Les Mollusques Introduction

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Les Mollusques
par Jon G. Houseman
Introduction
L'embranchement des Mollusques contient plus de 110 000 espèces, ce qui en fait le
deuxième embranchement le plus diversifié d'animaux après les Arthropodes. Les
escargots, les limaces, les pieuvres, les calmars et les palourdes que vous connaissez
font tous partie de cet embranchement.
Le regroupement d'organismes dans un embranchement ne doit se faire que lorsque les
organismes ont une origine évolutive commune qui les unit. Par conséquent, les
membres d'un embranchement possèdent tous une série de caractéristiques ancestrales
qui servent à caractériser le groupe. Ceci implique que des animaux à première vue
très différents comme les escargots et les pieuvres, , possèdent des caractéristiques
communes qu'ils ont retenues de leur ancêtre.
Pourquoi alors avoir regroupé dans un embranchement des organismes
apparemment aussi différents les uns des autres? Comment les taxonomistes
peuvent-ils justifier ce regroupement? Pour trouver réponse à ces questions, il est
essentiel de comprendre les origines de ce groupe. Des modifications à l'architecture
ancestrale des vers plats sans cavité interne ont mené à trois groupes d'animaux
importants. Ces trois groupes appartiennent à deux branches évolutives, soit les
protostomiens et les deuterostomiens. Ces deux branches se distinguent l’une de
l’autre par leur mode de formation du cœlome dans le mésoderme. L'embranchement
qui a eu le plus de succès dans la lignée des deuterostomiens est celui des Chordés. Du
côté des protostomiens, l'animal s'est par la suite métamérisé pour mener ainsi aux
Arthropodes ou il est resté non-segmenté pour mener ainsi aux Mollusques.
Les caractéristiques des Mollusques
Les mollusques les plus primitifs avaient un corps mou et, tout comme leur ancêtre ver
plat, dépendaient beaucoup de l'action des cils pour assurer la plupart des fonctions. La
locomotion, par exemple, s'accomplissait par l'action de cils qui propulsaient l'animal
sur une couche de mucus. Dans le système digestif, ce sont aussi les cils qui
propulsaient la nourriture à travers le tube digestif. Ce sont également les cils qui
ventilaient les surfaces respiratoires des cténidies.
Ces animaux ancestraux à corps mou étaient des proies faciles pour les prédateurs
existant à cette époque. L'épithélium ancestral avait beaucoup de cellules sécrétrices
et, celles situées à la face dorsale, produisaient des spicules de calcaire en guise de
protection. Ces dépôts calcaires ont fini par se souder pour former la coquille dorsale
caractéristique des Mollusques. La masse viscérale fut alors protégée, non sans créer
un autre problème. Cette coquille réduisait la surface de contact pour les échanges

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respiratoires. Une partie de la paroi corporelle, protégée dorsalement par la coquille,
forma alors les branchies et l'espace qu'elles occupaient devint la cavité du manteau.
Le pied musculeux se développa sur la surface ventrale et se spécialisa pour la
locomotion.
La masse viscérale dorsale, le pied, le manteau ainsi que la coquille sont les
caractéristiques ancestrales de l'embranchement. La radula, une structure spécialisée
pour l'alimentation, s'est développée pour permettre au mollusque ancestral de râper la
matière organique sur les substrats durs où il se déplaçait. Les caractéristiques
principales d'un mollusque ancestral hypothétique sont indiquées à la Figure 1.
Ce sont les modifications de la cavité du manteau, de la coquille sécrétée par ce
manteau, de la plasticité morphologique du pied et de la masse viscérale qui ont mené
à l'extraordinaire diversité des formes chez ces animaux. C'est ainsi qu'une variété
spectaculaire d'organismes sont réunis dans cet embranchement.
Dans ce laboratoire, l'embranchement des Mollusques servira d'exemple de radiation
évolutive. Étant donné sa diversité, il vous serait impossible de disséquer et
d'examiner un animal représentatif de chaque type de Mollusques. Plutôt que de faire
cela, nous examinerons donc deux espèces, soit la moule d'eau douce et le calmar, en
tant que représentants de l'embranchement.
La moule d’eau douce : Unio ou Anodonta
Parce qu’elles sont abondantes et faciles à obtenir, on utilise souvent les moules d’eau
douce pour montrer les caractéristiques des Bivalves. Les Mollusques bivalves ont
perfectionné la méthode ancestrale d’alimentation à partir de fines particules de
nourriture. Contrairement à la plupart des Mollusques qui se servent de leur radula
pour obtenir de la nourriture, les Bivalves n’ont pas de radula et procèdent par
filtration. Ils retiennent les fines particules de nourriture contenues dans l’eau en
passant à travers les cténidies. De plus, les Bivalves n’ont pas de céphalisation (pas de
Figure 1. Caractéristiques d’un mollusque ancestral hypothétique.

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tête). Les Bivalves et son groupe voisin, les Scaphopodes, sont des animaux sessiles
et spécialistes du creusage à l’aide d’un pied musculeux modifié. Chez les moules, la
compression latérale du corps se traduit par un pied aplati qui ressemble à la lame
d’une hache, ce qui explique leur ancien nom taxonomique de Pélécypodes (au pied
en forme de hache). Le seul Bivalve non sessile est le pétoncle qui nage en ouvrant et
en refermant rapidement sa grande coquille.
On peut se demander si la coquille des moules est univalve ou bivalve, et cela vaut la
peine d’être clarifié. Dans le cladogramme (arbre phylogénétique) des Mollusques, la
coquille univalve a fait son apparition après les chitons (Polyplacophores) et est un
trait commun de tous les Mollusques restants. Pourtant, les moules appartiennent à la
classe des Bivalves! La réponse à cette apparente contradiction réside dans le fait que
la coquille des Bivalves est techniquement une coquille univalve possédant une
charnière qui lui permet de se plier en deux. Le ligament de la charnière relie les
deux moitiés de la coquille. Chaque moitié de la coquille est appelée une valve.
La plupart des Bivalves comestibles sont des espèces marines incluant les myes, les
pétoncles, les palourdes, les couteaux et les moules. La moule zébrée (Dreissena
polymorpha) est une espèce envahissante des bassins d’eau douce. À cause de sa
nombreuse population et de sa capacité à pomper de grandes quantités d’eau, elle
menace les espèces indigènes de nombreux écosystèmes. Identifiée pour la première
fois dans le bassin des Grands Lacs en 1988, la moule zébrée s’est répandue dans
presque tous les bassins d’eau douce reliés aux Grands Lacs en se déplaçant de
manière passive lorsque fixé sur la coque des bateaux.
Anatomie externe
Si vous examinez attentivement la coquille près de la charnière, vous verrez une
partie bombée située au centre d’anneaux concentriques. La partie bombée s’appelle
l’umbo (Figure 2 et Figure 3). La partie de la coquille située au centre de l’umbo est la
première et la plus ancienne couverture protectrice de la jeune moule. À mesure que
l’animal croît, la coquille agrandit son périmètre là où elle est sécrétée par le bord du
manteau. Les anneaux de croissance se forment parce que, comme dans le cas d’un
arbre, la croissance est lente en hiver et rapide en été, ce qui crée des anneaux plus ou
moins denses. Pouvez-vous faire une estimation de l’âge de votre moule à l’aide
des anneaux de croissance?

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Tous les Bivalves (incluant les moules) ont un corps comprimé latéralement, dont
l’axe dorso-ventral est beaucoup plus long que l’axe gauche-droite. L’umbo marque
l’extrémité antérieure de l’animal. Tenez la moule en prenant une valve dans chaque
main, le ligament de la charnière tourné vers vous et l’umbo le plus loin de vous. La
face dorsale est orientée vers vous et les côtés gauche et droit de l’animal sont
respectivement dans vos mains gauche et droite. Maintenant que vous avez repéré les
faces dorsale, ventrale, antérieure, postérieure, droite et gauche. Regardez
l’extrémité postérieure de votre spécimen. Repérez les siphons inhalant et
exhalant. Contrairement à un siphon qui est techniquement un tube de tissu, les
siphons chez les moules se forment lorsque les bords de la coquille et du tissu du
manteau sont rapprochés (Figure 3). Donc, pour les moules, il serait plus approprié
de parler d’ouvertures ou d’orifices inhalant et exhalant plutôt que de siphons inhalant
et exhalant. Mais, pour faciliter la comparaison avec les autres Mollusques, le terme
siphon est utilisé. Comment les siphons inhalant et exhalant sont-ils placés l’un
par rapport à l’autre?
Soulevez la valve gauche de la coquille en la détachant du corps de la moule, puis
séparez-la complètement de la valve droite. En général, les guides de dissection
suggèrent d’utiliser un scalpel pour couper les muscles adducteurs antérieur et
postérieur qui maintiennent la coquille fermée. Mais si le scalpel glisse, vous risquez
de vous couper. Servez-vous plutôt d’un couteau spécialement conçu pour décoquiller
les moules ou les huîtres. Ce genre d’ustensile est disponible dans les poissonneries.
Pour soulever la coquille gauche, repérez l’emplacement approximatif des muscles
adducteurs antérieur et postérieur à l’aide de la figure 1. Les moules d’eau douce
vendues dans le commerce ont généralement une petite cheville de bois qui maintient
la coquille entrouverte. Faites glisser le couteau entre le bord du manteau et la coquille
près du muscle que vous voulez couper. Évitez d’utiliser le couteau près du centre de
la moule, sinon vous risquez d’endommager les structures internes. Inclinez la lame
vers le haut pour que la pointe soit contre la face interne de la valve gauche, puis faites
glisser doucement le couteau dans un mouvement de va-et-vient pour couper le
muscle. Faites la même chose avec le muscle situé à l’autre extrémité de l’animal. Si
Figure 2. Caractéristiques de la surface interne de la coquille gauche d’une
moule d’eau douce.

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vous n’avez pas entièrement sectionné les muscles, vous pouvez toutefois ouvrir
suffisamment la coquille pour les localiser en regardant par l’ouverture. Finissez de
sectionner les muscles puis, en soulevant la valve, faites passer une sonde mousse
entre le tissu du manteau et la coquille, de sorte que le manteau retombe sur le corps
de la moule.
Pendant que les valves droite et gauche de la coquille sont encore attachées, examinez
la face interne de la valve gauche que vous venez de soulever (Figure 2). Près de
chaque extrémité, vous verrez les grandes cicatrices des muscles adducteurs, qui
constituent les points d’attache des muscles sur la coquille. S’il reste du tissu
musculaire fixé sur la coquille, grattez-le délicatement afin d’exposer les cicatrices
musculaires sous-jacentes. Les muscles adducteurs vont du côté gauche au côté droit,
reliant les deux valves de la coquille. Refermez la coquille pour voir l’alignement des
muscles que vous avez coupés et de leur empreinte. La contraction des muscles
adducteurs a pour effet de fermer la coquille, et les dents de la charnière font en sorte
que les deux parties de la coquille soient bien alignées lorsque celle-ci se ferme. Les
dents de la charnière sont de deux types différents : 1) les dents latérales sont
parallèles au ligament de la charnière et 2) les dents pseudo-cardinales sont
adjacentes aux empreintes du muscle antérieur. Habituellement, dans la plupart des
systèmes musculaires, il y a un muscle complémentaire abducteur pour chaque muscle
adducteur. Par contre, ici, les moules ne possèdent pas de muscle abducteur. Alors,
comment font-elles pour ouvrir leur coquille?
Près des cicatrices de chaque muscle adducteur, il y a les cicatrices des muscles
rétracteurs du pied. Sur l’intérieur de la coquille de votre spécimen, repérez les
cicatrices postérieure et antérieure des deux groupes de muscles (adducteur et
rétracteur). La cicatrice du muscle rétracteur antérieur du pied est un peu au-
dessus et derrière celle du muscle adducteur antérieur. Par contre, la cicatrice du
muscle rétracteur postérieur du pied est voisine à celle du muscle adducteur
postérieur, donc plus difficiles à distinguer l’une de l’autre. Comme leur nom
l’indique, les muscles rétracteurs du pied tirent le pied dans la coquille. Il y aussi une
troisième cicatrice musculaire qui est située près de celle du muscle adducteur
antérieur. Il s’agit de la cicatrice du muscle protracteur du pied. Comment la
moule se sert-elle de ce muscle pour étendre le pied?
Figure 3. Structures principales contenues dans la cavité du manteau droit d’un
Bivalve.