La Digestion

LA DIGESTION
I.
ANATOMIE GENERALE
Un tube :
• segmenté par des sphincters
• dilaté par des poches
Le tube digestif assure plusieurs fonctions :
 Fonction motrice qui a pour but de mélanger/brasser et de
propulsion (propulsion aborale).
 Fonction de sécrétion exocrine (par pancréas…) et endocrine qui a
pour rôle de réguler et de contrôler la sécrétion exocrine et la
motricité
 Fonction de digestion par dégradation des aliments ingérés
(principalement enzymatique).
 Fonction d’absorption : le but de la digestion est l’absorption dans le
sang et alimentation des cellules des tissus.
II.
SECRETION SALIVAIRE
Permet une première digestion très partielle.
Les acini sont des couronnes de cellules autour d’un canal excréteur en forme de
bouquet. On a différents types d’acini en fonction des cellules qui le composent :
 Cellules à mucus dans les glandes sublinguales : sécrètent du mucus.
 Cellules séreuses qui sécrètent un liquide riche en amylase (=enzyme), on
les retrouve dans les glandes parotides.
 Acini mixtes, en majorité, contenant des cellules à mucus et cellules
séreuses contenues dans les glandes sous-maxillaires.
1. FORMATION DE LA SALIVE
Ce fait en 2 étapes.
Les cellules acineuses sécrètent une salive primaire iso-osmotique (l’amylase, les
mucines et les électrolytes).
Des cellules épithéliales vont modifier la salive primaire pour la faire devenir salive
secondaire (hypo-osmotique par rapport au plasma)
Les cellules acineuses sont entourées de cellules myoépithéliales qui assurent
l’expulsion de la salive.
• Comme pour la plupart des glandes exocrines, la sécrétion primaire est modifiée
dans le canal excréteur.
• Les cellules canalaires réabsorbent activement le sodium
(contre du K+) et sécrètent du bicarbonate
La salive est hypotonique, ce qui favorise son rôle de solvant
pour la gustation et son rôle lubrifiant.
La vascularisation se fait à contre courant de la sécrétion, elle se fait des cellules épithéliales
vers les acini. Une vasodilatation des capillaires va augmenter la pression des capillaires et
va permettre d’augmenter la sécrétion par les acini, c’est le 1 er contrôle de la sécrétion et
donc augmenter la filtration.
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Reflexe absolu lorsqu’il y a présence d’aliment dans la bouche  c’est un contrôle nerveux.
Le système parasympathique augmente la quantité de sécrétion alors que le système orthosympathique va
augmenter la sécrétion de mucus et rendre la salive plus épaisse.
Le reflexe absolu est influencé par des stimuli locaux.
Reflexe conditionné : l’association d’un stimulus alimentaire et d’un stimulus neutre. Après conditionnement
l’animal va saliver lors de la présentation d’un stimulus neutre comme s’il s’agissait d’un aliment. C’est bien un
contrôle du système nerveux.
2. LA DEGLUTITION
Ce fait en 2 étapes : buccale et pharyngé.
a. ETAPE BUCCALE
C’est une phase volontaire faisant intervenir la langue qui touche le palet. A ce moment l’épiglotte est ouverte et le
sphincter est fermé.
b. ETAPE PHARYNGE
C’est une phase involontaire. Lorsque le bol alimentaire touche le pharynx
supérieur, on va avoir une fermeture de l’épiglotte et de l’oropharynx. Lorsque
l’épiglotte se ferme totalement le sphincter supérieur va reculer et s’ouvrir.
Dès que le bol alimentaire est passé l’épiglotte va se réouvrir. Après le passage du
sphincter supérieur, le péristaltisme de l’œsophage va se mettre en place, ce qui va
permettre la progression du bol alimentaire vers l’estomac.
Le péristaltisme de l’œsophage est neurogène = commande nerveuse involontaire.
Dans la partie supérieure de l’œsophage, on a du muscle strié avec des plaques
motrices nicotinique commandées de façon totalement involontaire (exception).
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Les fibres sont organisées en anneaux ou en longueur, c’est ce qui permet le péristaltisme. La contraction
longitudinale se fait de façon opposée à la progression du bol alimentaire.
III. L’ESTOMAC
Composé de 3 parties : le Fundus, le Corps et l’Antre, et de 2 sphincters : le Cardian (entrée) et le Pylor (sortie).
L’estomac a une fonction de réservoir.
L’activité mécanique du Fundus est très faible et totalement inhibée lors de
l’arrivée du bol alimentaire par la relaxation de la paroi pour adapter l’organe à
la charge alimentaire.
L’Antre est la partie motrice de l’estomac.
Dans l’estomac on a une acidification du bol alimentaire qui, suite au brassage,
va donner le Chyme (=bouillie liquide et acide)
La zone acido-sécrétrice constitue 85% de la lumière gastrique.
Au niveau de l’Antre on a des cellules qui se spécialisent dans la production de gastrine (=hormone de la sécrétion).
1. STRUCTURE DE LA MUQUEUSE GASTRIQUE : Z ONES GASTRIQUE (FUNDIQUE) & ANTRALE
Épithélium muqueux avec une seule couche de cellules formant des cryptes gastriques (pits), invaginations au fond
desquelles s’ouvrent des glandes sécrétrices.
Les cryptes couvrent 50% de la surface. Distance entre 2 cryptes = 0,1 mm
A la surface des cryptes on des cellules épithéliales qui sécrètent du mucus et du bicarbonate, cela va protéger la
muqueuse gastrique.
a. LES CRYPTES :
Entre le muscle long et le muscle circulaire, on a des neurones du plexus
myérentique. Au dessus nous avons du mucus dans lequel baignent des capillaires
sanguins, ce qui va permettre une riche vascularisation des cellules épithéliales.
La lamina propria est un lieu de passage des hormones sécrétrices vers les cellules du
sang.
Le système veineux récupère les déchets métaboliques. Les sécrétions exocrine se
font vers la lumière et les sécrétions endocrines vers les vaisseaux en passant par la
lamina propria.




b. LES CELLULES DES GLANDES GASTRIQUES .
 Cellules à mucus du collet : Les cellules muqueuses à l’entrée des cryptes qui
produisent un mucus alcalin pour protéger les cellules gastriques.
Cellules pariétales sécrètent du HCl et le facteur intrinsèque sui se lie à la vitamine B12 des aliments, ce qui
va permettre de l’incorporer qui est une vitamine indispensable à la formation des globules rouges. HCl est
nécessaire à l’activation de la pepsine.
Cellules principales produisent le précurseur pepsinogène de la pepsine, elles se situent sous les glandes
gastriques. Le pepsinogène va se transformer en pepsine grâce au HCl produit par les cellules pariétales.
Cellules endocrines sont au fond des cryptes, libèrent des hormones vers la lamina propria (Gastrine,
Endorphine, Sérotonine, Cholécystokinine et Somatostatine).
Cellules souches au fond des cryptes sont nécessaires car il faut un turnover
permanent aux cellules qui subissent des agressions très fortes et
permanentes. Elles permettent le renouvellement de tous les autres types
de cellules.
c. LA SECRETION D ’HCL
Les protons proviennent de l’acide carbonique qui va se dissocier pour former du
bicarbonate et les protons sont expulsés vers la lumière gastrique.
Concentration en H+ par rapport au sang augmentée d’un facteur 106. Il y a une
forte demande en
Energie car cette expulsion se fait à l’aide de l’ATP, donc il y a une forte densité
mitochondriale et des capillaires au niveau des cellules pariétales. C’est un transport
actif qui permet l’acidification.
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Le bicarbonate est expulsé vers le plasma contre un ion chlore. L’ion chlore associé au H+ dans l’estomac va former
l’HCl. Les cellules épithéliales sont entourées par un mucus sécrété par les cellules accessoires pour maintenir un pH
de 7 autour de ces cellules.
Cette sécrétion est sous un contrôle endocrine avec l’histamine au
centre de ce système. Elle va se fixer sur des récepteurs de types H2 qui
peuvent être inhibés par la Cimétidine. La production d’histamine est
stimulée par le parasympathique avec l’acétylcholine (Ach) qui va se fixer
directement sur les cellules pariétales ou sur les cellules H pour produire
l’histamine. Peut être bloqué par l’Atropine. La Gastrine avec récepteur
de type CCKB stimule aussi la production d’histamine.
L’histamine va stimuler un intermédiaire commun va aboutir à la
sécrétion d’HCl.
2. LA MUSCULATURE DE L ’ESTOMAC
Il y a trois couches :



Longitudinale
Circulaire
Oblique (brassage aliments)
Le sphincter pylorique, lorsqu’il est fermé, permet un brassage
des aliments dans l’estomac, s’il est ouvert, il y a une vidange
d’estomac.
3. LE RYTHME ELECTRIQUE DE BASE (REB)
Il y a un pacemaker gastrique vers le tiers supérieur de la partie verticale de l’estomac. Il génère des ondes lentes
propagées vers le pylore de 3 à 4 cycles/min.
La paroi de l’estomac contient de nombreux neurogènes. L’estomac
possède la plus grande densité d’éléments neuronaux.
Le système nerveux va moduler en fréquence l’activité du pacemaker en
modulant l’amplitude des ondes lentes. Cela permet un mélange des
aliments dans la zone centrale avec les sécrétions acides.
Les ondes lentes peuvent être surchargées d’activités électriques rapides
qui déclenchent une activité mécanique importante.
4. VIDANGE DE L ’ESTOMAC
Quand le pylore est fermé il y aura une émulsification des
lipides. Il y a un contrôle essentiellement hormonal du pylore
grâce à la gastrine et la sécrétine.
La gastrine est inhibée par les H +, c’est un feedback négatif.
Le SN parasympathique permet la relaxation du pylore et
l’hormone motiline favorise la contraction péristaltique. Il y a
une modulation entre les deux éléments et une coopération
entre la musculature ventrale et la musculature pylorique.
La vidange et différente si le bol alimentaire est liquide ou
solide.
a. LIQUIDE
Le volume restant dépend de la tension Antrale (loi Laplace). La vidange dépend de :
.
b. SOLIDE
En fonction de la nature alimentaire : plus long s’il y a des lipides.
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IV.
LE PANCREAS
La dégradation partielle donne les molécules simples qui active la sécrétion de sécrétine dans le duodénum.
La fonction endocrine se fait à partir des îlots de Langherans et sécrètent l’insuline et le glucagon, sui sont déversé
dans le sang.
Les acini déversent leur contenu dans des canaux, jusqu’au canal collecteur du pancréas et le canal pancréatique qui
se déverse vers le duodénum.
Les deux rôles majeurs de la fonction exocrine du pancréas :
• Neutraliser l’acidité gastrique
– Production d’un suc pancréatique alcalin, car riche en bicarbonates, qui amènes le pH environ à 6-9 pour
une activation enzymatique pancréatique.
• Produire les enzymes majeures de la digestion
– Protéases
– Lipase
– Amylase : identique à la salivaire
– Nucléases : digère ADN et ARN
Les acini pancréatiques sécrètent de nombreuses protéines :




Enzymes protéolytiques : Trypsinogène, Chymotrypsinogène, Pro-élastase, Procarboxypeptidase A,
Procarboxypeptidase B.
Enzyme amylolytique : a-amylase
Enzymes lipolytiques : Lipase, Pro-phospholipase A1-A2, Estérases non spécifiques.
Nucléases : Déoxyribonucléase (DNase), Ribonucléase (RNase)
Le contrôle des sécrétions du suc pancréatique :
 Sécrétion basale négligeable
 Sécrétion en réponse au repas
o Contrôle nerveux
 Innervation vagale (bicarbonates)
 Rôle stimulateur modeste dans la libération des zymogènes
o Contrôle hormonal
 Sécrétine
 Contrôle la sécrétion des bicarbonates
 A pour origine le duodénum
 Réponse à l’acidification duodénale
 Cholécystokinine (CCK)
 Origine duodénale
 Structure voisine de la gastrine
 Libération stimulée par la présence des acides aminés essentiels, des peptones et
des acides gras
 Stimule la libération des enzymes pancréatiques
 Stimule la contraction de la vésicule biliaire
V.
LE FOIE
Le foie assure une fonction biliaire. Plusieurs fonctions hépatiques sont
assurées par une vascularisation spécifique : Le système porte. Les
veines passent par le foie avant de retourner au cœur ;
 Première fonction : la détoxification
Le sang veineux va vers le foie pour sa détoxification (=fonction
d’élimination).
Une variété de molécules endogènes est générée par le corps.
Ex : la bielerudine est synthétisé lors de la destruction des globules
rouges, elle doit être éliminée par le foie car est toxique et peu entrainer
une jaunisse.
Ex : les hormones stéroïdiennes sont également éliminées au niveau du foie  c’est un catabolisme endogène.
Ex : Il existe aussi un catabolisme exogène qui se fait sur les molécules apportées à l’organisme.
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La dégradation ce fait par augmentation de la polarité (par Oxydation, Amidation, Carboxylation) pour que les
molécules soit soluble dans l’eau, et aussi par conjugaison = greffe de groupement (ex : acide glucuronique) pour
augmenter le poids moléculaire et l’encombrement sphérique, ce qui diminue l’absorption des molécules et donc
augmente élimination.
 Deuxième fonction : l’absorption lipidique
L’absorption lipidique se fait grâce à la bile et aux sels biliaires.
1. STRUCTURE
Il est formé en lobule, avec des lames cellulaires de 1 ou 2 hépatocytes
organisées en étoiles autour d’une veine centrale qui va vers la veine
hépatique.
Entre les lames cellulaires on retrouve des sinusoïdes constitués de capillaires
très perméables (pores surdimensionné pour laisser passer les molécules de
taille importante) à l’interface entre le système artériel et le système veineux.
En plus de sinusoïdes, on trouve des canalicules qui sont des canaux par
lesquels la sécrétion biliaire va se déverser dans le duodénum. Ils sont très vascularisés.
Des canaux collecteurs sont entourés de cellules épithéliales importantes dans la sécrétion biliaire. Les hépatocytes
le long des canalicules vont sécréter les sels biliaires.
Il y a un mouvement dans les deux sens :
 Le sang vers les hépatocytes
 Et la bile, des hépatocytes vers la triade portale.
La triade portale est formée d’une artère, d’une veine et d’un canalicule biliaire.
2. ACIDES ET SELS BILIAIRES PRIMAIRES
Les sels biliaires primaires permettent d’absorber les liquides, ce sont des molécules dérivés du cholestérol : acides
cholique et chénodéoxycholique.
Ce sont des molécules amphiphiles (une partie polaire et apolaire) ce qui permet une affinité pour l’eau et les
graisses  formation de micelle.
Ils subissent des greffes de chaîne de molécules permettant d’augmenter la polarité et donc la solubilité. Ils sont
synthétisés par les hépatocytes mais il y a une perte des sels biliaires au niveau de l’intestin compensée par une
production constante et un recyclage des sels biliaires recapté au niveau du foie pour être réutilisé : le cycle
entérohépatique.
3. FORMATION DE MICELLES
Les micelles possèdent une structure sphérique de quelques nanomètres dues à l’aspect amphiphile des sels
biliaires, la partie polaire sera dirigée vers l’extérieur et la partie apolaire vers l’intérieur. Une certaine quantité
d’acides gras vont pouvoir s’insérer dans les micelles pour être transportés et absorbés au niveau des membranes
cellulaires.
4. VOIES DE SECRETIONS BILIAIRES
La sécrétion constitutive, quasi permanente, est régulée de façon intrinsèque et
extrinsèque par le milieu. Elle est dépendante de l’alimentation et du système
nerveux qui stimule la production de bile par les hépatocytes (grâce aux nerfs
vague).
En dehors des repas, le sphincter d’Oddi est fermé pour empêcher la bile de se
déverser dans l’intestin. Dans ce cas, la bile suit le chemin et va vers les vésicules
biliaires par le canal cystique. La vésicule va se remplir de manière passive, elle
sert de réservoir. Il va y avoir une transformation entre la bile hépatique et la bile
vésiculaire.
Au moment du repas, des molécules sont dégradés en molécules simples par
l’intestin qui vont stimuler la sécrétion d’hormones : la cholecystokinine (CCK), qui
va stimuler la sécrétion biliaire.
Les acides aminés vont stimuler la sécrétion de sécrétine qui va engendrer la sécrétion de la bile. Le pH alcalin de la
bile est d’environ 8-9. La sécrétine augmente la production de la bile, la CCK va permettre la contraction de la
vésicule biliaire et capable de relaxé le sphincter d’Oddi.
On a besoin de 10 fois moins de CCK pour contracter la vésicule biliaire par rapport à la sécrétion biliaire.
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VI.
L’ABSORPTION DES NUTRIMENTS
L’absorption des nutriments se fait dans l’intestin grêle (5 à 6
mètres de long), constituée par le duodénum (30cm), le
jéjunum (2m50 -3m) et l’iléon (3m).
Dans la paroi, il y a des valvules conniventes qui créent une
première plissure, ce qui permet d’augmenter la surface
intestinale d’un facteur 3. Les valvules sont composées de
villosités, absentent du gros intestin et présentent sur toute la
longueur de l’intestin grêle.
Ces villosités sont des protubérances multipliant la surface
d’échange par 30.
On distingue des cellules absorbantes en dessous des villosités
= les entérocytes, qui vont absorber les acides aminés. Autour, on trouve d’autres cellules, les cellules caliciformes,
qui sécrètent le mucus pour protéger les entérocytes. Les villosités sont vascularisées de manière importante car il y
a beaucoup d’ATP utilisé pour l’absorption donc il y a besoin d’oxygène. Il y a
présence du système lymphatique qui va absorber les lipides de la lumière
intestinale.
Du côté apical des entérocytes on trouve des microvillosités qui multiplient la
surface intestinale par 600.
Les entérocytes sont formés continuellement dans les cryptes de Lieberkühn.
Ces cryptes contiennent des cellules endocrines qui vont sécréter des
hormones (CCK, sécrétine, motiline, VIP, GIP, gastrine…) vers les vaisseaux
sanguins. On retrouve également des cellules souches permettant
renouvellement continuelle de l’épithélium intestinal. Le stress est important
donc la durée de vie d’un entérocyte est seulement de 24h. Le
renouvellement total de la surface intestinale se fait en 3 à 5 jours.
Plusieurs voies, la voie intracellulaire (lipides), la voie intercellulaire et la voie
paracellulaire, sont formée par la desquamation des cellules qui forment des trous plus importants pour le passage
des nutriments.
Les microvillosités sont couvertes de fibres, le glycocalyx, qui est
constitué de polysaccharides et de glycoprotéines (≠ mucines). Le
glycolyx est très adhérent à la cellule (contrairement au mucus). C’est
un tamis moléculaire qui permet de bloquer le passage des molécules
trop grandes  Filtration, et dans lequel se poursuit (diffusion
comme dans un gel) et se finit la digestion des polysaccharides et des
dipeptides, qui avait commencé dans la lumière.
On retrouve des dipeptidase et disaccharididases accrochées au
glycocalyx.
Les microvillosités sont constituées d’actine et de myosine.
L’ensemble des microvillosités est appelée « la bordure en brosse ».
1. RECAPITULATIF DES ENZYMES DIGESTIVES
L’amylase salivaire est inactivée dans l’estomac car le milieu est trop acide, mais elle résiste et passe jusqu’au
duodénum où elle pourra être réactivée.
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2. TRANSPORT A TRAVERS LA MEMBRANE PLASMIQUE
Il y a trois formes de transport :
 Diffusion simple : passage direct à travers la membrane sans
aide à condition que le gradient soit favorable. (loi de Fick)
 Diffusion facilitée : nécessite un transporteur qui marche en
condition de gradient favorable à l’absorption et n’a pas besoin
d’énergie. (loi de Michaelis :
)

o
Transport actif :
o Primaire ou direct : le transporteur consomme de l’ATP
et permet le passage du substrat contre le gradient.
Secondaire : le transporteur utilise un gradient ionique qui par l’intermédiaire d’un symport va
permettre le passage contre le gradient. (loi de Michaelis)
La diffusion facilitée est saturable ainsi que les transports actifs.
CAS PARTICULIERS:
Le glucose passe la membrane grâce à un transport actif secondaire, en
utilisant un symport avec le Na+ qui est du côté pôle apical. Donc il y a
besoin de restaurer le Na grâce au symport N +/K+. De même pour le
galactose et les acides aminés.
Le fructose lui va passer par diffusion facilitée de la lumière vers le
cytoplasme de l’entérocyte.
Au niveau basal, on a une diffusion facilitée.
3. DIGESTION DES LIPIDES
La lipase est sécrétée en excès et hydrolyse les graisses très rapidement. Les
triglycérides (TG) vont être hydrolysés en acides gras (AG) libres et en
monoglycérides. L’hydrolyse va se faire préférentiellement sur le C1 et C3.
Dans le duodénum c’est la lipase pancréatique qui est sécrétée.
4. L’ABSORPTION
a. ABSORPTION DES L IPIDES
Les AG sont incorporés dans les micelles par contact, il y a une pseudo-solubilisation.
Les micelles vont pouvoir aller directement vers la membrane des entérocytes.
Il y a simple diffusion des AG à chaîne courte. Pour les chaînes longues il y a un
transport actif par symport avec le sodium.
Les AG vont être reconstitués dans l’entérocyte pour former des triglycérides car c’est
la seule forme de transport dans sang.
L’incorporation des TG se fait dans les Chylomicrons et fini au niveau du Golgi.
Les Chylomicrons sont des structures globulaires de 100 à 800nm qui permettent
l’incorporation d’un plus grand nombre de molécules (90% de TG). La présence
de protéines (lipoprotéines, vitamines) constitue la coque des Chylomicrons.
Il y a d’autres formes qui incorporent les lipides et les lipoprotéines à haute et
basse densité :
 Les Hdl sont redirigés vers le foie.
 Les Ldl ne sont pas redirigés et peuvent se déposer dans les artères du
cœur par exemple.
L’essentiel des AG à chaîne longue passent par le système lymphatique et les
chaînes courtes dans le sang.
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b. ABSORPTION DU CALCIUM ET DU FER
Le calcium et le fer sont des ions important dans l’alimentation.
L’apport journalier de Ca2+ est de 0,2 à 1,5g ajoutée à celui sécrété par le système digestif
(bile..). Il a besoin d’être ionisé pour être absorbé, ce qui est facilité par l’acidité du chyme
gastrique par transport facilité ou actif. Le Ca2+ soluble est la seule forme de passage dans les
entérocytes, on peut avoir un taux de transport de Ca2+ corrélé à l’expression et l’action de
Calbindin. Une ATPase fait passer le Ca2+ vers le plasma. La vitamine D stimule l’activité de la
Calbindin, ainsi que sa production en jouant le rôle de facteur de transcription directement dans
la cellule. La production de vitamine D augmente grâce aux UV et à l’iode.
Il y a 4g de Fer présent dans l’organisme. La Ferritin est une protéine de stockage du fer
et la Ferroportine est une protéine de transport du Fer qui est enchâssée dans la membrane.
c. ABSORPTION DE L ’EAU
L’eau est sécrétée par l’Estomac, le Pancréas, la vésicule biliaire et le duodénum.
La réabsorption de l’eau se fait au niveau de jéjunum grâce aux nutriments
absorbés (92%) et la majeure partie de l’eau restante va être réabsorbés par le
gros intestin (6-7%).
VII.
ANATOMIE NEROMUSCULAIRE DE L’INTESTIN
L’intestin a 3 objectifs :
 Mélanger les aliments avec les enzymes digestives
 L’augmentation du contact entre chyme et la paroi absorbante
 Propulsion aborale vers l’anus
VIII.
LA DEFECATION
Le Rectum normalement est vide et se remplit par les mouvements « en
masse » du côlon.
La dilatation de l’ampoule rectale se fait à l’aide de la présence de nerf (=
stimulus d’exonération).
Il y a un contrôle de la défécation par la moelle sacrée qui coordonne
l’activité réflexe à une activité volontaire du néocortex  Capacité
d’apprentissage chez l’humain.
Puis contraction du rectum et relâchement des sphincters anaux interne
(=lisse) et externe (=strié).
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