¶ 28-120-M-10 Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires M.-M. Auriol, Y. Le Charpentier La muqueuse buccale est étudiée en premier lieu avec ses fonctions, son organisation anatomique et les détails de sa structure histologique et ultrastructurale. Un court chapitre est ensuite consacré aux annexes de la muqueuse : les glandes salivaires accessoires. Enfin sont envisagés les aspects de la muqueuse de jonction oropharyngée ainsi que l’anatomie et l’histologie des maxillaires. © 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Muqueuse buccale ; Glandes salivaires accessoires ; Muqueuse oropharyngée ; Histologie des maxillaires Plan ¶ Muqueuse buccale Fonctions Organisation anatomique Variations histologiques selon la topographie Étude histologique, immunohistochimique et ultrastructurale 1 1 1 2 2 ¶ Glandes salivaires accessoires Structure Fonctions 7 7 7 ¶ Muqueuse oropharyngée 7 ¶ Maxillaires Rappel anatomique Structure histologique Au niveau de l’articulation temporomandibulaire Os alvéolaire 7 7 8 8 8 ■ Muqueuse buccale C’est la muqueuse qui revêt la paroi interne des lèvres et la cavité buccale ; elle est en continuité avec la peau à la jonction vermillon, versant externe des lèvres. Elle se poursuit en arrière avec la muqueuse digestive (pharynx) et respiratoire (larynx). Elle est revêtue d’un épithélium malpighien non ou peu kératinisé. Fait particulier, elle est perforée par les dents au niveau des gencives et contracte ainsi une jonction étanche avec la dent, toute modification de cette jonction étant l’amorce des phénomènes pathologiques de parodontose. Fonctions Elle joue de multiples rôles [1, 2] : • protection des tissus profonds contre les compressions et abrasions provoquées par les forces mécaniques mises en jeu dans la préhension des aliments et dans leur mâchage. Protection également contre les nombreux micro-organismes saprophytes de la cavité buccale qui deviendraient agressifs en cas de blessure de la muqueuse ; • fonction sensorielle assurée par de nombreux récepteurs à la température, au tact, à la douleur disséminés dans la muqueuse ; • fonction gustative liée aux bourgeons du goût situés dans la muqueuse linguale dorsale ; Médecine buccale • fonction de régulation thermique, très importante chez les animaux (en particulier le chien), mais ne jouant qu’un rôle secondaire chez l’homme. La protection de cette muqueuse buccale est régie par le système immunitaire local (organes lymphoïdes, lymphocytes et plasmocytes) qui capte, par la production d’anticorps, le matériel étranger sous forme de complexes immuns. Elle est de plus assurée par la salive qui humidifie en permanence la bouche et y déverse son immunoglobuline A (IgA) sécrétoire et ses facteurs bactériostatiques (lysozyme, lactoferrine). Organisation anatomique On y distingue deux portions : • le vestibule externe bordé par les lèvres et les joues ; • la cavité buccale proprement dite, séparée du vestibule par l’alvéole avec les dents et la gencive. En haut, la muqueuse revêt le palais dur et le palais mou ; en bas, elle tapisse le plancher buccal et la base de la langue ; en arrière, elle est limitée par les piliers du voile et les amygdales qui la séparent du pharynx. En fait, en fonction de ses relations avec les structures osseuses ou musculaires sous-jacentes, on y individualise plusieurs territoires : • les lèvres, riches en muscles striés (en particulier l’orbiculaire), ont un versant exobuccal cutané et un versant interne muqueux riche en glandes salivaires accessoires (siège électif de la biopsie de ces dernières). Entre les deux, existe une zone transitionnelle rouge, le vermillon ou zone de Klein ; • la muqueuse jugale est séparée du muscle buccinateur par un tissu conjonctif et adipeux abondant avec de nombreuses glandes salivaires accessoires ; • la langue, organe très différencié, intervient non seulement dans la fonction du goût mais aussi dans la parole et la mastication. La muqueuse y repose sur une musculeuse constituée de faisceaux intercroisés en tous sens. Sur son dos, elle présente de nombreuses papilles dont on distingue trois variétés : • les papilles filiformes sont dispersées sur toute la surface et confèrent au dos de la langue son aspect râpeux ; • les papilles fongiformes, plus grosses, sont intriquées aux précédentes mais prédominent sur les bords de la langue ; • les papilles caliciformes ou circumvallées, très apparentes, sont alignées le long du sulcus terminalis ; elles forment le V lingual et limitent le foramen cæcal ; 1 28-120-M-10 ¶ Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires Figure 1. Muqueuse masticatrice (palais) : kératinisation en surface ; crêtes épithéliales s’invaginant dans un chorion dense, fibreux. Hématéine-éosine × 40. Figure 2. Muqueuse bordante (lèvre inférieure) : pas de crêtes épithéliales au niveau de la basale ; chorion lâche hébergeant une glande salivaire accessoire. Hématéine-éosine × 160. • les papilles foliées, situées dans la région postérieure et sur les bords, de forme irrégulière, sont constituées de tissu lymphoïde. La muqueuse de la face ventrale de la langue, en revanche, d’aspect lisse, est dépourvue de papilles. Elle se poursuit avec celle du plancher buccal. Langue et plancher sont réunis sur la ligne médiane par le frein de la langue ; • le plancher de la bouche : la muqueuse y revêt les glandes sublinguales. Elle présente deux saillies, les caroncules sublinguales, qui sont obliques d’arrière en avant et dessinent un V dont le sommet est situé sur la ligne médiane. Sur ces saillies s’abouchent les nombreux canaux excréteurs des glandes sublinguales ; • les gencives : à ce niveau, la muqueuse circonscrit le collet des dents et recouvre l’os alvéolaire auquel elle est étroitement fixée. Entre face externe de la gencive et muqueuse jugale se creuse le sillon vestibulaire ; • le palais dur : la muqueuse y est étroitement amarrée au tissu conjonctif et au plan osseux sous-jacent et est sillonnée de plis transversaux ; • le palais mou, situé en arrière du précédent, est revêtu d’une muqueuse mince. Figure 3. Muqueuse spécialisée (dos de la langue) : papille fongiforme. Hématéineéosine × 40. Figure 4. Muqueuse du dos de la langue : corpuscule du goût enchâssé dans l’épithélium. Hématéine-éosine × 100. Variations histologiques selon la topographie La muqueuse buccale, de type malpighien, ressemble à la peau, mais en diffère par l’absence d’annexes (bulbes pileux, glandes sudoripares, glandes sébacées) et le petit nombre de mélanocytes. De plus, elle tire son originalité d’une humidification permanente par la salive que sécrètent les nombreuses glandes salivaires accessoires qui lui sont annexées et du turnover très rapide [3] des cellules de son épithélium (25 jours au lieu de 50 à 75 jours pour l’épiderme). Notons que quelques glandes sébacées hétérotopiques sont parfois visibles dans la lèvre supérieure et dans la muqueuse buccale, donnant des nodules jaunâtres appelés taches de Fordyce. Il est classique de décrire trois types de muqueuse buccale en fonction de sa topographie [4-6] : • la muqueuse masticatrice qui tapisse gencives et palais dur, aide à la compression mécanique des aliments. Kératinisée en surface, solidement amarrée aux structures osseuses sousjacentes (palais et os alvéolaire), elle présente des crêtes épithéliales longues s’invaginant profondément dans le tissu conjonctif. Ce dernier est riche en fibres collagènes (Fig. 1) ; • la muqueuse bordante, revêtant versant muqueux des lèvres, joues, plancher et face ventrale de la langue, palais mou, est flexible. Elle se laisse distendre par les aliments. Non kératinisée en surface, elle ne présente que des crêtes épithéliales basales peu accusées. Son chorion, très vascularisé, est connecté aux muscles sous-jacents par une sous-muqueuse de texture lâche (Fig. 2) ; • la muqueuse spécialisée, cantonnée au dos de la langue, est kératinisée comme les muqueuses masticatrices. De plus, elle est pourvue de papilles intervenant dans la fonction gustative : C les papilles filiformes, élevures coniques, ont un axe conjonctif mince, revêtu d’un épithélium très kératinisé ; C les papilles fongiformes, en forme de champignon, sont plus larges à leur extrémité supérieure qu’à leur base (Fig. 3). Les crêtes basales épithéliales sont très marquées ; 2 C les papilles caliciformes, circumvallées, sont entourées à la base par un sillon profond au fond duquel s’abouchent les glandes salivaires accessoires séreuses de von Ebner ; C les bourgeons du goût, supports de la fonction du goût, sont en majeure partie situés au niveau des papilles. À titre accessoire, on peut les rencontrer dans d’autres territoires de la muqueuse buccale, voire dans l’oropharynx. Ces organes, en rapport avec les terminaisons nerveuses des différents nerfs sensitifs de la cavité buccale (nerfs glossopharyngien, intermédiaire de Wrisberg, pneumogastrique) sont des placodes ovoïdes de structure neuroépithéliale, invaginées dans l’épithélium (Fig. 4). Du côté du chorion, ils sont connectés avec les terminaisons nerveuses par un pore interne maintenu ouvert en permanence. Le corpuscule proprement dit est formé d’une vingtaine de cellules de soutien, allongées, rondes ou ovoïdes, à juxtaposition arciforme. Entre ces cellules circulent des fibres nerveuses et des cellules sensorielles neuroépithéliales. Ces cellules, allongées, traversent l’épithélium au niveau d’un pore externe et entrent ainsi en contact avec le contenu de la cavité buccale ; C les papilles foliées sont formées de tissu lymphoïde à disposition folliculaire caractéristique. Étude histologique, immunohistochimique et ultrastructurale La muqueuse buccale est constituée d’un épithélium malpighien et d’un tissu conjonctif dénommé lamina propria ou chorion. La base de l’épithélium présente des irrégularités avec des crêtes épithéliales entourant des papilles conjonctives. Entre Médecine buccale Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires ¶ 28-120-M-10 Figure 5. Épithélium malpighien kératinisé en surface (gencive) : kératinocytes polygonaux, régulièrement stratifiés, avec espaces clairs intercellulaires renfermant des traits parallèles (épines). Hématéine-éosine × 300. épithélium et conjonctif se situe la membrane basale, mesurant 1 à 2 µm d’épaisseur. Il n’existe pas, comme dans l’intestin, de limite nette entre muqueuse et sous-muqueuse. Dans de nombreuses régions (joues, lèvres, palais mou), une couche de graisse avec des glandes salivaires, des vaisseaux et des nerfs sépare la muqueuse de l’os ou des muscles sous-jacents. Celle-ci correspond à la sous-muqueuse. Ailleurs (gencives, palais dur), cette sous-muqueuse manque et la muqueuse est directement attachée au périoste du squelette sous-jacent. Cette attache, non élastique, est dénommée mucopérioste. Les glandes salivaires accessoires sont situées dans le chorion ou plus profondément. Des nodules de tissu lymphoïde avec des cryptes bordées par un épithélium sont dispersés dans la muqueuse buccale. Les plus gros, postérieurs, forment les amygdales linguale, palatine et pharyngée (ils constituent l’anneau de Waldeyer). Les plus petits sont ubiquitaires (palais mou, face ventrale de la langue, plancher). Tous ces organes, intervenant dans diverses réactions immunologiques, jouent un rôle essentiel dans la lutte contre les infections de la bouche. Figure 6. Épithélium malpighien : présence de cytokératine dans toute l’épaisseur de l’épithélium. Immunohistochimie. Anticorps antiKL1. Grossissement × 220. Figure 7. Épithélium malpighien : présence de cytokératine dans les couches basale et suprabasale. Immunohistochimie. Anticorps CAM2. Grossissement × 220. Épithélium Il forme une barrière entre cavité buccale et tissus profonds. De type malpighien, il est constitué de plusieurs couches de cellules étroitement attachées les unes aux autres, appelées kératinocytes. Comme dans la peau, l’intégrité de cet épithélium est maintenue grâce au renouvellement permanent des cellules par l’intermédiaire des divisions mitotiques des assises profondes et de la migration vers la surface des cellules ainsi formées qui remplacent régulièrement les cellules vieillies et desquamées. Ainsi peut-on distinguer dans l’épithélium une double population de cellules : les cellules germinales, capables de se diviser et de produire constamment de nouvelles cellules ; les cellules en maturation qui se différencient progressivement vers la surface. Outre ces cellules épithéliales, on trouve également des cellules dendritiques particulières (cellules de Langerhans et mélanocytes) ainsi que quelques cellules de Merkel. Cellules épithéliales ou kératinocytes Aspect histologique. Il varie selon que se produit en surface une kératinisation ou non [7]. • Dans les zones kératinisées se superposent les couches suivantes : C le stratum germinatum (couche basale ou germinative) repose sur la membrane basale. Les cellules, cubiques ou cylindriques, ont un gros noyau très chromophile. Elles sont disposées en une ou deux assises. Elles sont le siège de nombreuses mitoses ; C le stratum spinosum (ou couche squameuse) est composé de cellules polygonales ou arrondies accrochées les unes aux autres par des ponts linéaires correspondant aux desmosomes (Fig. 5) ; C le stratum granulosum (ou couche granuleuse) est formé de cellules aplaties renfermant dans leur cytoplasme de fines granulations de kératohyaline, colorées en violet par l’hématoxyline ; C le stratum corneum (ou couche kératinisée) est constitué de fines squames acidophiles de kératine. Au sein de cette couche persistent souvent quelques noyaux résiduels Médecine buccale pycnotiques, ou des espaces clairs représentant l’emplacement de noyaux dégénérés. Cet aspect caractérise la parakératose. • Dans les zones non kératinisées, la couche granuleuse est absente. Les cellules conservent jusqu’en surface un noyau rond et leur cytoplasme renferme un glycogène abondant, à acide périodique Schiff (PAS) positif, disparaissant après digestion par l’amylase. Immunohistochimie. Utilisant des anticorps monoclonaux anticytokératine, elle permet de définir le degré de différenciation des kératinocytes en fonction du type de leurs filaments intermédiaires. Les cytokératines à poids moléculaire élevé sont visibles dans les cellules différenciées (Fig. 6) [8]. Les cytokératines à faible poids moléculaire sont présentes dans les cellules jeunes (Fig. 7). Des études plus récentes avec anticorps primaires monoclonaux spécifiques (récepteurs du collagène a2 et a3, b1 intégrines) révélés par complexes marqués avidine-biotine-peroxydase donnent des renseignements complémentaires (positivité des a2 b1 intégrines sur les cellules épithéliales basales et les couches adjacentes, positivité des a3 b1 sur la couche basale). Étude ultrastructurale. Les cellules germinatives sont attachées à la membrane basale par des hémidesmosomes. Leur cytoplasme renferme de nombreux organites communs à toute cellule (mitochondries, lysosomes, appareil de Golgi, ribosomes, ergastoplasme granuleux). Leur noyau est pourvu de plusieurs nucléoles. De plus, on y observe les structures propres aux cellules épithéliales de souche malpighienne (tonofilaments, desmosomes). Dans les zones kératinisées, les cellules, au fur et à mesure qu’elles migrent en surface, s’enrichissent en tonofilaments, groupés en faisceaux épais. Ceux-ci appartiennent à la classe des filaments intermédiaires. Ils sont constitués de protéines synthétisées par les ribosomes ; ils ont l’aspect de longs filaments de 8 nm de diamètre et se groupent en faisceaux de tonofibrilles. Les desmosomes assurent la cohésion entre les cellules (Fig. 8, 9). Dus à des modifications spécialisées des 3 28-120-M-10 ¶ Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires Figure 8. Kératinocytes : présence de nombreux desmosomes dans les espaces intercellulaires. Microscopie électronique à transmission × 4 500. Figure 9. Kératinocyte : desmosomes et tonofilaments. Microscopie électronique à transmission × 60 000. Figure 11. Surface d’une muqueuse buccale non kératinisée : kératinocyte avec stries parallèles ou curvilignes saillantes ; sur la face inférieure, microvillus nombreux. Microscopie électronique à balayage × 4 000. Figure 12. Surface d’une muqueuse buccale kératinisée : stries saillantes anastomosées, circonscrivant des cavités en « nid d’abeille ». Microscopie électronique à balayage × 6 000. de diamètre, limitées par des bords nets mais minces correspondant aux lames terminales. Leur noyau, petit, rond, central, est peu apparent. La face supérieure de ces cellules est parcourue par des rides (Fig. 11) tantôt parallèles aux bords cellulaires, tantôt curvilignes. Ces rides s’anastomosent et limitent des logettes en « nid d’abeille » lorsque survient une kératinisation (Fig. 12). Leur face profonde est hérissée de microvillus de taille et de répartition régulières correspondant aux desmosomes. Les assises sous-jacentes possèdent des microvillus sur toutes leurs faces. Figure 10. Surface d’un épithélium kératinisé : squames opaques sans organites ni noyau. Au-dessous, kératinocytes de la couche granuleuse avec mottes opaques de kératohyaline. Microscopie électronique à transmission × 60 000. membranes cellulaires, ils sont situés en regard d’un épaississement intracellulaire (plaque d’attache des tonofilaments, constituée d’une protéine, la desmoplakine). La couche granuleuse contient des mottes de kératohyaline opaques aux électrons et disposées au contact des tonofilaments (Fig. 10). De plus s’observent des corps de Odland (kératinosomes). Ces organites de petite taille (100 à 200 nm de diamètre), ronds ou ovales, sont striés à l’intérieur et entourés d’une membrane trilaminaire. Ils contiennent comme les lysosomes des phosphatases acides mais également des phospholipides. Formés dans le Golgi, ils sont extrudés dans l’espace intercellulaire où ils forment des masses lamellaires avant de se désintégrer. Ils représentent ainsi une barrière physiologique à la pénétration d’eau dans la couche profonde de l’épithélium. La couche cornée est constituée de plusieurs couches de cellules kératinisées aplaties en bandes opaques (Fig. 10) avec disparition des organites et du noyau et rupture des desmosomes, ce qui permet la desquamation cellulaire. Dans les zones non kératinisées, les tonofilaments peu nombreux sont disposés sans groupement en faisceaux de tonofibrilles. Les grains de glycogène sont nombreux. En microscopie à balayage [9-11], la surface de l’épithélium dessine une mosaïque de cellules polyédriques de 30 à 50 nm 4 Cellules non kératinocytes Souvent dénommées cellules claires, elles possèdent en effet un halo clair périnucléaire. Elles correspondent en fait à trois types cellulaires, authentifiés par la microscopie électronique et l’histochimie : mélanocytes, cellules de Langerhans et cellules de Merkel. De plus, on peut retrouver des lymphocytes intraépithéliaux. Mélanocytes. Nés de la crête neurale ectodermique, ils migrent dans l’épithélium buccal comme dans la peau pendant l’embryogenèse (11 e semaine). Ils sont susceptibles de se multiplier dans certaines conditions et entraînent alors une pigmentation endogène brunâtre [12]. Situés dans l’assise basale de l’épithélium, ils sécrètent la mélanine, pigment brunâtre, bien mis en évidence par les colorations argentaffines (Fontana) en microscopie optique. En microscopie électronique, ce sont des cellules étoilées, dendritiques qui, à l’inverse des kératinocytes, sont dépourvues de desmosomes et de tonofilaments. Dans leur cytoplasme s’édifient, sous l’influence d’une enzyme mélanogénétique synthétisée par les ribosomes, les prémélanosomes (grains ronds) puis les mélanosomes (ronds et striés longitudinalement) renfermant la mélanine. Dans des conditions pathologiques d’hyperproduction de pigment mélanique, ce pigment se retrouve dans certains kératinocytes et dans les cellules conjonctives (macrophages de types mélanophages). Cellules de Langerhans [13]. Proches parentes des macrophages, elles naissent dans la moelle osseuse et migrent dans l’épithélium en même temps que les mélanocytes pendant la vie embryonnaire. En microscopie optique, elles siègent surtout Médecine buccale Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires ¶ 28-120-M-10 Figure 13. Cellules de Langerhans dans l’épithélium buccal : positivité de l’anticorps OKT6. Immunohistochimie × 160. Figure 14. Cellule de Langerhans : cytoplasme clair. Microscopie électronique à transmission × 3 000. Figure 16. Présence de collagène IV sur la lamina lucida et la paroi des vaisseaux. Immunohistochimie. Anticorps anticollagène IV. Grossissement × 160. Figure 17. Présence de laminine sur la lamina lucida et la paroi des vaisseaux. Immunohistochimie. Anticorps antilaminine × 150. renferment dans leur cytoplasme des granules de catécholamines. Elles joueraient un rôle sensoriel en libérant un transmetteur aux fibres nerveuses adjacentes. Cellules inflammatoires. Ce sont surtout des lymphocytes, rarement des polynucléaires. Jonction épithélium-chorion Figure 15. Cellule de Langerhans : corps de Birbeck en « raquette » à manche strié surmonté d’une vésicule claire. Microscopie électronique à transmission × 60 000. dans la région suprabasale de l’épithélium, mais sont parfois en plein corps muqueux. Ces cellules, globuleuses, ont un cytoplasme clair, abondant et un noyau allongé. Dépourvues de desmosomes, elles ont de multiples prolongements arborescents qui s’insinuent entre les kératinocytes (cellules dendritiques) et contractent des rapports avec les lymphocytes T intraépithéliaux. L’histoenzymologie y démontre des activités adénosine triphosphatasiques (ATPasiques) et estérasiques non spécifiques sur la membrane cellulaire. L’étude immunohistochimique y révèle des antigènes de surface plus spécifiques (antigène OKT6, protéine S100, human leukocyte antigen [HLA] DR) (Fig. 13). Par ailleurs, en microscopie électronique, ces cellules claires (Fig. 14) renferment des organites pathognomoniques, les corps de Birbek (bâtonnets ou raquettes à manche strié) (Fig. 15). Le rôle immunologique de ces cellules est fondamental. Elles reconnaissent le matériel antigénique qui pénètre dans l’épithélium et présentent cet antigène aux lymphocytes T. Ceux-ci activent d’autres clones cellulaires (lymphocytes B et macrophages) et mobilisent leur sous-groupe T8 cytotoxique vers la cible antigénique. La fraction T4 de ces lymphocytes T active les lymphocytes B qui se transforment en plasmocytes. Cellules de Merkel. Sans doute dérivées de la crête neurale, elles sont situées dans l’assise basale de l’épithélium. On les observe dans la gencive et le palais [14]. Ce sont des cellules rondes, sans prolongements dendritiques. Elles peuvent posséder quelques tonofilaments, voire quelques desmosomes. Elles Médecine buccale Cette zone, où les papilles conjonctives alternent avec les crêtes épithéliales, est une zone fondamentale dans les échanges épithélioconjonctifs. En microscopie optique, c’est une bande amorphe faiblement PAS positive, colorée par l’argent. La microscopie électronique a seule révélé les détails complexes de cette lame basale (basal lamina) hautement organisée. On y distingue : • la lamina densa, couche de matériel granulofilamenteux de 50 nm d’épaisseur, parallèle à la membrane basale cellulaire épithéliale, mais séparée d’elle par la lamina lucida. Elle contient du collagène IV (Fig. 16) ; • la lamina lucida, de 45 nm d’épaisseur, est une zone claire avec de légères condensations en regard des hémidesmosomes de la membrane cellulaire. Elle renferme des glycoprotéines, en particulier de la laminine (Fig. 17) ; • les fibrilles d’ancrage (anchoring fibrillae), houppes de petites fibrilles, sont insérées dans la lamina densa. Elles émanent de fibrilles collagènes qui s’entremêlent à la lamina densa pour former une attache flexible. Tous les échanges entre conjonctif et épithélium se font par l’intermédiaire de cette membrane basale. Celle-ci sert d’attache aux kératinocytes et contrôle leur différenciation et leur renouvellement. Elle intervient également comme un filtre sélectif. Elle peut se modifier dans diverses circonstances pathologiques (diabète, pemphigoïde bulleuse). Sa rupture est un facteur important dans l’invasion des cancers. Lamina propria ou chorion C’est le tissu conjonctif qui sert de support à l’épithélium. On le divise en deux zones : • superficielle (papilles associées aux crêtes épithéliales) ; • profonde, avec arrangement des fibres collagènes en réseau. Dans la zone superficielle, les fibres collagènes sont fines et entourées d’anses capillaires nombreuses. Dans la zone réticulaire, les fibres collagènes sont groupées en faisceaux épais, tendant à se disposer parallèlement à la surface. 5 28-120-M-10 ¶ Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires Figure 18. Fibroblastes allongés au sein de fibres collagènes disposées parallèlement. Hématéine-éosine × 160. Figure 19. Fibroblaste et fibrilles collagènes périphériques. Coloration argentique. Microscopie électronique à transmission × 4 000. Figure 20. Fibroblaste : détail avec ergastoplasme granulaire abondant. Microscopie électronique à transmission × 6 000. Ce chorion renferme des fibroblastes, des vaisseaux sanguins, des nerfs, des fibres enchâssées dans une substance fondamentale amorphe et des cellules participant aux défenses immunitaires (lymphocytes, plasmocytes, monocytes, macrophages). Cellules Fibroblastes. Ce sont les cellules les plus nombreuses. Ils élaborent à la fois la substance fondamentale et les fibrilles collagènes. En microscopie optique, ce sont des cellules fusiformes (Fig. 18) ou étoilées avec de nombreux prolongements cytoplasmiques parallèles aux fibres collagènes. Leur noyau renferme un ou plusieurs nucléoles. En microscopie électronique, ils ont un appareil de synthèse très développé (ergastoplasme granulaire où s’édifient les précurseurs des fibres collagènes, appareil de Golgi) (Fig. 19, 20). Ils possèdent des filaments intermédiaires de vimentine et synthétisent divers types de collagène (I, III, IV), que l’on peut caractériser par l’emploi d’antigènes monoclonaux anticollagènes ainsi que par la fibronectine, glycoprotéine fixée au collagène et régulant l’organisation spatiale des cellules. En microscopie à balayage, ce sont des cellules allongées, tapissées d’un grillage de fibres collagènes (Fig. 21). Le rôle des fibroblastes est fondamental pour le maintien de l’intégrité de la muqueuse. Ils interviennent dans la cicatrisation où ils se multiplient par division. Ils peuvent acquérir des 6 Figure 21. Fibroblaste entouré de fibres collagènes. Microscopie électronique à balayage × 3 000. Figure 22. Vaisseaux du chorion. Phosphatases alcalines + histoenzymologie × 40. fonctions « contractiles » (myofibroblastes avec filaments d’actine) dans certaines cicatrisations [15] et dans certaines hypertrophies gingivales. Mastocytes. Ce sont de grandes cellules rondes ou ovales à petit noyau central avec nombreux grains foncés intracytoplasmiques contenant de l’héparine et de l’histamine. Cellules immunocompétentes diverses. Elles sont bien étiquetées après divers marquages immunohistochimiques. Les macrophages (ou histiocytes, phagocytes), en microscopie optique, sont difficiles à distinguer des fibroblastes. En microscopie électronique, leur noyau est plus petit, plus dense, leur réticulum endoplasmique moins abondant. Surtout, ils contiennent de nombreuses vésicules (lysosomes) entourées d’une membrane qui renferment des enzymes hydrolytiques, en particulier des phosphatases acides. Ces cellules assurent la phagocytose des tissus nécrosés, accroissent l’antigénicité avant présentation aux lymphocytes et stimulent la prolifération fibroblastique dans la cicatrisation. Deux macrophages particuliers sont parfois observés dans le chorion de la muqueuse buccale : les mélanophages qui ingèrent des grains de mélanine extrudés des mélanocytes ; les sidérophages qui renferment de l’hémosidérine dérivée de la lyse des globules rouges. À ces macrophages s’associent des lymphocytes B, des lymphocytes T et leurs sous-groupes T4 helpers et T8 cytotoxiques [16], des plasmocytes sécrétant des IgA, IgG, IgM. Fibres et substance fondamentale On distingue deux types de fibres collagènes et élastiques, enrobées dans une substance fondamentale riche en protéoglycanes, acide hyaluronique, protéines dérivées du sérum. Le collagène est essentiellement de type I avec du collagène de type IV dans la lame basale. Les fibres élastiques sont enrobées dans une élastine formée de glycoprotéines et de microfibrilles. En microscopie optique, elles sont colorées par l’orcéine de Weigert. Vaisseaux Ils sont entourés d’une membrane basale à travers laquelle se font les échanges entre tissu conjonctif et cellules endothéliales. Ils peuvent être marqués par l’anticorps antifacteur VIII et la phosphatase alcaline (Fig. 22). Ils participent activement à la Médecine buccale Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires ¶ 28-120-M-10 Figure 23. Glande salivaire accessoire labiale (biopsie) : glande séromuqueuse. Hématéine-éosine × 40. Les acini déversent leur sécrétion dans les canaux excréteurs. Dans ceux-ci, plusieurs segments sont individualisés : • pièce intercalaire à bordure cellulaire cubique jeune, capable dans des conditions pathologiques de régénérer à la fois les cellules acineuses et les cellules myoépithéliales périphériques. Elle joue un rôle fondamental dans la régénération ; • canal strié dont les cellules sont très riches en mitochondries invaginées dans des replis de la membrane plasmique basale. Cette pièce est indispensable à la concentration du flux salivaire (transport des électrolytes du sang vers la salive et inversement) ; • les canaux excréteurs, intra- et extralobulaires, sont revêtus d’un épithélium cylindrique riche en mitochondries. Au niveau de leur abouchement dans la muqueuse, leur bordure épithéliale devient malpighienne. Fonctions Figure 24. Glande salivaire accessoire linguale de type muqueux. Hématéine-éosine × 160. cicatrisation. Ils peuvent se multiplier sous l’influence d’un facteur angiogénique dans certaines conditions, en particulier dans les cancers où ils contribuent à l’édification du stroma. Nerfs Ils sont de type sensitif. Leurs terminaisons pénètrent dans l’épithélium. ■ Glandes salivaires accessoires Elles représentent les annexes de la muqueuse buccale. Grâce à leur sécrétion salivaire continue, elles assurent l’humidification permanente de la bouche. Très nombreuses, elles se répartissent dans toute la muqueuse, y compris sur le versant interne des lèvres, où leur abord biopsique est facile. En fonction de leur type de sécrétion, on les classe en trois groupes [17, 18] : • les glandes séreuses de von Ebner sont enchâssées dans la partie postérieure de la langue au contact du V lingual. Leurs canaux excréteurs s’abouchent dans le sillon qui circonscrit la base des papilles caliciformes ; • les glandes séromuqueuses occupent la partie antérieure de la langue et le versant interne ou muqueux des lèvres (Fig. 23). Leurs acini sont en prédominance à sécrétion muqueuse ; • les glandes muqueuses siègent sur les bords de la langue, le voile et la voûte du palais, la racine de la langue, en arrière du V lingual (Fig. 24). Structure De constitution superposable à celle des glandes principales, elles comportent des lobules sécréteurs avec des acini formés de cellules tantôt muqueuses, claires, vacuolisées, à PAS positif, tantôt séreuses, sombres, finement granuleuses. Dans les glandes à double sécrétion, acini muqueux et séreux peuvent être juxtaposés ou plus souvent dans un même acinus, les cellules séreuses, périphériques entourent les cellules muqueuses (image en « croissant » de Gianuzzi). Dans toutes ces cellules, la microscopie électronique objective une intense activité sécrétoire. Le noyau est situé à la base. Dans le cytoplasme, à son contact, l’ergastoplasme granulaire et l’appareil de Golgi sont très développés. Au pôle apical s’accumulent de nombreux grains de sécrétion. Chaque acinus est entouré de cellules myoépithéliales douées d’une activité musculaire contractile. Médecine buccale La salive sécrétée en permanence par ces glandes prévient les infections de la muqueuse buccale. Dans cette fonction interviennent lysozyme, lactoferrine et Ig : le lysozyme et la lactoferrine sont des facteurs bactériostatiques, sécrétés par la salive. En ce qui concerne les Ig, outre les IgA, IgG et IgM sécrétées par les plasmocytes, l’IgA sécrétoire (molécule plus grosse que celle de l’IgA sérique) est synthétisée localement par les glandes salivaires. Libérée dans la salive, elle inhibe l’adhérence bactérienne à la muqueuse. ■ Muqueuse oropharyngée La cavité buccale s’ouvre par l’isthme pharyngobuccal dans l’oropharynx (ou mésopharynx). Cette région, carrefour aérodigestif, est en continuité vers le haut avec le nasopharynx, prolongeant en arrière les fosses nasales, vers le bas avec l’épiglotte et le larynx d’une part, avec l’hypopharynx et l’origine de l’œsophage d’autre part. Au niveau de l’isthme pharyngobuccal, la muqueuse est identique à celle de la bouche : elle comporte un épithélium malpighien non kératinisé, un chorion et une sous-muqueuse lâches avec glandes annexes de type mucosécrétant. La particularité réside ici dans l’abondance des formations lymphoïdes dont les plus volumineuses sont les amygdales palatines. L’épithélium s’y invagine en récessus profonds et bifurqués, les cryptes, engainés de gros manchons lymphoïdes pourvus de centres germinatifs clairs. Des formations de plus petite taille, à distance de ces amygdales principales, sont observées sur le voile et la face postérieure de la langue. Tous ces îlots ont les mêmes fonctions que les ganglions lymphatiques. Ils produisent en effet des plasmocytes sécréteurs d’Ig. Le nasopharynx est revêtu d’un épithélium cylindrique pseudostratifié de type respiratoire, d’un chorion, d’une musculaire muqueuse en partie élastique et d’une sous-muqueuse. Toutefois, notamment lors du vieillissement, sur la voûte pharyngée, de nombreux secteurs de métaplasie malpighienne apparaissent. Des glandes muqueuses sont partout annexées à l’épithélium. Par ailleurs, les formations lymphoïdes sont nombreuses. Elles constituent sur la paroi postérieure du pharynx, notamment chez l’enfant, de vastes plages parfois végétantes (végétations adénoïdes). ■ Maxillaires Rappel anatomique Les maxillaires constituent la majeure partie du squelette de la face : • le maxillaire inférieur, ou mandibule, est pourvu d’une branche horizontale médiane et de deux branches montantes droite et gauche. Celles-ci présentent à leur extrémité supérieure deux apophyses : le coroné et le condyle. Le condyle s’articule avec l’os temporal (articulation temporomandibulaire) ; 7 28-120-M-10 ¶ Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires Figure 25. Mandibule. Section perpendiculaire au rebord alvéolaire. Os compact constituant les deux corticales : os spongieux au centre. Hématéine-éosine × 60. Figure 27. Os compact : tissu osseux non décalcifié traité par usure : lamelles concentriques avec ostéocytes en périphérie d’un canal de Havers. Grossissement × 160. Figure 26. Os compact : canaux de Havers avec ostéocytes. Hématéine-éosine × 160. Figure 28. Os spongieux : travée osseuse creusée de logettes ostéocytaires et lacunes de moelle osseuse. Hématéine-éosine × 240. • le maxillaire supérieur (ou massif facial), de structure beaucoup plus complexe, apparaît creusé sur la ligne médiane des fosses nasales. Il forme le plancher de l’orbite en haut. Il présente deux cavités sinusiennes latérales, les sinus maxillaires. Ces deux pièces osseuses ont en commun, en regard des gencives, un os particulier, l’os alvéolaire où sont enchâssées les dents. Structure histologique Le corps de ces deux pièces squelettiques comporte, comme dans tout os de membrane, une corticale où prédominent les processus d’ostéoformation et de modelage de l’os, une spongieuse où la résorption osseuse prépondérante crée une structure trabéculaire autour d’espaces médullaires larges (Fig. 25). Physiologiquement, le périoste, gaine collagène riche en fibroblastes, sépare la corticale des tissus mous. Il produit, sur sa face interne, une matrice protéique qui se minéralise secondairement par cristaux d’hydroxyapatite (ossification périostée). Cette ossification primaire subit un remodelage par l’intermédiaire des canaux de Havers qui, disposés autour de vaisseaux, édifient des lamelles osseuses concentriques (ossification endostale). Parallèlement, la résorption osseuse, également permanente, s’effectue selon deux mécanismes : • les cellules multinucléées (myéloplaxes), qui creusent des logettes de résorption (lacunes de Howship) à la périphérie de la substance osseuse ; • les ostéocytes qui lysent la paroi de leurs logettes (ostéolyse périostéocytaire). Le cortex, formé d’os compact, est recouvert d’un mince tissu fibreux, le périoste. On y trouve les canaux de Havers, espaces circulaires, entourés de six à 12 lamelles osseuses concentriques séparées par des lignes d’apposition et peuplées de couronnes d’ostéocytes (Fig. 26, 27). La spongieuse est constituée de trabécules bordées d’ostéoblastes et creusées de logettes contenant des ostéocytes (Fig. 28). Ces travées, dont la trame fibrillaire est régulière avec des fibres parallèles bien visibles en lumière polarisée, délimitent les lacunes de moelle osseuse adipeuse et hématopoïétique. 8 Figure 29. Os alvéolaire : section perpendiculaire avec dent enchâssée dans la loge alvéolaire ; lamina dura à gauche ; os spongieux à droite. Hématéine-éosine × 40. Au niveau de l’articulation temporomandibulaire [19] Le cartilage articulaire fait suite à l’étui périostique. Dans cette articulation de type diarthrosique, chaque extrémité osseuse possède un capuchon de cartilage hyalin. La capsule qui les entoure comporte une tunique fibreuse, matelassée par les tendons et aponévroses avec, à son contact, des corpuscules proprioceptifs et une tunique interne, la synoviale, lubrifiant par sa sécrétion mucoprotéique les surfaces articulaires. Os alvéolaire Situé sous la gencive des deux maxillaires, l’os alvéolaire est creusé d’alvéoles dans lesquelles s’implantent les racines dentaires (Fig. 29). Il appartient au parodonte, constitué en dedans par le cément de la racine dentaire et en haut par la gencive. Entre cément et os alvéolaire sont tendus les faisceaux collagènes du ligament périodontal qui s’implantent à l’intérieur de l’os alvéolaire comme dans le cément par leurs fibres de Sharpey. Cet os est constitué d’une mince lame d’os compact (lamina dura) (Fig. 30). Ce tissu haversien est formé de lamelles enroulées concentriquement autour de petites cavités. Il s’y produit Médecine buccale Histologie de la muqueuse buccale et des maxillaires ¶ 28-120-M-10 [3] [4] [5] [6] [7] Figure 30. Os alvéolaire : lamina dura à droite ; à gauche, cément radiculaire ; entre les deux, quelques faisceaux collagènes et vaisseaux du ligament périodontal. Hématéine-éosine × 240. [8] [9] en permanence des phénomènes d’ostéoformation et d’ostéodestruction intenses lui conférant souvent un aspect « pagétoïde ». Ce remodelage explique l’adaptation aux phénomènes mécaniques que subissent les dents : • sous l’effet d’une pression, il se produit une résorption osseuse ; • sous l’effet d’une traction, il apparaît une ostéogenèse. Il conditionne également la pratique de traitements orthodontiques. L’os spongieux de soutien est constitué de lamelles osseuses grêles et de lacunes conjonctives larges contenant la moelle osseuse. [10] [11] [12] [13] [14] [15] L’article original a été publié en première parution dans le traité EMC Stomatologie, 22-007-M-10, 1998. [16] ■ Références [17] [18] [1] [2] [19] Goldberg M. Histologie et biologie buccale. Paris: Masson; 1989. Mackenzie IC, Binnie WH. Recent advances in oral mucosal research. J Oral Pathol 1983;12:389-415. Hill MW. Cell renewal in oral epithelia. In: Meyer J, Squier CA, Gerson SJ, editors. The structure and function of oral mucosa. Oxford: Pergamon Press; 1984. Squier CA. Structure of normal mucosa. In: Mackenzie IC, Dabelsteen E, Squier CA, editors. Oral premalignancy. Proceedings of the first Down Symposium. Iowa: University of Iowa Press; 1980. Squier CA, Johnson NW, Hackemann M. Structure and function of normal human oral mucosa. In: Dolby HE, editor. Oral mucosa in health and disease. Oxford: Blackwell Scientific; 1975. Ten Cate AR. In: Oral histology. Development, structure and fonction. St-Louis: CV Mosby; 1989. p. 341-81. Cleaton Jones P. Surface characteristics of cells from different layers of keratinized and non-keratinized oral epithelia. J Periodont Res 1975; 10:79-87. 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Disponibles sur www.em-consulte.com Arbres décisionnels Médecine buccale Iconographies supplémentaires Vidéos / Animations Documents légaux Information au patient Informations supplémentaires Autoévaluations 9