâchoires chitineuses formant comme un bec, qui
servent à déchirer les proies capturées. Nous examinerons ultérieurement plus en
détail le bulbe buccal.
Les deux yeux situés sur la tête sont remarquablement semblables à ceux de
mammifères, ce qui constitue un excellent exemple d'évolution convergente.
Qu'entend-on par évolution convergente ? Repérez la cornée, l'iris, la pupille et le
cristallin. Quelles sont les différences entre cet œil et celui d'un mammifère ?
Juste derrière chaque œil et près de la base des bras, il y a un pore aquifère qui
stabilise la pression du liquide sur l'œil lorsque le calmar plonge. Devant, il y a une
crête de tissu appelée crête olfactive, ainsi qu'un sillon olfactif. Les sillons olfactifs
sont chimiosensibles et placés dans le flux entrant de la cavité palléale.
L'entonnoir ou siphon en forme de cône est situé sur la face ventrale de la tête. L'eau
est expulsée de l'entonnoir et assure la locomotion par réaction. La cavité palléale
entoure la masse viscérale. Les deux nageoires latérales sont des extensions du
manteau. Les muscles des nageoires permettent des mouvements gracieux vers l'avant
et vers l'arrière, et au besoin de rapides changements de direction. Examinez le bord
(collerette) du manteau. Vous verrez trois divisions créées par trois projections
autour du bord. De chaque côté de l'entonnoir, les cartilages palléaux forment des
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crêtes cartilagineuses sur la surface interne du manteau. À côté de ces crêtes, sur le
corps, il y a des sillons cartilagineux dans lesquels s'insèrent les cartilages palléaux
lorsque le manteau se contracte. Le manteau est composé surtout de muscles
circulaires. Lorsque ceux-ci se contractent, le bord du manteau est scellé contre le
corps et ces structures de clé et verrou empêchent tout glissement, de sorte que toute
l'eau sort par l'entonnoir. La troisième projection sur la collerette est la pointe de la
plume chitineuse, qui est tout ce qui reste de la coquille du mollusque ancestral. Elle
s'étend jusqu'à la pointe de la face postérieure et protège les tissus mous qu'elle
recouvre.
Anatomie interne
Figure 11 – Caractéristiques principales internes d'un calmar.
Pour exposer la masse viscérale située à l'intérieur du manteau conique, vous devrez
faire une coupe longitudinale au-dessus du manteau et à travers celui-ci, du côté de
l'entonnoir. Si vous travaillez sur un spécimen offert dans le commerce, il y a déjà une
entaille dans le manteau, par laquelle divers pigments ont été injectés pour faire
ressortir l'appareil circulatoire. Il vous suffit alors d'agrandir cette ouverture.
La cavité palléale
Comme pour tous les animaux au corps mou, il est plus facile de voir les divers
systèmes s'ils sont soutenus par de l'eau. Mettez votre spécimen sur un plateau à
dissection, remettez en place les côtés du manteau et noyez le spécimen dans l'eau. La
masse viscérale semble flotter à l'intérieur de la cavité palléale. Déplacez-la et vous
verrez qu'elle est fixée au manteau par un fin ligament situé sur la face inférieure des
viscères. C'est sur cette face que vous verrez la plume, restante de la coquille
ancestrale, qui forme une structure concave protectrice entourant les parties molles du
corps.
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Fendez l'entonnoir et suivez le chemin emprunté par l'eau dans la cavité palléale. L'eau
entre par la collerette ouverte, qui est scellée contre le corps lorsque les muscles
circulaires du manteau se contractent pour forcer l'eau contenue dans la cavité à sortir
Figure 12 – Vue latérale de la tête et du manteau d'un calmar.
par l'entonnoir. Le manteau est principalement formé de muscles circulaires, mais un
petit ensemble de muscles longitudinaux agrandissent la cavité palléale. Pourquoi y
a-t-il davantage de muscles circulaires que de muscles longitudinaux? Les gros
muscles rétracteurs de l'entonnoir, en conjonction avec les muscles circulaires et
longitudinaux du manteau, sont capables de diriger le jet d'eau à partir de l'entonnoir et
de contrôler la direction dans laquelle nage le calmar. À l'intérieur de l'entonnoir, une
valve musculaire empêche l'eau d'entrer par l'entonnoir. Les muscles rétracteurs
céphaliques sont situés sous les muscles rétracteurs de l'entonnoir (Figure 11).
Les cténidies paires sont ancrées dans la paroi de la cavité palléale (Figure 10). Vous
verrez les cœurs branchiaux pairs là où les cténidies sont reliées au corps. Le rectum
et l'anus sont à côté de l'entonnoir et partagent leur ouverture avec la poche à encre
située près de l'extrémité postérieure du tube digestif. Quelle est la fonction de
l'encre? Le foie, de grande taille, est sous le rectum, entre les muscles rétracteurs.
C'est une partie modifiée de la glande digestive.
L'appareil reproducteur
Identifiez le sexe de votre spécimen, et assurez-vous de voir les spécimens des deux
sexes. Nous allons d'abord faire quelques observations préliminaires. Certains conduits
de l'appareil reproducteur seront plus faciles à voir une fois que l'observation de
l'appareil circulatoire aura été terminée et que les cœurs branchiaux auront été enlevés.
Si vous avez une femelle mature, des glandes nidamentales paires hypertrophiées
reposent au-dessus des viscères près du centre du corps, et l'ovaire unique rempli
d'œufs granuleux est situé à la pointe du corps. L'oviducte unique s'étend le long du
côté gauche du corps et aboutit dans la cavité palléale par des entonnoirs. Dans la
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région où il passe sous les branchies, l'oviducte s'élargit pour former une glande.
Retirez délicatement la glande nidamentale pour voir l'oviducte et son ouverture située
en dessous. La glande de l'oviducte ajoute aux œufs leur coquille, alors que les
glandes nidamentales ajoutent la capsule gélatineuse qui couvre l'oothèque.
Chez le mâle, l'unique testicule est situé près de la pointe de la cavité palléale,
légèrement décentré. Il est contenu dans un mince sac membraneux qui comprend une
ouverture vers le spermiducte. Il n'y a pas de lien direct entre le testicule et le
spermiducte. Des cils propulsent le sperme du testicule vers le spermiducte, qui a
l'aspect d'un petit tube convoluté. Le spermiducte conduit à une glande muqueuse
convolutée, plus grosse, où les spermathèques sont formées et stockées. Pouvez-vous
voir des spermathèques? Celles-ci traversent le pénis, situé à la gauche et à l'arrière
du rectum, et parviennent au bras hectocotyle, qui sert à les transférer à l'intérieur de
la cavité palléale de la femelle.
L'appareil excréteur
Si la délicate paroi corporelle est demeurée intacte, repérez les deux ouvertures vers
les métanéphridies. De forme triangulaire, celles-ci sont situées devant les cœurs
branchiaux, à côté de la veine cave antérieure. Si vous travaillez sur un spécimen dans
lequel des pigments ont été injectés, il se peut que les structures excrétrices soient
difficiles à voir à cause de la couleur. Les métanéphridies filtrent le liquide contenu
dans la cavité péricardique.
Figure 13 – Vaisseaux sanguins principaux dans la région des cœurs
branchiaux et systémique du calmar.
Les appareils circulatoire et respiratoire
Contrairement aux autres Mollusques, les Céphalopodes ont un appareil circulatoire
fermé. Comme vous avez déjà repéré les cœurs branchiaux pairs, commencez par vos
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observations de l'appareil circulatoire. Les cœurs branchiaux reçoivent le sang en
provenance du corps par une seule grosse veine cave antérieure, dont les branches
gauche et droite passent par le rein avant d'arriver aux cœurs branchiaux, par les deux
veines caves postérieures, de même que par les veines gauche et droite du manteau
(Figure 12). Chaque cœur branchial pompe le sang dans la cténidie située du côté
correspondant du corps. Le sang passe dans l'artère branchiale afférente et traverse
les branchies, où il est oxygéné avant d'en ressortir par les veines branchiales
efférentes reliées à l'unique cœur systémique.
Le cœur systémique pompe le sang oxygéné des cténidies dans l'aorte postérieure,
vers le devant de l'animal. L'aorte postérieure alimente la partie antérieure du corps.
Elle se divise en trois artères qui disparaissent dans la paroi du manteau. De plus
petites branches de l'aorte antérieure peuvent être visibles. Elles alimentent le rectum
et les structures reproductrices.
L'appareil digestif
L'appareil digestif est complexe, et il est intéressant de se rappeler de la structure
générale de l'appareil digestif des Mollusques : un long intestin tubulaire se terminant
par une poche, la glande digestive (Figure 13). Cette structure est valable pour le
calmar, à ceci près que la glande digestive est modifiée et possède ses propres
compartiments distincts, qui ont évidemment chacun leur nom. Les morphologistes
décrivent souvent ces divisions par des termes employés pour les vertébrés, mais le
pancréas et le foie ne sont que des régions modifiées de la glande digestive ancestrale.
Figure 15 – Caractéristiques principales de l'appareil digestif d'un calmar.
Enlevez avec soin le cœur et les métanéphridies, sans détruire les organes digestifs
sous-jacents. Le pancréas, d'aspect granuleux, est situé sous le cœur. Il est formé à
partir d'une section du tube digestif qui conduit au foie. Le foie occupe la plupart de la
masse viscérale postérieure et englobe sur le côté les glandes salivaires. Détachez et
enlevez le tissu conjonctif qui entoure le foie. Soulevez celui-ci délicatement pour
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révéler l'œsophage et l'aorte qui passent dans la région. Repérez l'estomac, où la
nourriture est mélangée à des sécrétions du foie et du pancréas. La nourriture liquéfiée
passe dans le gros cæcum qui remplit la pointe de la cavité palléale. Les nutriments
sont absorbés à travers la membrane du cæcum. Une zone ciliée de tri située à la base
du cæcum sépare la nourriture non digérée de la nourriture dissoute, et la nourriture
non digérée passe dans l'intestin. Suivez l'intestin, et repérez l'ouverture anale et la
poche à encre.
Libérez l'entonnoir des tissus sous-jacents en coupant deux petits muscles
protracteurs du siphon entre la tête et l'entonnoir. Soulevez le siphon pour qu'il ne
nuise pas à vos observations. Faites une coupe dans la tête, entre les deux bras situés
immédiatement sous l'entonnoir, afin d'exposer le pharynx modifié en un bulbe
buccal. Il est facile d'identifier les mâchoires, grosses et dures, qui s'emboîtent.
Séparez-les, et vous verrez que la radula ancestrale est toujours présente. L'œsophage
sort du bulbe buccal, traverse le foie et est relié à l'estomac.
Le système nerveux
La structure d'un Mollusque généralisé comporte une variété de ganglions situés dans
différentes parties du corps. Chez le calmar, presque tous ces ganglions sont fusionnés
et contenus dans un boîtier cartilagineux, le crâne. La seule exception est constituée
des ganglions stellaires, situés à l'intérieur du manteau et à l'extrémité des branchies.
Pour voir le cerveau, faites une coupe longitudinale dans la tête. Même s'il est difficile
de voir les différences, les ganglions supra-œsophagiens sont constitué de ganglions
pairs simples, alors que les ganglions sous-œsophagiens, qui forment une masse de
tissu nerveux située sous l'œsophage, résultent de la fusion des ganglions pédieux et
viscéraux. Des liens circumœsophagiens relient les ganglions situés au-dessus et en
dessous de l'œsophage. Les gros yeux sont reliés au système nerveux central par les
nerfs optiques fixés aux ganglions supra-œsophagiens.
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