Physiologie de la membrane cellulaire: Structure & Transport

Chapitre 1 Physiologie de la Membrane Cellulaire
Roger Marthan
INTRODUCTION
La membrane cellulaire, également appelée membrane plasmique, est une
structure qui délimite deux compartiments, le compartiment extracellulaire et le
compartiment intracellulaire. Cette membrane est le support de la morphologie
cellulaire et donc de la morphologie de l'être vivant, déterminée par la
juxtaposition de ses cellules. Elle contient des phospholipides et des protéines et
son épaisseur est de 4 à 5 nm.
La membrane cellulaire a des fonctions variées et fondamentales pour le
maintien de la vie cellulaire dans des domaines variés. D'une part, elle joue le
rôle de barrière de diffusion, de frontière physique entre milieux extra- et
intracellulaire et participe ainsi au maintien des différences de concentration de
certaines substances entre ces deux milieux. D'autre part, elle assure le
transport de certaines molécules. Ces transports contribuent eux aussi au
maintien de la composition du milieu intracellulaire nécessaire au bon
déroulement des réactions biochimiques intracellulaires. Enfin, elle joue un rôle
dans la transmission de l'information entre les milieux extra- et intracellulaire, et
également de cellule à cellule. Dans ce domaine de la transmission de
l'information, les membranes des cellules excitables (par exemple neurones,
muscles squelettiques, cœur, muscles lisses…) jouent un rôle tout à fait
fondamental dans le couplage entre leur propre excitation et la réponse
physiologique de la cellule (par exemple libération de neuromédiateurs,
contraction musculaire…).
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RAPPELS SUR LA STRUCTURE DE LA MEMBRANE CELLULAIRE
Composition chimique
La membrane plasmique est constituée de lipides et de protéines. L'analyse de
la composition des membranes plasmiques pose le problème de leur isolement
des autres constituants cellulaires. Ceci est très facile pour les globules rouges
du sang qui sont des cellules sans noyau ni organite intracytoplasmique et qui
ne contiennent qu'une solution riche en hémoglobine. Leur membrane cellulaire
peut être fragmentée par choc osmotique permettant la libération du milieu
intracellulaire. Un culot de membrane cellulaire est alors isolé après
centrifugation. La préparation de membrane cellulaire à partir d'autres types de
cellules est plus difficile. La destruction de la cellule permet d'obtenir des
membranes d'origines différentes (membrane plasmique + membrane des
organites intracytoplasmiques). On peut séparer secondairement la membrane
cellulaire des autres membranes en se basant sur les différences de densité
entre les membranes d'origines différentes.
Lipides
Les lipides, qui représentent selon les cas un à deux tiers du total des

constituants membranaires, sont ambiphiles, c'est-à-dire que leurs molécules ont
un pôle hydrophile et un pôle hydrophobe. La partie hydrophobe est souvent
constituée par un acide gras et la partie hydrophile par un phospholipide ou un
glycolipide. On retrouve également une proportion d'environ 25% de
cholestérol.
Protéines
Les protéines membranaires sont très variées. Elles jouent un roôle fondamental
dans les fonctions spécifiques des membranes cellulaires. Elles sont actuellement
mieux connues grâce à la technique de solubilisation et d'électrophorèse sur
gel. On les sépare des lipides environnants à l'aide d'un détergent, puis on les
isole par électrophorèse sur gel de polyacrylamide. Leur migration, sous
l'influence d'un champ électrique, dépend de leur poids moléculaire. Elles sont
actuellement classées en protéines périphériques et protéines intégrales. Les
protéines périphériques sont simplement liées, par des forces électrostatiques et
des ponts hydrogène, à l'une des deux faces de la membrane, contrairement
aux protéines intégrales qui pénètrent au sein de la membrane ou peuvent
même la traverser de part en part.
Architecture de la membrane
Bicouche lipidique
Les lipides sont organisés en une double couche du fait des propriétés
ambiphiles des molécules qui les constituent. En effet, lorsque des molécules
ambiphiles sont mises en solution dans un milieu aqueux, elles tendent à
s'agréger pour laisser leur pôle hydrophile exposé au milieu aqueux et dissimuler
le pôle hydrophobe au sein de l'agrégat. Cette agrégation de lipides
ambiphiles peut se faire soit de manière sphérique, dans des micelles, soit en
bicouche ( Fig. 1.1 ).
Les lipides membranaires (phospholipides et glycolipides) ont spontanément
tendance à former des bicouches qui se referment sur elles-mêmes afin d'éviter
l'exposition de leurs pôles hydrophobes au milieu aqueux environnant. Cette
disposition des lipides en bicouches confère à la membrane des propriétés
biologiques importantes.

Figure 1.1 Bicouche lipidique. A. représentation schématique d'un lipide
membranaire avec son poôle hydrophile (1) et son pôle hydrophobe (2). B. et
C. dans un milieu aqueux, ces lipides peuvent s'organiser en micelles
sphériques (B) ou en bicouche (C), pour n'exposer au milieu aqueux que les
pôles hydrophiles.
La présence de cholestérol dans les membranes cellulaires stabilise la bicouche
lipidique. En effet, les molécules de cholestérol s'orientent au sein de la
bicouche, le noyau stéroïde rigide s'insérant entre les parties hydrophobes
proches des parties hydrophiles des lipides membranaires.
La bicouche lipidique de la membrane cellulaire est asymétrique. D'une part, la
distribution des charges électriques est différente entre les couches externe, en
contact avec le milieu extracellulaire et interne, en contact avec le milieu
intracellulaire. D'autre part, les glycolipides se localisent toujours à la face
externe de la membrane, exposant leurs groupes glycosiques à la surface de la
cellule.
Enfin, la bicouche lipidique sert de solvant pour les protéines membranaires.
Modèle de Singer et Nicolson
L'architecture de la membrane cellulaire est actuellement comparée à une
«mosaïque fluide» (Singer et Nicolson, 1972), ce qui rend compte du fait que la
membrane cellulaire n'est pas une structure figée. Les lipides sont mobiles au