I - L`eau et la nutrition minérale

LSV – Semestre 4 – Physiologie Nutrition Végétale – L’eau et la nutrition minérale – 1
L’EAU ET LA NUTRITION MINERALE
9 mars trois semaines consécutives TP
INTRODUCTION
La vie, chez les végétaux et les animaux, ne pourrait pas exister sans l’eau, qui est leur principal constituant. La
quantité de celle-ci, correspondant généralement et approximativement à 70% du poids frais de la plante,
variera de manière importante en fonction des conditions environnementales ou physiologiques, de même que
sa concentration au sein des différents organes et tissus.
Au sein d’une plante, le mouvement de l’eau est perpétuel. Dans les parties aériennes et racinaires,
interconnectées entre elles par un tissu conducteur, ce mouvement coordonnera l’assimilation de l’eau avec
les parties distantes, les feuilles, qui exerceront quant à elles une évapotranspiration assez importante.
Le rôle de cette eau sera également de transporter les nutriments, essentiels à la croissance de la plante. Nous
aborderons donc dans ce cours la caractérisation du transport de la nutrition minérale ainsi que la capacité
incidente d’édification de la plante, et ce à travers l’étude de l’eau et des cellules végétales.
L’EAU ET LES CELLULES VEGETALES
LES DIFFERENTS ROLES DE L’EAU
EN RELATION AVEC LES PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DE L’EAU
Comme nous l’avons observé en biochimie, l’eau occupe une place prépondérante puisque jouant le rôle de
milieu réactionnel : toutes les réactions biologiques auront lieu en milieu aqueux. Et ce d’autant plus que l’eau
restera sous phase liquide dans les conditions environnementales moyennes propices à la croissance des
plantes. L’eau est également un solvant des différents minéraux présents dans le sol qui pourront être ainsi
absorbés et assimilés via le transport de la sève.
Comme chez les animaux, l’eau permet également une régulation thermique : les plantes l’utilisent afin de
répondre aux flux de chaleur et ainsi empêcher un échauffement trop important aux conséquences protéiques
dénaturantes. Nous étudierons dans ce cours le parcours de cette eau et ses incidences sur la régulation de la
température interne de la plante en vue d’améliorer les capacités de croissance et de développement de cette
dernière.
Une dernière caractéristique intéressante concerne la transparence de l’eau : les radiations du spectre visible la
traversant, les réactions photosynthétiques, la perception de la lumière et les réactions incidentes seront
possibles.
TRANSPORT DE L’EAU
Considérer que le transport de l’eau dans la plante soit actif et nécessite une grande activité métabolique serait
invraisemblable. Passif, celui-ci débute par osmose à l’aide d’un système de membrane semi-perméable. Sa
mesure est qualifiée d’osmométrie.

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L’OSMOMETRIE
Prenons l’exemple d’un osmomètre simple, dit osmomètre de Dutrochet
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, constitué d’un cristallisoir et d’une
tulipe séparée par une membrane semi-perméable. Le premier contient de l’eau pure, et le second une
solution saline ou sucrée dont l’osmose est à mesurer. Le passage
d’eau à travers la membrane en direction du compartiment
« impur » induira la montée de la solution dans la tulipe selon une
certaine pression qui pourra être mesurée à l’aide d’un contre-
piston.
L’application d’une pression sur le piston induit l’augmentation de
la concentration en soluté : c’est le principe d’osmose inverse,
pouvant être appliqué à des fins de purification d’eau. La pression à
appliquer afin de restaurer le niveau initial de la colonne
correspond à l’énergie potentielle de la solution saline,
incidemment à son potentiel chimique.
A l’aide d’un système équivalent, il est possible de mesurer la pression nécessaire pour lutter contre l’entrée
d’eau ayant pour origine le potentiel chimique. On parle de pression osmotique de la solution, mesurée en
Pascal et notée .
OSMOSE ET POTENTIEL CHIMIQUE
L’étude du potentiel chimique de l’eau repose sur les propriétés thermodynamiques de ce composé. On parlera
d’enthalpie molaire libre partielle de l’eau, notée µ et exprimée en J/mol. Ce potentiel sera déterminé selon les
lois de la thermodynamique comme la somme d’une constante, de l’activité chimique de l’eau, des forces de
pression sous forme de potentiel de pression, d’un potentiel électrique et d’un potentiel gravitationnel.
POTENTIEL HYDRIQUE
Les physiologistes utiliseront cependant cette formule de manière simplifiée. Ainsi, pour le terme relatif à
l’électricité et bien que l’eau soit un dipôle fort, la charge électrique sera nulle, et nous ne considérerons la
composante gravitationnelle comme ne s’appliquant que pour des plantes dépassant 10m de hauteur. Sont
donc restantes forces chimiques et de pression. La valeur du potentiel chimique de l’eau, le potentiel hydrique,
permet de déterminer l’état d’hydratation d’une plante. Sa formule simplifiée est la suivante :
1
http://fr.wikipedia.org/wiki/Henri_Dutrochet

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Avec :
• PSIs potentiel de soluté, représente la contribution des composés en solution. Sa valeur maximale est
de zéro, et celle-ci diminuera en fonction de l’augmentation de la concentration saline. Il est
approximé par la loi de Van’t Hoff (
   avec i paramètre d’ionisation de la
molécule).
• PSIp potentiel de pression, représente la pression hydrostatique en surplus par rapport à la pression
atmosphérique. Très variable, celle-ci pourra être négative, on parlera d’une tension, ou positive, une
pression de turgescence, induisant respectivement un flétrissement ou un maintien de la structure du
végétal.
• PSIg potentiel gravitationnel, pourra dans un premier temps être omis, en particulier chez les plantes
de laboratoire, celles-ci dépassant rarement la dizaine de mètres requise pour la prise en compte du
paramètre.
• PSIm potentiel matriciel, permet de rendre compte de l’absorption de l’eau sur des surfaces solides
selon une certaine force matricielle dépendant de l’état d’hydratation des molécules. Il intervient au
sein d’organes très peu hydratés de certaines plantes, et sera particulièrement important lors des
premières étapes de l’absorption. Un exemple typique pourrait être celui d’une graine, constituée de
5 à 20% d’eau en poids.
Considérant une eau pure, la valeur de PSIw est définie par convention comme nulle. L’expression la plus
simple du potentiel hydrique se limite donc à la somme des potentiels de soluté et de pression, qu’il est
possible d’exprimer en fonction de Pi et P:
Sous certaines conditions, il est ainsi possible de déterminer la valeur du potentiel hydrique PSIw. Par exemple,
lorsque PSIp est nul, la valeur de PSIw est directement accessible par des mesures.
La valeur du potentiel hydrique nous permet de prévoir le sens du flux net de l’eau
dans le végétal. L’eau migre spontanément des potentiels hydriques élevés vers
les potentiels hydriques faibles.
Prenons une cellule de potentiel PSIw=-0,7MPa et de
pression hydrostatique nulle. Plaçons-là dans une solution
hyperosmotique de saccharose (PSIw=-0,9MPa). Le sens de
migration de l’eau étant défini par les valeurs des potentiels
hydriques, celle-ci doit sortir de la cellule en direction du
milieu extracellulaire. Cette sortie engendre en son sein une
augmentation de la concentration des composés
cytoplasmiques et vacuolaires, incidemment une
augmentation de sa pression osmotique   diminution de
son potentiel hydrique, jusqu’à équilibration avec le PSIw
du milieu extérieur.
Partant d’une cellule aux mêmes caractéristiques que
précédemment et la plaçant dans une solution hypotonique
(PSIw=0MPa), le flux net aqueux sera ici par définition
opposé. L’équilibration ne pouvant se faire par annulation
de la pression osmotique, incidemment des concentrations

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en soluté, celle-ci se fera par augmentation de la pression hydrostatique P, induisant le passage de la cellule en
état de turgescence.
Au sein des plantes, ces mouvements d’eau seront très importants au sein du fonctionnement d’organes
comme les feuilles, permettront la régulation des pertes en eau à travers le fonctionnement des stomates, et
auront un rôle primordial dans l’allongement cellulaire, etc.
LIAISONS DE L’EAU DANS UN VEGETAL
Les concentrations en ions au sein des cellules
végétales permettent d’obtenir des pressions
osmotiques de l’ordre de quelques bars. Observons
l’évolution du  interne en fonction du  externe
pour quelques phylums de plantes.
Les plantes marines dites halophytes possèdent
plusieurs mécanismes dont la combinaison leur
permet de prospérer en milieu à pression
osmotique importante. L’un d’entre eux concerne
l’accumulation vacuolaire de composés comme le
chlorure de sodium à hauteur de 10g/L, permettant
si besoin est d’augmenter la salinité du cytoplasme afin de contribuer à l’augmentation de la pression
osmotique cytosolique jusqu’à plusieurs dizaines de bars en vue de contrer le ext. Sont également accumulés
dans le cytoplasme des composés organiques osmoprotectants.
Les plantes dites glycophytes sensibles sont adaptées aux milieux d’irrigation à faible teneur en sel. Elles
pratiquent l’entrée d’ions et d’acides organiques uniquement. Leur potentiel de soluté est en général assez
faible, et difficilement adaptable. Incidemment, ces plantes ne se développeront que sur des milieux très peu
salés et tolèreront difficilement des modifications salines.
Les glycophytes résistantes possèdent les mêmes capacités d’accumulation que les glycophytes sensibles, mais
sont capables d’adaptation pour un laps de temps limité via l’accumulation de sel, principalement de
potassium, à une concentration de l’ordre de quelques grammes par litre. Etant très sensibles au sodium, celui-
ci ne sera quasiment pas absorbé. Leur adaptation a également lieu à travers des modifications au sein des
voies de signalisation et de biosynthèse des acides organiques. Leur résistance dans ces milieux reste
néanmoins assez limitée.
Les xérophytes, représentées par les cactus, pourront absorber très facilement l’eau du milieu extérieur grâce à
un système de mucilage, constitué de molécules s’hydratant facilement et augmentant en volume. Une
adaptation au stress hydrique n’induisant cependant pas une adaptation obligatoire à une très forte pression
osmotique, les xérophytes sont incapables de contrer un milieu fortement salé, le mécanisme se mettant en
place par rapport aux halophytes étant tout à fait différent.
Chez les plantes, les potentiels internes évolueront de manière proportionnelle aux potentiels externes de
façon à attirer l’eau. En comparaison, les potentiels des champignons pathogènes peuvent atteindre des
pressions de l’ordre d’une centaine de bars, leur permettant de pousser dans des milieux à forte pression
osmotique, incidemment pénétrer les tissus végétaux.

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POTENTIEL HYDRIQUE D’UN ECHANTILLON VEGETAL
Différentes techniques permettent de déterminer les
valeurs des potentiels hydriques d’échantillons
végétaux.
Nous pourrons ainsi par exemple déterminer de quelle
façon évoluent les transferts d’eau dans ceux-ci. Pour
cela, il est possible d’utiliser un soluté modérément
perméant, ici le saccharose, selon une gamme de
concentrations allant de 0 à 1 M. Nous mesurons les
paramètres des échantillons à temps 0 (longueur,
largeur et poids de l’échantillon), puis les déposons au
sein de notre gamme étalon.
Les valeurs des potentiels hydriques s’équilibrent, et
nous obtenons une gamme d’échantillons allant d’un
état de plasmolyse à turgescence complète. En cas
d’échange d’eau nul, nous avons équilibration des
potentiels hydriques : P sera donc égal à 0.
Le psychromètre, constitué d’une cellule au sein de laquelle se place un
échantillon végétal, nous permet, après un temps d’équilibration, d’obtenir
directement la valeur du PSIw. Suivant le potentiel hydrique de l’échantillon,
nous observons une certaine évaporation de molécules d’eau. Sachant que pour
un PSIw avoisinant 0 les molécules d’eau s’évaporent, et que celles-ci auront
d’autant plus de mal à sortir du végétal que le PSIw est négatif, et le
psychromètre permettant la détermination physique de la quantité d’eau
atmosphérique, celui-ci permet incidemment la mesure du volume d’eau se
déposant dans le système conducteur, donc la valeur du potentiel hydrique.
La bombe de Schrolender, autre système de mesure à équivalence de pression,
nous permet d’accéder à la pression propre du végétal. Pour cela, nous
appliquons une certaine pression à un système hermétique contenant
l’échantillon. Incidemment, lorsque la pression P s’approchera de la pression
hydrostatique et la dépassera, les liquides dont la sève pourront être éliminés à
contresens via la partie sectionnée.
Il existe d’autres systèmes d’osmométrie directe, où les mesures s’effectuent sur
les liquides cytoplasmiques extraits de broyats cellulaires.
RELATIONS HYDRIQUES DANS LA PLANTE
Nous nous intéresserons dans cette partie aux importants flux d’eau au sein de
la plante, depuis la translocation de cette eau des parties racinaires vers les
parties aériennes jusqu’à son évapotranspiration.
Au cours d’une journée, malgré le fait que la masse d’eau transférée puisse
dépasser de plusieurs fois celle du végétal, on considère globalement que 5%
seulement de l’eau absorbée pour la plante sera utilisée pour son édification. La
plus grande partie de celle-ci jouera un rôle au sein du fonctionnement de la