Ecologie Fonctionnelle Jonathan Lenoir (MCU), [email protected] Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés” http://www.u-picardie.fr/edysan/ Approche fonctionnelle de l’écologie Une autre façon de voir les choses Au-delà de la simple notion d’identité : la notion FONCTIONNELLE Ex : 1 organisme végétal = 1 espèce + ensemble de fonctions - Photosynthèse (chloroplastes) Respiration (stomates) Transpiration (stomates) Absorbtion (stomates / racines) Stockage (glucides / lipides / protides) Ex : 1 communauté végétale = assemblage d’espèces + ensemble de fonctions - Production primaire (nutriments) Transfert de matière (chaîne trophique) Support des écosystèmes (habitat) Stockage (carbone) Cycles biogéochimiques (azote / carbone) Capturer le spectre fonctionnel Identifier des caractères faciles à mesurer (rapide / reproductible) et pouvant se substituer aux fonctions d’intérêt : Fonctions Euphorbia helioscopia Descripteurs » Fécondité Dispersion Installation Nombre de graines Mode de dispersion Masse des graines Acquisition Croissance Stockage Surface foliaire spécifique Hauteur Concentration d’azote foliaire Absorption racinaire Compétition racinaire Densité racinaire Taille du pivot Garnier & Navas (2011) Est-ce que ça marche vraiment? Exemple du lien entre la surface foliaire spécifique (SLA) (le descripteur) et l’activité photosynthétique nette (la fonction) : Net photosyntetic rate 1000 Leaf 100 10 r = 0.71***, n = 764 1 1 SLA (g cm-2) = surface foliaire / masse foliaire 10 100 Specific leaf area (SLA) Violle et al. (2007) Notion de traits de vie Traits de vie (sensu lato) = descripteurs biologique, physiologique, phénologique ou morphologique Hauteur Date de débourrement SLA (g cm-2) = surface foliaire / masse foliaire Types biologiques de Raunkiaer Des traits plus ou moins facile à mesurer Traits « dur » difficiles à mesurer directement ou coûteux Traits « mou » faciles à mesurer directement ou peu coûteux Weiher et al. (1999) Une définition « fourre-tout » Peut-on mesurer un trait à tous les niveaux d’organisation du végétal? 1. A l’échelle de la plante (organisme) : - Caractères foliaire Morphologie des graines Port général 2. A l’échelle de l’habitat (communauté) : - Biomasse végétale Couvert végétal Hauteur dominante 3. A l’échelle du milieu environnant (écosystème) : - Type de sol Humidité du sol Type de perturabation Vers une définition plus précise Traits de vie (sensu stricto) = caractères morphologique, physiologique ou phénologique mesurés à l’échelle d’un individu (depuis la cellule jusqu’à l’organisme entier), sans référence à l’environnement Attention : La notion de « trait » (sensu stricto) exclue toute caractéristique mesurée à partir de variables externes telles que les variables de l’environnement. Par conséquent les préférences écologiques ne constituent pas des traits de vie… Violle et al. (2007) Transfert vers les niveaux supérieurs Productivité primaire nette (g kg-1 d-1) Croissance relative (g g-1 d-1) Photosynthèse nette (nmol CO2 g-1 s-1) Restreindre la notion de trait à l’échelle de l’individu n’empêche pas de relier l’information à des processus écologiques opérant à d’autres niveaux d’organisation : SLA (m2 kg-1) SLA (m2 kg-1) SLA (m2 kg-1) Violle et al. (2007) Vers la notion de traits fonctionnels Trait fonctionnel = tout trait (sensu stricto) qui explique la performance (fitness) d’un individu Violle et al. (2007) Traits de réponse et traits d’effet On distingue deux grandes familles de traits suivant le regard que l’on porte sur leurs relations à l’environnement extérieur : - Traits associés à une réponse aux facteurs environnementaux (stress, perturbations) = traits de réponse Traits associés à un effet au sein de l’écosystème (réseaux trophiques, cycles biogéochimiques) = traits d’effet NB : Un même trait de vie peut à la fois être un trait de réponse et un trait d’effet (e.g., caractère persistant / décidue du feuillage) - Feuillage persistant = haute résistance aux stress physique et à l’herbivorie (trait de réponse) Feuillage persistant = décomposition lente et faible retour des nutriments au sol (trait d’effet) Traits de réponse Réponses foliaire (morphologique / physiologique / phénologique) vis-àvis de deux gradients de stress (eau / lumiére) Stress (manque de lumière) Stress (manque d’eau) Un exemple concret Précipitations (mm) Précipitations (mm) Réponse vis-à-vis des gradients de température et de précipitation Températures (°C) Températures (°C) Données : 175 sites à travers le globe et 2548 espèces végétales Wright et al. (2004) Quel trait de réponse? Masse foliaire par unitée de surface (LMA = 1 / SLA) Hypothèse : Plus LMA est élevé (feuilles denses ou épaisses), moins il y a d’échanges avec le milieux extérieur par l’intermédiaire des stomates LMA (g m-2) = masse foliaire / surface foliaire Wright et al. (2004) Résultats Wright et al. (2004) Traits d’effet Effet du caractère persistant / décidue des feuilles sur la vitesse de décomposition de la litière Vitesse de décomposition Un exemple concret Effet de la composition chimique foliaire sur la vitesse de dégradation de la litière Peuplement d’épicéa au Sud-Ouest de l’Allemagne (Forêt Noire) Dispositif expérimental de sacs à litière contenant du matériel foliaire issu de 9 espèces caducifoliées et laissés à décomposer dans le lit d’un cour d’eau intraforestier pendant 55 jours Schindler & Gessner (2009) Fagus sylvatica Quercus rubra Platanus sp. Corylus avellana Salix cinerea Acer pseudoplatanus Alnus glutinosa Fraxinus excelsior Ulmus glabra Taux de lignine (%) Quel trait d’effet? Feuilles avant stockage dans les sacs à litière Feuilles aprés 55 jours de décomposition Fagus sylvatica Quercus rubra Platanus sp. Corylus avellana Salix cinerea Acer pseudoplatanus Alnus glutinosa Fraxinus excelsior Ulmus glabra Masse de litière restante (%) Résultats Taux de lignine et cycle biogéochimique Plus le taux de lignine est élevé dans les feuilles, moins le retour de matière au sol est rapide (cycle biogéochimique) Relations traits de réponse / effet Environnement Traits fonctionnels de réponse Individu Traits fonctionnels d’effet Fonctionnement des écosystèmes Lavorel & Garnier (2002) Notion de groupes fonctionnels Diaz & Cabido (2001) Exemples de groupes fonctionnels Plantes herbacées Arbres pionniers Feuillus décidus Feuillus persistants Résineux persistants Reich et al. (1997) Une méthode simple pour créer des groupes fonctionnels Matrice traits x espèces Analyses multivariées (ACP / ACM) Min(variabilité intra) Max(variabilité inter) Obtention des axes factoriels principaux Méthodes de classifications (CAH) Obtention des groupes fonctionnels Cas concret Matrice traits x espèces (24 x 100) Diaz & Cabido (1997) Groupe 1 FT1 (29 espèces) Petites graminées (≤ 50 cm) Plantes en C3/C4 Durée de vie courte SLA élevé Faible résistance à la sécheresse Appétance élevée Diaz & Cabido (1997) Groupe 2 FT2 (12 espèces) Herbacées en touffes (≤ 100 cm) Plantes en C3 Durée de vie variable SLA élevé Résistance modérée à la sécheresse Appétance modérée Diaz & Cabido (1997) Groupe 3 FT3 (23 espèces) Plantes rampantes ou en rosettes de feuilles (≤ 50 cm) Plantes en C3 Durée de vie variable SLA intermédiaire Résistance modérée à la sécheresse Appétance variable Diaz & Cabido (1997) Groupe 4 FT4 (4 espèces) Plantes saxicoles (≤ 100 cm) Plantes en CAM Durée de vie variable SLA trés faible Résistance élevée à la sécheresse Appétance trés faible Diaz & Cabido (1997) Groupe 5 FT5 (11 espèces) Plantes arborées (> 300 cm) Plantes en C3 Durée de vie trés longue SLA intermédiaire à élevé Bonne résistance à la sécheresse Appétance variable Diaz & Cabido (1997) Groupe 6 FT6 (12 espèces) Arbustes persistants (≤ 300 cm) Plantes en C3 Durée de vie trés longue SLA faible Haute résistance à la sécheresse Appétance nulle Diaz & Cabido (1997) Groupe 7 FT7 (4 espèces) Arbustes dépourvu de feuilles vraies (≤ 200 cm) Plantes en C3 Durée de vie longue SLA nulle Haute résistance à la sécheresse Appétance nulle Diaz & Cabido (1997) Groupe 8 FT8 (5 espèces) Plantes succulentes Plantes en CAM Durée de vie longue SLA nulle Trés haute résistance à la sécheresse Appétance nulle Diaz & Cabido (1997) Pourquoi une approche fonctionnelle? Comprendre les règles d’assemblages des espèces en écologie des communautés : utilisation des traits de réponses Anticiper la dynamique des écosystèmes dans le contexte des changements globaux : utilisation des traits d’effets Analyser l’impact des activités humaines sur le fonctionnement des écosystèmes : utilisation des groupes fonctionnels Retour sur les règles d’assemblage des communautés Pool régional d’espèces 0.7 Filtres environnementaux 0.5 0.4 0 5 10 15 20 gradient GradientEnvironmental environnemental Abondance 0.1 0.2 0.3 Communauté 0.0 Relative abundance Abondance 0.6 Communauté Weiher & Keddy (1999) Filtres environnementaux et traits de réponses Facteurs abiotiques : - Climatiques (T, P, ETP, etc.) Edaphiques (pH, C / N, P, Mg, etc.) Perturbations (feu, tempête, etc.) Topographiques (pente, expo, etc.) Pool régional d’espèces Filtres environnementaux Facteurs biotiques : Prédation Compétition Facilitation Parasitisme Type d’habitat Activités humaines Communauté Traits de réponse Abondance - Weiher & Keddy (1999) Filtre abiotique et trait de réponse Fréquence Optimum Variabilité interspécifique Pool régional d’espèces Filtres environnementaux Trait mesuré (pool régional) Fréquence Communauté Trait mesuré (communauté) Hypothèse de convergence de niche : les espèces similaires sur le plan fonctionnel ont une réponse identique vis-à-vis de l’environnement abiotique et s’assemblent (variance diminuée) Violle et al. (2011a) Test sur un cas concret Réponse à un stress d’excès d’eau le long d’un gradient d’inondation Stress (excès d’eau) Prairie humide de l’Ouest de la France (Marais Poitevin) Zone non inondée Zone inondée 150 jours de l’année (40 cm d’eau) Echantillonnage de la composition des communautés végétales et prélèvement d’individus (37 espèces) sur 222 quadrats (0.25 x 0.25 m) disposés le long de ce gradient de perturbation Violle et al. (2011a) Quel trait de réponse? Mesure de la performance sur les individus prélevés : surface foliaire spécifique (SLA) Hypothèse : Plus SLA est élevé (surface foilaire développée par rapport à la masse foliaire), plus les échanges gazeux sont facilités sous l’eau et donc meilleure est la performance de l’individu en situation de stress lié à un excès d’eau SLA (cm2/g) = surface foliaire / masse foliaire Violle et al. (2011a) Résultats sur la moyenne Specific Leaf Area (SLA) - COMMUNITY MEAN 40 35 30 25 20 R² = 0.45***, 222 communities 15 0 0 0.1 0.2 0.3 0.4 Water depth max (m) Stress (excès d’eau) Violle et al. (2011a) Résultats sur la variance Specific Leaf Area (SLA) - COMMUNITY VARIANCE 250 200 R² = 0.51***, 222 communities 150 100 50 0 0 0.1 0.2 0.3 0.4 Water depth max (m) Stress (excès d’eau) Violle et al. (2011a) Fréquence Fréquence Conclusion SLA (communauté) SLA (communauté) Stress (excès d’eau) Violle et al. (2011a) Filtre biotique et trait de réponse Fréquence Pool régional d’espèces Filtres environnementaux Trait mesuré (pool régional) Fréquence Communauté Trait mesuré (communauté) Hypothèse de divergence de niche : les espèces trop similaires sur le plan fonctionnel rentrent en compétition localement et s’excluent mutuellement (hypothèse Darwinienne) Violle et al. (2011b) Probabilité de coexistence Le concept de « limiting similarity » Limiting similarity = d / w MacArthur & Wilson (1967) Test sur un cas concret Expérimentation sur des couples de protozoaires ciliés cultivés en conditions controlées : - 10 espèces de protozoaires ciliés 45 combinaisons différentes (paires) 3 répétitions par combinaison 3 mois de culture (70 générations) + Espèce A Espèce B Violle et al. (2011b) Quel trait de réponse? Mesure de la performance sur un lot de 10 individus par espèce : taille de l’appareil « buccale » (µm) pour la prédation - 1. Vacuole contractile 2. Vacuole digestive 3. Gros noyau 4. Petit noyau 5. Cytoprocte 6. Cytopharinx 7. Péristome 8. Cil 8 4 3 7 6 2 5 1 Violle et al. (2011b) ou Frequency of competitive exclusion Résultats 1.0 pi observations 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Mouth size difference (Log) Violle et al. (2011b) Pool régional Conclusion sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 Filtres abiotiques Communauté Filtres biotiques Trait mesuré Violle et al. (2011b) Fréquence Qu’en est-il de la variabilité intraspécifique? Fréquence Trait mesuré Trait mesuré Impacts sur les règles d’assemblage? Jung et al. (2010) Pool régional Impacts sur les règles d’assemblage? sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 Filtres abiotiques Communauté Filtres biotiques Trait mesuré Jung et al. (2010) Fonctionnement des écosystèmes Biodiversité Traits fonctionnels d’effet Fonctionnement des écosystèmes Définition de biodiversité Qu’est-ce que la biodiversité pour vous? - Diversité des espèces : nombre d’espèces, de genres, de familles, d’ordres, de classes, d’embranchements, de règnes (archéobactéries, bactéries, protistes, champignons, végétaux, et animaux) au sein du vivant et dans un espace spatio-temporel bien délimité - Diversité des gènes : nombre de génotypes, de phénotypes, de populations, de sous-populations, de sous-espèces, de variétés chez une espèce et dans un espace spatio-temporel bien délimité - Diversité des écosystèmes : nombre d’écosystèmes (réseaux de communautés, réseaux d’intéractions, réseaux trophiques) au sein du vivant et dans un espace spatio-temporel bien délimité L’arbre de la vie Érosion de la biodiversité La biodiversité fossile dans le temps Rohde & Muller(2005) La biodiversité dans l’espace Merops apiaster Ursus arctos Rana esculanta Grenyer et al. (2006) Combien y-a-t-il d’espèces d’eucaryotes sur terre et dans les océans aujourd’hui? Mora et al. (2011) Points chauds de la biodiversité http://www.biodiversityhotspots.org/Pages/default.aspx Fonctions des espèces dans les écosystèmes : espèces clés Espèces clés = clés de voûte du fonctionnement des écosystème - Concept introduit en 1966 par Robert Paine (Université de Washington) Le retrait d’une espèce clé entrâine l’effondrement d’un ecosystème Importance des relations interspécifiques au sein des reseaux trophiques Idée que certaines espèces sont plus importante que d’autres pour assurer le fonctionnement des écosystèmes La fameuse expérience de Robert Paine Le retrait de l’étoile des mers provoque l’entrée en compétition entre proies potentielles dans les niveaux inférieurs du réseau trophique http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/keystone-species-15786127 Paine (1966) L’exemple de la loutre de mer Disparition des loutres de mer Explosion démographique des populations d’oursins Surpâturage des grandes algues (laminariales) 1) Disparition des autres espèces qui se nourissent des grandes algues (invertébrés herbivores, petits poissons herbivores, grands crabes) 2) Augmentation de la puissance des vagues et de l’érosion des côtes Presence / absence de la loutre de mer et impact sur son écosystème En présence de loutres de mer, la chaîne trophique est complexe En l’absence de loutres de mer, la chaîne trophique est simpliée Données à l’appui Enhydra lutris Estes et al. (1998) Fonctions des espèces dans les écosystèmes : organismes ingénieurs Organisme ingénieur = espèce qui contrôle directement ou indirectement la disponibilité des ressources pour les autres organismes de l’ecosystème en modifiant l’environnement biotique ou abiotique - - Ingénieur autogène : modifit l’écosystème par l’intermédaire de sa structrure physique propre (e.g., coraux, arbres, grandes algues) Ingénieur allogène : modifit l’écosystème en transformant les matériaux du vivant ou du non vivant (e.g., castors) Les autres organismes de l’écosystème deviennent dépendant de ces nouvelles structures (e.g., source d’habitats) A distinguer de l’apport direct de ressources que peut fournir un organisme via des tissues vivants ou morts Le cas des castors Barrages de castor = rôles important dans le fonctionnement des écosystèmes associés - Limite l’érosion des berges en réduisant la puissance du courant Favorise l’accumulation de sédiments Entretien les ripisylves Augmente la productivité Amélioration de la qualité de l’eau Source d’habitat pour de noubreuses espèces Fonctions des espèces dans les écosystèmes : groupes fonctionnels Groupes fonctionnels = ensembles d’espèces exerçant une action comparable sur un processus déterminé (= groupes « d’effets ») ou répondant de manière similaire à des changements du milieu (= groupes « de réponse ») - - Complémentarité : assemblage d’espèces issues de groupes fonctionnels différents pour assurer une complémentarité de fonctions au sein des écosystèmes (hypothèse de divergence de niche ou « limiting similarity ») Redondance : assemblage d’espèces issues du même groupe fonctionnel créant ainsi une redondance de fonctions au sein des écosystèmes permettant de maintenir une certaines stabilité en cas de changement des conditions environnementales (hypothèse de convergence de niche et notion « d’assurance » en biodiversité) Lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes : les questions A t-on besoin de beaucoups d’espèces (niveau de biodiversité élevée) pour assurer le bon fonctionnement des ecosystèmes? Fonctionnement des écosystèmes ??? Pourquoi s’intéresser à cette question de lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes? - Érosion de la biodiversité due aux activités humaines Impact de cette érosion sur les services écosystèmiques Lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes : les hypothèses Fonctionnement des écosystèmes Sachant ce qui a été dit précédemment, quelles sont vos hypothèses sur la relation biodiversité vs. fonctionnement des écosystèmes? Biodiversité Naeem et al., in Loreau et al. (2002) Hypothèse de la redondance La plupart des espèces assurent les mêmes fonctions au sein de l’écosystème : - Une faible proportion des espèces « suffirait » pour assurer le bon fonctionnement de l’écosystème Lorsque l’on descend en dessous du seuil de redondance, l’écosystème s’effondre Redondances Seuil Biodiversité Etat « naturel » Fonctionnement de l’écosystème - Hypothèse de la linéarité Toutes les espèces ont un rôle important à jouer pour assurer le bon fonctionnement des écosystèmes : - La perte ou l’apport d’une espèce dans l’écosystème modifie de manière significative le fonctionnement de celui-ci A chaque espèce correspond une contribution unique pour assurer le bon fonctionnement de l’écosystème Etat « naturel » Fonctionnement de l’écosystème - Biodiversité Hypothèse de la singularité Toutes les espèces n’ont pas la même importance pour assurer le bon fonctionnement des écosystèmes : Une seule espèce joue un rôle majeur = espèce clé / organisme ingénieur Sans cette espèce, l’écosystème s’effondre Etat « naturel » Fonctionnement de l’écosystème - Biodiversité Hypothèse d’idiosyncrasie L’effet de chaque espèce sur le fonctionnement de l’écosystème est totalement aléatoire : Système imprévisible Aucune relation entre biodiversié et fonctionnement de l’écosystème Etat « naturel » Fonctionnement de l’écosystème - Biodiversité Expérimentations sur la biodiversité Loreau et al. (2001) Biodiversité et productivité primaire : expérimentations Les travaux de David Tilman : - - Mesures de productivité primaire (biomasse végétale) 289 parcelles expérimentales de 169 m2 chacune Conditions climatiques et édaphiques similaires Combinaisons de 0, 1, 2, 4, 8, 16, ou 32 espèces pérennes Représente 0, 1, 2, 3, 4, ou 5 groupes fonctionnels : 1. Légumineuses 2. Graminées en C3 3. Graminées en C4 4. Herbacées 5. Ligneuses Timan et al. (1997) Questions Quelle est l’effet de l’augmentation de la biodiversité sur la productivité dans un écosystème prairial? Redondance / singularité / linéarité / idiosyncrasie? S’il existe une relation de cause à effet entre biodiversité et productivité primaire, est-ce la diversité fonctionnelle ou bien la diversité spécifique qui explique le mieux cette relation? Timan et al. (1997) Résultats : hypothèse de redondance vérifiée Attention : si en environnement stable, la redondance peut sembler superflue pour le fonctionnement de l’écosystème, celle-ci permet d’assurer une certaine stabilité en environnement changeant = théorie de la diversité-stabilité Timan et al. (1997) Productivité (g m-2) Parenthèse sur la théorie de diversitéstabilité : biodiversité = stabilité Temps (années) Figure 1: Conceptual diagram showing how increasing diversity can stabilize ecosystem functioning Each rectangle represents a plant community containing individuals of either blue or green species and the total number of individuals corresponds to the productivity of the ecosystem. Green species increase in abundance in warm years, whereas blue species increase in abundance in cold years such that a community containing only blue or green species will fluctuate in biomass when there is interannual climate variability. In contrast, in the community containing both green and blue individuals, the decrease in one species is compensated for by an increase in the other species, thus creating stability in ecosystem producti vity between years. Note also that, on average, the diverse community exhibits higher productivity than either single-species community. This pattern could occur if blue or green species are active at slightly different times, such that competition between the two species is reduced. This difference in when species are active leads to complimentary resource utilization and can increase total productivity of the ecosystem. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/biodiversity-and-ecosystem-stability-17059965 Loreau et al. (2001) Parenthèse sur la théorie de diversitéstabilité : biodiversité = assurance - 3 espèces - 3 individus par communauté - 1 espèce par communauté : combien de combinaisons possibles? - 2 espèces par communauté : combien de combinaisons possibles? - 3 espèces par communauté : combien de combinaisons possibles? Figure 2: Conceptual model illustrating the insurance hypothesis Simple communities are represented by a box; in this case, these communities are so small that they can only contain 3 individuals. For example, this could be the case for a small pocket of soil on a rocky hillslope. There are 3 potential species that can colonize these communities — blue, dark green, and light green — and for the sake of this example let’s assume that the blue species has traits that allow it to survive prolonged drought. Looking at all possible combinations of communities containing 1, 2 or 3 species, we see that, as the number of species goes up, the probability of containing the blue species also goes up. Thus, if hillslopes in this region were to experience a prolonged drought, the more diverse communities would be more likely to maintain primary productivity, because of the increased probability of having the blue species present. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/biodiversity-and-ecosystem-stability-17059965 Loreau et al. (2001) Résultats : la diversité fonctionnelle est plus importante Timan et al. (1997) Biodiversité et décomposition par la faune du sol : expérimentations Dispositif expérimental : - Mesures sur la décomposition de litière végétale par la faune du sol (biomasse, densité, diversité) 82 parcelles expérimentales de 400 m 2 chacune Conditions climatiques et édaphiques similaires Combinaisons de 1, 2, 4, 8, 16, ou 60 espèces végétales Représente 1, 2, 3, ou 4 groupes fonctionnels : 1. Légumineuses 2. Graminées 3. Petites herbacées 4. Grandes herbacées Eisenhauer et al. (2011) Résultats : l’hypothèse de linéarité estelle vérifiée? Malgré un retard temporel, la biomasse de microorganisme du sol augmente avec la diversité végétale : linéairement ou pas? Êtes-vous convaincus par cette représentation? Eisenhauer et al. (2011) Attention à la lecture des graphiques Eisenhauer et al. (2011) Résultats : la diversité spécifique est-elle plus importante? Eisenhauer et al. (2011) Limites de l’approche expérimentale Echelles spatiales et temporelles non représentatives des conditions naturelles Les règles d’assemblages des communautés en système naturel ne sont pas reproduites L’effet de la manipulation de la biodiversité n’est étudié que sur une ou quelques fonctions assurées par l’écosystème en question Non prise en compte de l’effet de la variabilité du mileu (conditions abiotiques stables) Besoins en matière de recherche Tester en « conditions naturelles » et sur le « long terme » les hypothèses testées jusque là de manière expérimentale Etendre ce type d’étude à d’autres écosystèmes que les écosystèmes prairiaux (forestier, aquatique, marin, etc.) Intégrer plusieurs niveaux trophiques ainsi que l’ensemble des fonctions assurées au sein de l’écosystème étudié Des questions?
