presentation metabolisme fr

Reçu : 18 mars 2021
|
Accepté : 4 avril 2021 DOI :
10.14814/phy2.14849
AR T I C L E O R I G I N A L
Performance temporelle et adaptations métaboliques après un
entraînement d'endurance effectué dans des conditions de stress
thermique environnemental
Ed Maunder1 | Daniel J. Plews1 | Gareth A. Wallis2 | Matthew J. Brick3 |
Warren B. Leigh3| Wee-Leong Chang4| Casey M. Watkins1| Andrew E. Kilding(1
1 Sports Performance Research Institute New
Zealand, Auckland University of Technology,
Auckland, Nouvelle-Zélande
2 École des sciences du sport, de l'exercice et de
la réadaptation, Université de Birmingham,
Birmingham, Royaume-Uni
3 Orthosports North Harbour, AUT
Millennium, Auckland, Nouvelle-Zélande
4 Faculté des sciences de la santé et de
l'environnement, Université de technologie
d'Auckland, Auckland, Nouvelle-Zélande
Correspondance
Ed Maunder, Sports Performance Research
Institute New Zealand, University of
Technology, Auckland, Nouvelle-Zélande.
Courriel : [e-mail]
Informations sur le financement
E.M. a bénéficié d'une bourse de recherche
doctorale internationale d'Education New Zealand.
Aucune autre source de financement n'a été utilisée
pour la préparation de ce manuscrit.
Il s'agit d'un article en libre accès selon les termes de la licence Creative Commons Attribution, qui permet l'utilisation, la distribution et la reproduction sur tout support, à condition que l'œuvre originale soit
correctement citée.
© 2021 Les auteurs. Physiological Reports publié par Wiley Periodicals LLC au nom de The Physiological Society et de l'American Physiological Society.
Rapports physiologiques. 2021;9:e14849.
https://doi.org/10.14814/phy2.14849
wileyonlinelibrary.com/journal/phy2
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Résumé
Les athlètes d'endurance sont fréquemment exposés à un stress thermique environnemental
pendant l'entraînement. Nous avons cherché à savoir si l'exposition à 33°C pendant
l'entraînement pouvait améliorer les performances d'endurance dans des conditions tempérées
et stimuler les adaptations mitochondriales. Dix-sept hommes entraînés à l'endurance ont été
répartis au hasard pour effectuer un entraînement de 3 semaines à 18°C (TEMP) ou à 33°C
(HEAT). Un test incrémental et un contre-la-montre de 30 minutes précédés de 2 heures de
cyclisme à faible intensité ont été réalisés à 18°C avant et après l'intervention, ainsi qu'une
microbiopsie du vaste latéral au repos. L'entraînement a été adapté à la demande
cardiovasculaire relative en utilisant les fréquences cardiaques mesurées aux premier et
deuxième seuils ventilatoires, ainsi qu'une séance hebdomadaire d'intervalles "au mieux de
l'effort". La charge d'entraînement perçue était similaire d'un groupe à l'autre, malgré une
puissance de sortie plus faible pendant l'entraînement en HEAT par rapport au TEMP (p <
.05). La performance chronométrique s'est améliorée dans une plus grande mesure en HEAT
qu'en TEMP (30± 13 vs. 16± 5 W, N= 7 vs. N= 6, p= .), et l'activité de la citrate synthase a
augmenté en HEAT (changement de pli, 1.25 ± 0.25, p = .03, N = 9) mais pas en TEMP (1.10
± 0.22, p = .22, N = 7). Les changements induits par l'entraînement dans la performance
contre la montre et l'activité de la citrate synthase étaient liés (r = 0,51, p = 0,04). Une
interaction entre le groupe× et le temps pour l'oxydation maximale des graisses a été observée
(Δ 0,05± 0,14 vs.
-0.09 ± 0.12 g-min-1 dans TEMP et HEAT, N = 9 vs. N = 8, p = .05). Nos données suggèrent
que l'exposition à un stress thermique environnemental modéré pendant l'entraînement
d'endurance peut être utile pour induire des adaptations pertinentes pour la performance dans
des conditions tempérées.
MOTS CLÉS
adaptation, entraînement d'endurance, stress thermique, mitochondries, performance
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Nouveaux résultats
Quelle est la question centrale de cette étude ?
Nous avons étudié l'hypothèse selon laquelle un entraînement d'endurance de 3 semaines
effectué dans des conditions de stress thermique modéré améliorerait les performances
d'endurance dans des conditions tempérées et les adaptations métaboliques à l'entraînement
par rapport à un entraînement équivalent effectué dans des conditions tempérées.
Quelle est la principale conclusion et son importance ?
Nous avons observé que 3 semaines d'entraînement en endurance à 33°C amélioraient les
performances d'endurance dans des conditions tempérées dans une mesure
significativement plus importante que l'entraînement de même niveau effectué à 18°C.
Nous avons également observé une augmentation de l'activité de la citrate synthase du
vaste latéral après un entraînement effectué à 33°C, mais pas après un entraînement
équivalent effectué à 18°C. Ces données suggèrent que l'exposition à un stress thermique
environnemental modéré pendant un bloc d'entraînement de 3 semaines peut être favorable
aux cyclistes d'endurance.
1|INTRODUCTION
L'un des objectifs de l'entraînement en endurance est d'induire des
adaptations physiologiques qui améliorent les déterminants de la
performance en endurance, tels que l'absorption maximale
d'oxygène (V̇ O2max).
), les seuils physiologiques et l'économie d'exercice (Holloszy,
2008). Les athlètes d'endurance qui participent à des épreuves
stochas- tiques de drafting comme le cyclisme sur route (Lucía et
al., 1999) bénéficieraient probablement aussi d'une flexibilité
métabolique adéquate pour utiliser efficacement les graisses
comme substrat énergétique à des charges de travail sous-
maximales données afin de préserver les réserves d'hydrates de
carbone en- dogènes finies, parallèlement à un métabolisme des
hydrates de carbone rapide et bien développé pour faciliter de
courtes périodes d'effort intense (Hawley et al., 2018). Ces
adaptations sont au moins partiellement médiées par des effets sur
le contenu et la fonction mitochondriale des muscles squelettiques,
qui se sont révélés s'adapter en réponse à l'entraînement
d'endurance (Granata et al., 2016a, 2016b ; Hoppeler et al., 1985 ;
Montero et al., 2015 ; Scalzo et al., 2014 ; Spina et al., 1996). Par
conséquent, l'un des principaux objectifs de l'entraînement
d'endurance est d'améliorer le contenu et la fonction
mitochondriale afin d'avoir un impact favorable sur les
performances d'endurance.
De nombreux athlètes d'endurance entreprennent des camps
d'entraînement dans des environnements chauds (Maunder,
Kilding, et al., 2020) dans le but d'augmenter le stimulus
d'adaptation à l'entraînement (Hawley et al., 2018). Plus
précisément, l'entraînement d'endurance effectué dans des
conditions de stress thermique peut augmenter l'expression de
divers fac- teurs impliqués dans les cascades de signalisation
adaptatives coordonnant la biogenèse mitochondriale. Ces facteurs
comprennent l'expression des protéines de choc thermique
(Skidmore et al., 1995) et de l'interleukine-6 (Starkie et al., 2005)
dans le muscle, les catécholamines circulantes (Febbraio et al.,
1994 ; Hargreaves et al., 1996), la glycogénolyse musculaire
(Febbraio et al., 1994) et l'accumulation de lactate dans le muscle
et le plasma (Febbraio et al., 1994 ; Maunder, Plews, et al., 2020).
Cependant, les conséquences de l'entraînement d'endurance
effectué dans un environnement de stress thermique sur les
adaptations des mitochondries et du métabolisme du muscle
squelettique n'ont pas été étudiées.
n'ont pas fait l'objet d'études longitudinales. Les recherches in vivo
se limitent à une étude aiguë, qui a observé un ralentissement de la
transcription des gènes liés à la biogénèse mitochondriale
immédiatement et 3 heures après un exercice à cadence de travail
apparié effectué à 33°C par rapport à 20°C (Heesch et al., 2016).
Ces résultats allaient à l'encontre de l'hypothèse des auteurs, qui
était basée sur des études in vitro rapportant des effets positifs de
l'exposition à la chaleur sur les changements mitochondriaux aigus
et chroniques (Liu & Brooks, 2012 ; Patton et al., 2018 ; Tamura &
Hatta, 2017), et sur le principe de base de l'entraînement selon
lequel des perturbations homéostatiques plus importantes
entraînent des adaptations plus importantes à l'entraînement
(Fiorenza et al., 2018 ; Hawley et al., 2018). Par conséquent, il n'y
a pas eu d'étude sur les adaptations mitochondriales à une
intervention d'entraînement au stress thermique chez les athlètes
d'endurance.
Les études portant sur l'effet de l'entraînement d'endurance
effectué dans des conditions de stress thermique sur les adaptations
fonctionnelles pertinentes pour la performance dans des conditions
tempérées ont donné des résultats mitigés (Karlsen et al., 2015 ;
Keiser et al., 2015 ; Lorenzo et al., 2010 ; Mikkelsen et al., 2019 ;
Waldron et al., 2019). Plusieurs études ont fait état d'adaptations
hématologiques favorables lors d'un entraînement physique
effectué dans des environnements chauds (McCleave et al., 2017,
2020 ; Rønnestad et al., 2020). Lors d'un entraînement sous stress
thermique, une puissance absolue de sortie réduite est obtenue pour
une fréquence cardiaque (FC) donnée (Nybo & Nielsen, 2001 ;
Rowell et al., 1966) et un seuil physiologique (James et al., 2017 ;
Lorenzo et al., 2010), ce qui entraîne probablement une réduction
des taux de travail mécanique pendant l'entraînement (Boynton et
al., 2019 ; Drust et al., 2005). L'ajout d'un stress thermique peut
donc induire une charge mécanique réduite par rapport à un
entraînement effectué dans des conditions tempérées avec une
demande cardiovasculaire équivalente ou un effort perçu.
Cependant, les études précédentes dans ce domaine n'en ont pas
tenu compte, avec des pro- grammes d'entraînement appariés pour
les taux de travail absolus (McCleave et al., 2017, 2020 ; Rønnestad
et al., 2020), réalisés dans un cadre non contrôlé (Karlsen et al.,
2015), et/ou utilisant des pro- grammes d'entraînement qui ne
reflètent pas le sport d'endurance réel (Keiser et al., 2015 ; Lorenzo
et al., 2010 ; Mikkelsen et al., 2019 ;
2 de |
MAUNDER ET AL.
2051817x, 2021, 9, Téléchargé de https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.14814/phy2.14849 par Morocco Hinari NPL, Wiley Online Library le [18/12/2024]. Voir les termes et conditions (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) sur Wiley Online Library pour les règles d'utilisation ; les articles OA sont régis par la licence Creative Commons applicable.

Pré-test
rH
rH
ou
Post-test
rH
rH
Jour 1 Jour 3
Jour 5
Jour 1 Jour 3 Jour 5
IET Repos 2-h
muscle constant-
charge de biopsie+
30-
min TT
IET Repos 2-h
Forte - Modérée Forte Modérée Sévère
muscle constant-
charge de biopsie+
30-
min TT
sévère
2
Waldron et al., 2019). Par conséquent, il y a eu jusqu'à présent peu
d'évaluation systématique des effets métaboliques adaptatifs ou des
effets sur la performance en conditions tempérées de l'exposition
au stress thermique environnemental pendant l'entraînement
d'endurance dans des programmes d'entraînement bien appariés. Par
conséquent, l'objectif de la présente étude était de déterminer l'effet
d'un entraînement d'endurance de trois semaines effectué à 33°C sur
les adaptations métaboliques et la performance dans des conditions
tempérées, en comparaison avec un programme d'entraînement
bien assorti effectué à 18°C. On a émis l'hypothèse que l'exposition
à 33°C pendant l'entraînement augmenterait les changements induits
par l'entraînement dans l'activité de la citrate synthase du vaste latéral
et l'oxydation des graisses pendant l'exercice et améliorerait donc
la performance du contre-la-montre pré-chargé dans des conditions
tempérées.
dans une plus grande mesure que l'entraînement équivalent effectué
à 18°C.
2|MÉTHODES
2.1 |Approbation éthique
Cette étude a été réalisée conformément aux normes de la
Déclaration d'Helsinki de 2013. Le comité d'éthique de l'université
de technologie d'Auckland a approuvé toutes les procédures
(19/146) et tous les participants ont donné leur consentement
éclairé par écrit avant de participer à l'étude.
2.2 |Les participants
Une estimation a priori de la taille de l'échantillon a indiqué que
neuf participants par groupe étaient nécessaires pour détecter une
augmentation statistiquement significative induite par
l'entraînement de la teneur en protéines transporteuses de graisse
des muscles entiers en utilisant les données d'une intervention
d'entraînement à l'exercice de trois semaines dans une cohorte
similaire entraînée à l'endurance avec une puissance statistique de
80 % (Hulston et al., 2010). Dix-sept cyclistes et triathlètes
masculins entraînés en endurance ont participé à la présente étude
(âge, 34± 7 ans ; taille, 181± 8 cm ;
masse, 80,5± 9,6 kg ; somme des huit plis cutanés, 71± 29 mm ;
volume d'entraînement récent, 8 ± 2 h/semaine-1 ; absorption
maximale d'oxygène [V̇ O max], 4,3 ± 0,7 L-min-1).Trois
participants étaient en cours lorsque le premier verrouillage
national COVID-19 en Nouvelle-Zélande a été annoncé ; par
conséquent, certaines données post-test chez trois participants (N =
2 dans le groupe chaud, N = 1 dans le groupe tempéré) n'ont pas pu
être collectées avec succès. Le verrouillage régional qui s'en est
suivi a empêché la collecte d'un échantillon plus important. La
taille réelle de l'échantillon pour les mesures des résultats est
indiquée dans la section correspondante. Cette étude a été menée
au cours d'une phase de maintien de la formation chez tous les
participants.
2.3 |Conception de l'étude
La présente étude a adopté un modèle d'essai contrôlé randomisé et
a été menée en dehors des mois d'été à Auckland, en Nouvelle-
Zélande (figure 1). La visite initiale en laboratoire a consisté en un
test d'exercice maximal incrémentiel réalisé sur une bicyclette
ergométrique dans des conditions tempérées (18°C, 60%
d'humidité relative [rH]). Cette évaluation a permis d'établir un
profil physiologique, y compris la FC aux seuils physiologiques
individuels, afin d'individualiser les interventions d'entraînement
ultérieures. Après le test incrémental, les par- ticipants ont effectué
un essai de familiarisation de 30 minutes avant les TT
expérimentaux suivants. Une microbiopsie musculaire à jeun et au
repos a ensuite été réalisée lors d'une visite séparée ~48 h après le
test incrémental. Les participants sont retournés au laboratoire, ~48
h plus tard, pour effectuer le TT expérimental préalable à
l'intervention sur un vélo ergomètre dans des conditions tempérées
(18°C, 60% rH). Les participants ont ensuite entamé un
programme d'entraînement de 3 semaines, après avoir été répartis
de manière aléatoire dans un groupe d'intervention en conditions
tempérées (TEMP, 18°C, 60% rH) ou en stress thermique
environnemental modéré (HEAT, 33°C, 60% rH) avant
l'évaluation initiale, à l'aide d'un générateur de nombres aléatoires
(random.org). Au cours de l'intervention de formation, des mesures
en série de la VRC au réveil et du bien-être subjectif ont été
effectuées. Après le programme d'entraînement, les
FIGURE 1 Représentation schématique
de la conception de l'étude
Le sang
Calorimétri
e indirecte
Souffle
expiré
MAUNDER ET AL.
| 3 de 14
2051817x, 2021, 9, Téléchargé de https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.14814/phy2.14849 par Morocco Hinari NPL, Wiley Online Library le [18/12/2024]. Voir les termes et conditions (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) sur Wiley Online Library pour les règles d'utilisation ; les articles OA sont régis par la licence Creative Commons applicable.

2
2
Le test d'exercice incrémental, la microbiopsie musculaire au repos
et le TT expérimental ont été répétés.
2.4 |Tests d'effort progressif
Les participants se sont présentés pour le test d'effort incrémental à
~07:00 après avoir passé la nuit à jeun et s'être abstenu de
consommer de l'alcool et de pratiquer des exercices vigoureux
pendant 24 h. La taille et la masse corporelle ont ensuite été
enregistrées avant le test de cyclisme incrémental. Le cyclisme a
commencé à 95 W et le taux de travail a augmenté de 35 W toutes
les 3 minutes (Excalibur Sport, Lode), avec une collecte continue
des gaz expirés en utilisant la calorimétrie indirecte (TrueOne2400,
ParvoMedics) et la FC (RS800, Polar Electro Oy). Des
échantillons de sang capillaire ont été prélevés au bout du doigt à
la fin de chaque étape de 3 minutes et analysés pour déterminer la
concentration de lactate à l'aide d'un analyseur automatique
(Lactate Pro 2, Arkray). Lorsque la concentration de lactate dans le
sang dépassait 4,0 mmol-L-1, la durée de l'étape était réduite à 1
min jusqu'à l'épuisement volontaire. V̇ O(2)max a été accepté
comme la consommation moyenne d'oxygène la plus élevée sur 15
secondes, à condition que deux des trois critères suivants soient
remplis : rapport d'échange respiratoire >1,10, FC ±10 b-min-1 de
la FC maximale prévue pour l'âge (205,8 - 0,685 [âge (y)]) (Inbar
et al., 1994), et l'atteinte de lépuisement volontaire. Le premier
seuil ventilatoire (VT1) a été identifié comme la vitesse de travail à
laquelle l'équivalent ventilatoire pour l'oxygène
(V Ė ⋅ V Ȯ − 1) a commencé à augmenter en l'absence de
changements dans l'équivalent ventilatoire du dioxyde de carbone
(V̇ E⋅ V̇ CO− (1)).
), le deuxième seuil ventilatoire (VT2) a été défini comme suit
le premier taux de travail auquel V̇ E⋅ V̇ O− 1 et V̇ E⋅ V̇ CO− 1 en-
Il leur a été demandé de noter avec précision tous les exercices
qu'ils ont effectués au cours de la semaine d'évaluation pré-
entraînement, de manière à pouvoir les répéter au cours de la
semaine d'évaluation post-entraînement. La reproduction de ces
enregistrements d'entraînement a été vérifiée par le chercheur
principal.
2.5 |Microbiopsie du muscle au repos
Les participants sont arrivés au laboratoire ~48 h après le test
d'exercice incrémental, à ~09:00, après avoir passé la nuit à jeun.
Une microbiopsie musculaire a ensuite été obtenue à partir du vaste
latéral en utilisant la technique de microbiopsie (Hayot et al.,
2005). Brièvement, une anesthésie locale a été appliquée à la peau
et au fascia musculaire superficiel, après quoi une aiguille à
microbiopsie a été insérée dans le ventre moyen du vaste latéral à
une profondeur de ~2 cm pour récupérer ~15 à 20 mg de tissu à
l'aide d'un mécanisme à ressort (14G Ultimate Biopsy Needle,
Zamar Care). Le tissu musculaire a été immédiatement congelé à
l'aide de glace sèche et conservé à -80°C jusqu'à l'analyse ultérieure.
Le site de la microbiopsie avant l'entraînement a été enregistré par
un anthropométriste accrédité par la Société internationale de
kinathropométrie, de sorte que la microbiopsie après l'entraînement
ait lieu à environ 2 cm du site de la biopsie avant l'entraînement.
2.6 |Évaluation des performances lors d'un essai
chronométré
Les participants se sont présentés au laboratoire pour les TT de
performance à
~08:00, après avoir été invité à éviter les aliments à haute teneur en
13C (par exemple, les sources dérivées du maïs) et l'exercice
vigoureux pendant 48 h, et après avoir été invité à éviter les aliments
à haute teneur en 13C (par exemple, les sources dérivées du maïs) et
à éviter l'exercice vigoureux pendant 48 h.
2 2
a augmenté parallèlement à une réduction du PetCO2 (Lucía et al.,
2000).
Deux observateurs experts en aveugle ont déterminé les seuils
ventilatoires. La puissance de sortie à des con- centrations de
lactate sanguin de 2 et 4 mmol-L-1 a été calculée à l'aide d'un
logiciel disponible (Lactate Dashboard 1.1.1,
https://shiny.fmattioni.me/lactate/), qui héberge le code R pour le
calcul des paramètres de seuil de lactate décrits dans des travaux
récents (Jamnick et al., 2018). Après les tests d'exercice
incrémentiel, les participants se sont reposés pendant ~20 min
avant de compléter un TT auto-accompagné de 30 min, pour agir
comme familier- iarisation avant le TT expérimental. Après avoir
terminé le TT de familiarisation, les participants ont reçu des
instructions sur l'utilisation d'une application smartphone pour la
mesure de la VRC au réveil (HRV4Training), et ont reçu
l'instruction de compléter chaque matin pendant toute la durée de
l'étude. Les participants ont reçu des glucides "de base" (par
exemple, des pâtes, du riz, des nouilles, des flocons d'avoine) pour
fournir 1 g-kg-1 pour le dîner à ~20:00 le soir avant, et 1 g-kg-1 pour
le petit déjeuner deux heures avant, le TT expérimental. Les
participants ont reçu l'instruction de noter tout ajout de glucides de
base pour ces repas, de photographier leur repas préparé et terminé,
et d'envoyer ces photographies au chercheur principal afin que ces
repas puissent être reproduits avec précision avant le TT
expérimental post-entraînement. Enfin, les participants devaient
4 de |
MAUNDER ET AL.
2051817x, 2021, 9, Téléchargé de https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.14814/phy2.14849 par Morocco Hinari NPL, Wiley Online Library le [18/12/2024]. Voir les termes et conditions (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) sur Wiley Online Library pour les règles d'utilisation ; les articles OA sont régis par la licence Creative Commons applicable.

Les participants ont pris leur repas standardisé avant le procès à
~20:00, le jour même.
La veille au soir et le petit déjeuner standardisé avant le procès ~2 h
avant. La somme de huit épaisseurs de plis cutanés a ensuite été
déterminée par un an- thropomètre accrédité par la Société
internationale de kinathropométrie (triceps brachii, biceps brachii,
sous-scapulaire, crête iliaque, supraspinale, abdominale, cuisse
antérieure, jarret postérieur). Les participants ont été équipés d'une
canule veineuse antécubitale, à partir de laquelle un échantillon de
sang au repos de 5 ml a été prélevé, et d'un moniteur de FC
(RS800, Polar Electro Oy). Des échantillons d'air expiré au repos
ont été prélevés en double dans des tubes lisses de 10 ml sous vide
afin de corriger les échantillons d'exercice pour tenir compte du
13C expiré de fond.
Le cyclisme a ensuite commencé pendant 2 heures dans un
laboratoire à température contrôlée (18°C et 60% rH) sur un
ergomètre (Excalibur Sport, Lode) à 80% de la vitesse de travail
provoquant la VT1 dans l'IET de pré-entraînement. Le flux d'air
convectif était fourni par un ventilateur industriel (FS-75, FWL).
Les participants ont consommé 60 g-h-1 de glucose dans des
solutions liquides à 7,5 % à des intervalles de 15 minutes tout au
long de la phase de charge constante. Les boissons ont été
enrichies avec ~47 mg-L-1 de [U-13C]glu- cose marqué
isotopiquement (Cambridge Isotope Laboratories), de sorte que la
solution ingérée était riche en 13C (~50 δ‰ par rapport à Pee Dee
Bellemnitella [PDB]). Les gaz expirés ont été recueillis pendant 4
minutes toutes les 15 minutes à l'aide d'un chariot métabolique
(TrueOne2400, ParvoMedics), d'un tube de 5 ml et d'un tube de 5
ml.