etude des effets du stress salin sur la germination du quinoa(chenopodium quinoa)

‫الجمهورية الجزائرية الديمقراطية الشعبية‬
Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
Université Ibn Khaldoun -Tiaret Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
Département des Sciences de la Nature et de la Vie
Mémoire en vue de l’obtention du diplôme de Master académique
Domaine: Sciences de la Nature et de la Vie
Filière : Sciences Agronomiques
Spécialité: Agrobiotechnologie
THÈME
Étude des effets du stress salin sur
la germination du Quinoa (Chenopodium Quinoa).
Présenté et soutenu publiquement le : 15-06-2016 par :
- BOUSSOUAR Fatna
- DZIRI Khadra
JURY:
Président :
M. TAIBI K
MCB Faculté SNV Tiaret
Promoteur :
M. BOUFARES K
MAA Faculté SNV Tiaret
Examinateur : M. BOUSSAADA D
MAA Faculté SNV Tiaret
Année universitaire: 2015 - 2016
Remerciements
Nous remercions en premier lieu Dieu le tout puissant de nous avoir accordé la
puissance et la volonté pour terminer ce travail.
Nous exprimons nos sincères et chaleureux remerciements et notre profonde
gratitude à M. BOUFARES K. pour nous avoir encadré qui nous a suivi tout le
long de ce travail, et dont les nombreux et fructueux conseils nous ont permis de
mener à bien ce travail.
Merci pour sa lecture attentive, les conseils et les encouragements prodigués
lors de la rédaction de ce manuscrit dont il est rapporteur.
Nous remercions vivement les membres du jury Monsieur TAIBI K d’avoir,
accepté de présider le jury de ce travail et Monsieur BOUSSAADA A, qui nous a
fait l’honneur de s’intéresser à notre étude et de juger ce travail, qu’il soit
vivement remercié.
Nous tenons à remercier Monsieur HASSANI A, Monsieur KHAN qui nous ont
facilité la tâche pour réaliser ce travail.
Également, nous tenons à remercier les enseignants, les responsables, nos
amis, les bibliothécaires de la faculté des Sciences de la Nature et de la Vie.
Dédicace
Je dédie ce modeste travail à mon très cher Père, aucune dédicace ne saurait
exprimer l’amour, l’estime, le dévouement et le respect que j’ai toujours pour
vous.,
À la plus belle créature que Dieu a créée sur terre, À cet source de tendresse,
de patience et de générosité,,, À ma mère !
À mes frères, ma sœur
À tous mes amis et collègues
À tous les étudiants de la promotion 2015/2016
En reconnaissance de leurs aides, gentillesse et leur agréable compagnie.
Khadra
Dédicace
Je dédie ce modeste travail à mon père, qui peut être fier et trouver ici le
résultat de longues années de sacrifices et de privations pour m'aider à avancer
dans la vie.,
À ma mère ma source de tendresse et de courage
À mes frères, mes sœurs
A tous ceux qui, par un mot, m’ont donné la force de continuer …
Fatna
Table des matières
Liste des figures et planches........................................................................................................i
Liste des tableaux........................................................................................................................ii
Liste des abréviations................................................................................................................iii
Introduction ................................................................................................................................ 1
CHAPITRE I: Généralités sur le Quinoa ................................................................................... 3
I. La plante « Quinoa ».............................................................................................................. 3
1. Biogéographique de la plante ............................................................................................. 3
1.1. Origine et répartition géographique ............................................................................. 3
1.2. Systématiques de la Chenopoduim Quinoa ................................................................. 4
2. Écologie de Chenopoduim Quinoa ................................................................................... 15
2.1. Conditions climatiques .............................................................................................. 16
3. Intérêt Agro-économique.................................................................................................. 18
3.1. Propriété..................................................................................................................... 18
3.2. Propriété médicinale .................................................................................................. 18
3.3. Usage ......................................................................................................................... 19
4. Maladies et ravageurs ....................................................................................................... 20
4.1. Contrôle des mauvaises herbes .................................................................................. 20
4.2. Maladies..................................................................................................................... 21
4.3. Insectes et ravageurs .................................................................................................. 22
CHAPITRE II: Stress abiotiques .............................................................................................. 23
I. La salinité .............................................................................................................................. 23
1. Genèse des sols sodiques ou halomorphes ....................................................................... 23
2. Origines et causes de la salinité ........................................................................................ 24
2.1. Origine primaire ........................................................................................................ 24
2.2. Origine secondaire ..................................................................................................... 24
3. Principaux sels responsables de la salinité ....................................................................... 25
4. Classification et caractérisation des sols sales .................................................................. 25
5. Caractéristiques des eaux salées ....................................................................................... 27
II. Stress abiotiques................................................................................................................... 29
1. Définition d‟un stress........................................................................................................ 29
2. Types de stress .................................................................................................................. 29
2.1. Stress hydrique .......................................................................................................... 29
2.2. Stress thermique ........................................................................................................ 29
2.3. Stress ionique ............................................................................................................. 30
2.4. Stress salin ................................................................................................................. 30
3. Conséquences de la salinité sur la plante.......................................................................... 30
3.1. Action des sels sur les propriétés physico- chimiques du sol .................................... 31
3.1. Action sur l‟absorption .............................................................................................. 31
3.3. Action de la CE sur les plantes .................................................................................. 31
3.4. Effet sur la germination ............................................................................................. 32
3.5. Effet sur les composantes du rendement ................................................................... 32
3.6. Action du sel sur la croissance et le développement ................................................. 32
3.7. Effet de la salinité sur la photosynthèse .................................................................... 33
3.8.Effets toxiques de NaCl sur la plante ......................................................................... 34
4. Mécanismes de résistance à la salinité ............................................................................. 34
4.1. L‟exclusion ................................................................................................................ 35
4.2. Inclusion et compartimentation des ions ................................................................... 35
4.3. Ajustement osmotique ............................................................................................... 36
5. Mécanismes d‟adaptation biochimique à la salinité ......................................................... 37
5.1. Accumulation des sucres solubles sous stress ........................................................... 37
III. La germination.................................................................................................................... 38
1. Définition de la germination ............................................................................................. 38
2. Notion de graine ............................................................................................................... 38
3. Dormance des graines....................................................................................................... 38
4. Phases de germination ...................................................................................................... 38
5. Importance adaptative des graines .................................................................................... 39
CHAPITRE III : Matériel et méthodes ..................................................................................... 40
1. Protocole expérimental ..................................................................................................... 40
1.1. Le dispositif expérimental ......................................................................................... 40
2. Matériel végétal ................................................................................................................ 41
3. Préparation de la culture ................................................................................................... 41
3.1. Germination des graines ............................................................................................ 41
3.2. Préparation des alvéoles et rempotage....................................................................... 43
3.3. Paramètres étudiés ..................................................................................................... 43
4. Analyse statistique ............................................................................................................ 48
CHAPITRE IV : Résultats et discussion .................................................................................. 49
I. Résultats et discussion ........................................................................................................... 49
1. Effets de la salinité sur les paramètres physiologiques .................................................... 49
1.1. Paramètres d‟évolution du taux d‟imbibition ............................................................ 49
1.2. Taux final de germination.......................................................................................... 51
1.3. Précocité de germination ........................................................................................... 52
1.4. Vitesse de germination .............................................................................................. 53
2. Effets de la salinité sur les paramètres morphologiques................................................... 55
2.1. Longueur moyenne de la radicule ............................................................................. 55
3. Effets de la salinité sur les paramètres biochimiques ....................................................... 56
3.1. Effet de la salinité sur la teneur en chlorophylles ...................................................... 56
3.2. Effet de salinité sur la teneur en sucres solubles ....................................................... 59
II. Discussion ............................................................................................................................ 61
Conclusion ................................................................................................................................ 63
Références bibliographiques..................................................................................................... 66
Liste des annexes ...................................................................................................................... 70
Liste des figures et planches
Figure 1 : Distribution géographique de la culture traditionnelle de Quinoa en Amérique du
Sud. ............................................................................................................................................. 3
Figure 2 : Zone de production du Quinoa d‟exportation au sud de la Bolivie. .......................... 4
Figure 3 : Caractéristiques morphologiques du Quinoa (source Wikipedia., 2016) .................. 5
Figure 4 : Caractéristiques de la racine ...................................................................................... 5
Figure 5 : Caractéristiques de la tige. ......................................................................................... 6
Figure 6 : Différents types de ramification de la tige. ................................................................ 7
Figure 7 : Caractéristiques de la feuille. ..................................................................................... 8
Figure 8 : Caractéristiques de l'inflorescence. ............................................................................ 9
Figure 9 : Structure interne de la graine du Quinoa. ................................................................ 10
Figure 10 : Morphologie externe et formes des graines du Quinoa. ........................................ 10
Figure 11 : Quinoa en champ paysan montrant une grande diversité de couleurs et de formes
des panicules. ............................................................................................................................ 13
Figure 12 : Différentes variétés de Quinoa. ............................................................................. 14
Figure 13 : Évolution des phases de croissance du Quinoa. .................................................... 18
Figure 14 : Produit alimentaire du Quinoa ............................................................................... 20
Figure 15: plante Quinoa gravement touchée par le mildiou ................................................... 21
Figure 16: taches typiques causées par Peronospora qui varient en fonction de la couleur de la
plante Quinoa ........................................................................................................................... 21
Figure 17: Effets toxiques du NaCl sur la plante (Jabnoune, 2008) ......................................... 34
Figure 18: Courbe théorique d‟imbibition d‟une semence selon Côme (1982). ...................... 39
Figure 19 : Protocole expérimental. ......................................................................................... 40
Figure 20: Disposition des graines du Quinoa dans la boite de Pétri. ...................................... 41
Figure 21 : Répartition des boites de Pétri dans l‟étuve. .......................................................... 42
Figure 22 : Germination des premières graines. ....................................................................... 42
Figure 23: Transplantation des plantules vers des plaques alvéolées. ...................................... 43
Figure 24 : Courbe étalon du dosage des sucres solubles......................................................... 48
Figure 25: Évolution moyenne du taux d‟imbibition de la variété Chucara en fonction du
traitement appliqué. .................................................................................................................. 49
Figure 26 : Évolution moyenne du taux d‟imbibition de la variété Sajama en fonction du
traitement appliqué. .................................................................................................................. 50
i
Figure 27 : Évolution moyenne du taux d‟imbibition de la variété Sandoval en fonction du
traitement appliqué. .................................................................................................................. 50
Figure 28 : Évolution du taux de germination en fonction des différents traitements de NaCl.
.................................................................................................................................................. 51
Figure 29: Précocité de la germination des graines après le 2e jour de semis ......................... 52
Figure 30 : Coefficient de vélocité (CV) et temps moyen (TMG) de germination pour la
variété Chucara. ........................................................................................................................ 53
Figure 31 : Coefficient de vélocité (CV) et temps moyen (TMG) de germination pour la
variété Sajama........................................................................................................................... 54
Figure 32 : Coefficient de vélocité (CV) et temps moyen (TMG) de germination pour la
variété Sandoval. ...................................................................................................................... 54
Figure 33 : Variation de la longueur de la radicule de différentes variétés en fonction de la
concentration en sel. ................................................................................................................. 55
Figure 34 : Variation de la teneur en pigment chlorophyllien (a). ........................................... 57
Figure 35 : Variation de la teneur en pigment chlorophyllien (b). ........................................... 57
Figure 36 : Variation de la teneur en pigments chlorophylliens (a+b). .................................... 58
Figure 37 : Variation de la teneur en sucres solubles au niveau de la feuille en fonction des
variétés et du traitement salin. .................................................................................................. 59
ii
Liste des tableaux
Tableau 1: Les importateurs UE de Quinoa du Pérou, Adex (2010). ...................................... 15
Tableau 2: Production mondiale du Quinoa. ............................................................................ 15
Tableau 3:Teneurs en macronutriments du Quinoa et d'autres aliments (pour 100 gramme de
poids sec). ................................................................................................................................. 20
Tableau 4: Caractéristiques principales des sols salins et sodiques (Maillard, 2001). ............. 26
Tableau 5: Classe de la salinité des sols (Maillard, 2001)........................................................ 27
Tableau 6: Classification de l'eau selon Maillard, 2001. .......................................................... 28
Tableau 7: Relation entre la C.E., la pression osmotique et la croissance des plantes. ............ 32
Tableau 8: Quantité de sels utilisés lors de la préparation des solutions salines. ..................... 41
Tableau 9: Les variétés étudié et leurs origines ........................................................................ 41
Tableau 10: Analyse de la variance du taux de germination des trois variétés sous différents
stress salins. .............................................................................................................................. 52
Tableau 11: Analyse de la variance de la précocité de germination des trois variétés sous
différents stress salins ............................................................................................................... 53
Tableau 12: Analyse de la variance de la longueur des racines des trois variétés sous différents
traitements salin. ....................................................................................................................... 56
Tableau 13 : Analyse de la variance des pigments chlorophylliens des trois variétés sous
différents traitements salins. ..................................................................................................... 58
Tableau 14 : Analyse de la variance de la teneur en sucres solubles des trois variétés sous
différents stress salins. .............................................................................................................. 60
i
Liste des abréviations
Abréviation
Signification (unités)
al
Collaborateurs
APG
Classification Phylogénétique
°C
Degré Celsius
cm
Centimètre
CEC
Capacité d‟échange cationique
CE
Conductivité électrique
Chl. a
La teneur de la chlorophylle a
Chl. b
La teneur de la chlorophylle b
Chl. a+b
La teneur de la chlorophylle a+b
Chl. (a/b):
Le rapport de chlorophylle a sur la chlorophylle b
CV
Coefficient de vélocité
dS.m-1
Déci-Siemens par mètre
E
Exponentiel
FAO
Organisation des Nations Unies pour l‟Alimentation et l‟Agriculture
Ha
Hectare
LMR
Longueur moyenne de la radicule
MADR
Ministère de l‟Agriculture et du Développement Rural
meq
Milliéquivalent
MF
Matière fraiche
ml
Millilitre
min
Minute
mm
Millimètre
m.s.
Matière sèche
μ
Micromètre
µg/g
Microgramme par gramme
mmhos/cm
Millimhos par centimètre
n°
Numéro
NaCl
Chlorure de sodium
qx
Quintaux
pH
Potentiel hydrogène
P
Probabilité
P.O
Pression osmotique
i
SAU
Surface agricole utile
S.m-1
Siemens par mètre
TDS
Exprime la masse de sel dissoute dans un litre d'eau. C'est donc le nombre de
particules pour 1000 ou ppm (parties pour mille) ou simplement mg/L
TMG
Temps moyen de germination
ii
Introduction
Introduction
Introduction
La céréaliculture occupe dans l'agriculture algérienne une place dominante, tant par la
superficie, trois millions d'hectares emblavés annuellement, représentant 40 % de la superficie
agricole utile (SAU), que par l'importance que représentent les produits céréaliers dans le
régime alimentaire de l'Algérien, une consommation annuelle moyenne par habitant de 211 kg
(MADR 2008).
En réponse à cette demande, les programmes d'intensification des céréales n'ont
permis d'atteindre que des rendements moyens de 17 qx/ha sur la dernière décennie.(Chehat
2016). Cette faiblesse de la productivité des céréales est largement, expliquée par le fait
qu'elle est soumise aux conditions climatiques prévalentes, une agriculture pluviale.
Dans les régions à vocation céréalière en Algérie, surtout les hauts plateaux
caractérisés par un climat semi-aride, la pénurie et la variabilité de la pluie et la forte
évaporation affectent l‟eau et l‟équilibre des sels dans le sol entraînant la salinisation de ces
sols. Cette situation a rendu la production des céréales très aléatoire d'une année à une autre et
qui ne permet pas de satisfaire la demande croissante de la population, une situation qui fait
qu'on soit un pays dépendant, en permanence, des conditions des marchés mondiaux et surtout
des fluctuations que connaissent les productions des pays exportateurs de céréales.
Ce handicap au développement de la céréaliculture, que représente le stress salin, appelle le
recours à de nouvelles espèces céréalières telles que le Quinoa ; dont l'intérêt de pour
l'Algérie réside dans sa capacité de résistance face à des conditions climatiques extrêmes
(sécheresse, pauvreté des sols, salinité) ; elle pourrait être, de ce fait, utilisée dans la lutte
contre la désertification d'autant plus que le Quinoa se développe dans un milieu aride où elle
pourrait donner des rendements acceptables à 100 millimètres de pluviométrie (FAO 2013).
Aussi, du fait qu'il croit sur des sols salés, le Quinoa pourrait également être cultivé en
Algérie où ce genre de sols occupe de grandes étendues, notamment à l'ouest et au sud du
pays.
La mise en valeur des terres salées pour la céréaliculture ou tout autre système de
production est un objectif agronomique national. Il résulte de cette situation que la recherche
de nouvelles espèces résistantes au sel présente un intérêt certain. La compréhension des
mécanismes physiologiques, biochimiques et morphologiques impliqués dans la tolérance au
sel est une étape déterminante pour établir des critères de tri d'espèces et de variétés
intéressantes.
1
Introduction
La diversification des espèces cultivées s‟inscrit aujourd‟hui comme le meilleur moyen pour
garantir une autosuffisance alimentaire et de valoriser les terres non exploitées ou
insuffisamment exploitées à cause de leur salinité.
Mais cette diversification des cultures doit aussi permettre le maintien de la compétitivité
de l‟agriculture algérienne dans le cadre d‟une économie de marché mondialisée. Elle doit, en
outre, réduire nos importations, cette réduction répond à l‟objectif du gouvernement «
rationaliser nos importations d‟ici 2019 »
C‟est dans cette optique, que nous avons jugé intéressant d‟étudier cette nouvelle espèce
pour l‟Algérie, pour tirer un meilleur parti de ses potentialités de production dans le but de
maitriser sa culture et appeler l‟attention de la communauté scientifique sur le rôle que joue le
Quinoa, grâce à sa diversité biologique et sa valeur nutritive, dans la sécurité alimentaire, la
nutrition et la lutte contre la pauvreté.
L'objectif de notre travail est d‟évaluer la réponse de trois variétés de Quinoa à l'effet de
stress salin, ainsi que de mettre en évidence les potentialités de sa tolérance
Ce travail est structuré en deux parties, la première partie représente des rappels
bibliographiques sur le Quinoa, et la salinité. La deuxième partie présente le matériel et les
méthodes utilisées, les essais réalisés, ainsi que les résultats obtenus et leurs interprétations.
2
ère
1
Partie
Éléments
bibliographiques
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
CHAPITRE I: Généralités sur le Quinoa
I. La plante « Quinoa »
1. Biogéographique de la plante
1.1. Origine et répartition géographique
" Quinoa " est un mot d'origine quechua désignant une plante annuelle à feuilles
triangulaires et panicules composées. Selon les traces archéologiques découvertes dans les
grottes d'Ayacucho au Pérou, cette Chénopodiacée aurait été domestiquée il y a 6.400 à
7.800 ans (Brack Egg, 2003). Elle est cultivée et consommée depuis des siècles par les
populations indigènes de Colombie, Équateur, Pérou, Bolivie et Chili (Gandarillas, 1979)
(Fig.1).
Figure 1 : Distribution géographique de la culture traditionnelle de Quinoa en Amérique du Sud.
(d'apres Geerts S., 2008).
Dans les hauts plateaux du sud de la Bolivie, autour du salar d‟Uyuni (fig. 2), le Quinoa
(Chenopodium Quinoa Willd.) cultivé traditionnellement dans des communautés
paysannes indigènes aymaras et quechuas est devenu, depuis une quarantaine d‟années,
un produit agricole pour l‟exportation (Vassas, 2010).
3
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
Figure 2 : Zone de production du Quinoa d‟exportation au sud de la Bolivie.
(d'apres Geerts S., 2008).
1.2. Systématiques de la Chenopoduim Quinoa
1.2.1. Présentation de l’espèce
Quinoa est issu de l‟espagnol « quinua », lui-même dérivé du quechua « kinwa ». En
français, l'usage du masculin s'est imposé, contrairement à l'espagnol et au quechua. Les
Incas appelaient le Quinoa « chisiyamama », qui signifie en quechua « mère de tous les
grains » (Z. Caceres, 2007) (fig.3).
Si le Quinoa est qualifié de "pseudo-céréale", c'est parce que ses qualités nutritives et ses
modes de consommation les plus courants le rapprochent de ceux des graminées (qui
regroupe l'essentiel des céréales cultivées), plutôt que de sa famille botanique exacte (les
chénopodiacées) comprenant aussi la betterave et les épinards (S. Padulosi, 2013).
4
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
Inflorescence : panicule
Feuille : lobée
Graine
Système racinaire : pivotant
Figure 3 : Caractéristiques morphologiques du Quinoa (source Wikipedia., 2016)
1.2.2. Description botanique
Le Quinoa (C. Quinoa) est une dicotylédone herbacée, autogame, annuelle, de la famille
des Chénopodiacées. Dans des conditions optimales de température et d'humidité, les
grains germent en une dizaine d'heures environ (Bois et al., 2006) (fig.3) et, au champ, les
cotylédons apparaissent généralement vers le 7 e jour après l'émergence.
 Racine
Le système racinaire est pivotant, vigoureux, profond, bien ramifie et fibreux, ce qui lui
confère résistance à la sécheresse et bonne stabilité.
La croissance racinaire est en rapport étroit avec celle de la partie aérienne, et des plantes
exceptionnelles atteignant 1,70 m de hauteur ont développé des racines de 1,50 m (Tapia
et al., 1979 ; Izquierdo et al., 2001).
Figure 4 : Caractéristiques de la racine
5
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
 Tige
La tige, cylindrique au niveau du collet et anguleuse plus haut, contient une moelle de
texture tendre chez les jeunes plantes, devenant spongieuse et creuse à maturité, avec une
écorce ferme et compacte, dont la résistance à la grêle semble dépendre de la variété. La
tige à une taille comprise entre 0,5 et 1,5 m selon la variété et les conditions de croissance,
les Quinoas des vallées ou des zones fertiles étant plus grandes que celles qui poussent
au-delà de 4.000 m ou dans les zones arides et froides (Gandarillas, 1979b ; Caceres, 1993
; Mujica et al.,1999). La couleur de la tige est caractéristique de la variété : verte, orangée,
rouge foncé ou pourpre, uniforme ou tachetée.
Le développement de l'architecture de la plante peut être partiellement modifié par la
densité de semis de la culture.
(Rojas et al, 2013)
Figure 5 : Caractéristiques de la tige.
6
Éléments Bibliographiques
1
2
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
3
4
Figure 6 : Différents types de ramification de la tige.
1 Simple, 2 ramifiées au tiers inférieur, 3 ramifié deuxième tiers et 4 ramifie à la base.
(Rojas et al, 2013)
 Feuilles
Les feuilles d'une même plante sont nettement polymorphes, celles de la tige principale
étant plus longues que celles des ramifications. Les feuilles, alternes, ont un limbe en
forme de losange, de triangle ou lancéolé, plat ou onduleux, charnu et tendre (celles de
jeunes plantes se consomment comme légume). Le nombre de dents ou de lobes des
feuilles serait une caractéristique variétale, les feuilles des Quinoas de Bolivie et du sud
du Pérou comptant peu de dents (Tapia et al., 1979). La couleur prédominante de la plante
est verte, mais chez les plantes adultes, les couleurs de base sont rouges pourpres et
vertes, selon la variété.
L'endroit et l'envers des jeunes feuilles ainsi que les tiges et les jeunes inflorescences sont
couverts de minuscules vésicules qui sont des excroissances épidermiques de forme
sphérique et de couleur blanche, pourpre ou rouge, riches en oxalate de calcium et en
pigments divers.
7
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
(Rojas et al, 2013)
(a) lancéolé
; (b) losange ; (c)
triangle(b,
Figure
7 : Caractéristiques
de la
feuille. c) limbe lobé.
 fleurs
Le Quinoa présente des fleurs hermaphrodites disposées en inflorescences en grappes,
considérées comme de faux épis (une panicule). Dans l'étape reproductrice du cycle du
Quinoa, l'inflorescence est terminale et de longueur variable. Il en existe deux types
principaux : glomériforme et amaranthiforme et, selon Gandarillas (1968), le type
glomériforme serait la forme ancestrale ayant donné le second type par mutation. Les
fleurs incomplètes (apétales) et très petites (3 mm au maximum) peuvent être
hermaphrodites en position apicale, ou pistillaires dans la région inférieure de la panicule,
dans des proportions diverses selon la variété (Tapia et al., 1979 ; Izquierdo et al., 2001).
En général, le Quinoa est une espèce autogame, avec environ 10 % de pollinisation
croisée (Rea, 1969). Cependant, dans quelques variétés, l'allogamie atteint jusqu'à 80 %,
ce qui est expliqué par la rareté des fleurs pistillaires (Izquierdo et al., 2001). Les
descendants de deux générations d'autofécondation complète ont montré la même vigueur
et productivité que leurs parents, c'est pourquoi l'on considère que ce type de reproduction
n'affecte pas la culture et permet l'utilisation de techniques basées sur les plantes
autogames pour l'amélioration génétique (Tapia et al., 1979 ; Izquierdo et al., 2001).
8
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
A
Formes d'inflorescence :
A : Glomérulaire
B : Intermédiaire
C : Amarante
B
C
(Rojas et al, 2013)
Figure 8 : Caractéristiques de l'inflorescence.
 Fruits
Le fruit est un akène, de forme cylindrique à lenticulaire, dans lequel l'embryon
périphérique entoure le périsperme central (tissus de réserve) et se trouve couvert par le
péricarpe et deux assises tégumentaires (Prego et al., 1998). Le péricarpe contient de la
saponine en plus ou moins grande quantité et, bien que chez certaines variétés (formes
cultivées), il soit séparé facilement, dans d'autres (formes sauvages), il reste difficile à
éliminer. La combinaison des couleurs du péricarpe et du tégument de la graine donne la
vaste gamme de couleurs que peuvent présenter les panicules. Il existe trois formes de
grain : conique, cylindrique et ellipsoïde. Les bords du grain sont d'une grande valeur
taxonomique, car ils sont communément marqués chez les formes cultivées, et plus
arrondis chez les sauvages (Tapia et al., 1979 ; Izquierdo et al., 2001 ; Bruno, 2006).
9
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
Coupe longitudinale
Coupe transversale
Figure 9 : Structure interne de la graine du Quinoa.
1
2
3
4
Figure
10 : Morphologie externe et formes des graines du Quinoa.
+
Les graines de Quinoa n‟ont pas besoin d‟être traitées pour être cultivées, c‟est pourquoi
il est presque toujours commercialisé sous le label « agriculture biologique ».
1.2.3.Croissance et développement
Selon Tapia et al. (1979), le cycle de croissance du Quinoa peut être différencié en cinq
périodes (fig.10) :
- du semis à l'émergence, 11-57 jours
- de l'émergence à l'apparition de la première paire de feuilles, 5-9 jours
- de la première paire de feuilles à l'apparition des panicules, 45-56 jours
- des panicules à la floraison, 11-31 jours
- de la floraison à la maturation, 60-109 jours.
Différents auteurs ont proposé des échelles pour décrire le développement phénologique
du Quinoa. Espindola (1986) considère les phases phénologiques suivantes :
- émergence.
10
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
- deux feuilles véritables.
- quatre feuilles véritables.
- six feuilles véritables.
- ramification.
- début de formation de la panicule.
- formation de la panicule.
- début de la floraison.
- floraison ou anthèse.
- grain laiteux.
- grain pâteux.
- maturité physiologique.
1. Germination
2. Emergence (levée)
3. Stade de deux feuilles
8. Maturité
7. Formation des
panicules et floraison
4. Stade de quatre feuilles
6. Ramification
5. Stade de six feuilles
Figure 10 : Évolution des phases de croissance du Quinoa (Phénologie).
11
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
D'autre part, Espindola (1992) distingue 9 étapes morpho-anatomiques pour le Quinoa,
qui sont :
- étape d'émergence.
- étape cotylédonaire.
- étape des 2 feuilles de base.
- étape de 5 feuilles alternes (différenciation paniculaire).
- étape de 13 feuilles alternes (pré-émergence paniculaire).
- étape d'émergence de la panicule.
- étape de floraison.
- étape de grain laiteux.
- étape de grain pâteux.
- étape de grain dur (maturité physiologique).
1.2.4. Génétique et diversité du Quinoa
Le genre Chenopodium est divisé en de nombreuses sections, les trois espèces
domestiquées appartenant à la section Chenopodium. Les relations entre espèces
domestiquées et espèces sauvages sont encore mal connues. Certaines hypothèses font
intervenir
C. hircinum Schrad. (Du Brésil et de l'Argentine) parmi les progéniteurs possibles des
Chenopodium cultivés.
Quinoa polyploïdie, la polyploïdie est un facteur important à considérer dans la sélection
végétale en raison de son influence sur la compatibilité de la reproduction, la fertilité et
l'expression de traits phénotypiques et le degré de variabilité. Le nombre de chromosomes
dans le Quinoa cultivé (Chenopodium Quinoa Willd) est 2n = 4 × = 36 (Cárdenas et
Hawkes, 1948; Gandarillas et Luizaga, 1967; Gandarillas, 1986). Gandarillas (1979) ont
rapporté que le Quinoa a 36 chromosomes somatiques avec quatre ensembles de
chromosomes X = 9, le numéro de base pour le genre Chenopodium, ce qui signifie que le
Quinoa est une allotétraploïde. Des études menées par Simmonds (1971) et Gandarillas
(1986) ont montré que les deux génomes diploïdes provenant d'espèces participent à la
allotetraploidy de Quinoa pour créer un hybride interspécifique stérile.
Le Quinoa a été domestiqué dans les Andes il y a 5.000 à 7.000 ans (Brack Egg, 2003) et
soumis à un processus d'amélioration de plusieurs de ses caractéristiques dans une vaste
gamme d'environnements, allant des hauts plateaux semi-arides aux vallées tropicales et
au littoral du Pacifique. La Quinoa cultivée présente ainsi une grande variabilité génétique
qui se traduit par une diversité de couleur des tiges, des inflorescences et des graines, de
12
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
forme et de taille des inflorescences (Figure 11), de teneur en protéines, de contenu en
saponine et dans la présence ou non de cristaux d'oxalate de calcium sur les feuilles.
Figure 11 : Quinoa en champ paysan montrant une grande diversité de couleurs et de formes des
panicules.
(Wikipedia 2016)
1.2.5. Taxonomie
Nom binominal : Chenopodium Quinoa (Willd., 1798)
*Classification de Cronquist (1981)
Règne
Plantae
Sous-embranchement
Tracheobionta
Division
Magnoliophyta
Classe
Magnoliopsida
Sous-classe
Caryophyllidae
Ordre
Caryophyllales
Famille
Chenopodiaceae
Genre
Chenopodium
*Classification APG III (2009)
Ordre
Caryophyllales
Famille
Amaranthaceae
Les Chenopodium appartiennent à la famille des Chenopodiaceae. Le genre Chenopodium
comprend trois espèces céréalières, qui n'ont pratiquement jamais été cultivées en dehors
de leur région d'origine. Ce sont :
- le Quinoa, la plus importante des trois espèces, des régions montagneuses andines
(Chenopodium Quinoa WILLD)
13
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
- le canihua, également des Andes (Chenopodiumpallidicaule AELLEN)
- le huantzontle, du Mexique (ChenopodiumberlandieriMoQ. subsp. nuttaliae (SAFF.)
WILSON et REISER).
Ce dernier est parfois cultivé pour la graine, mais c'est le plus souvent comme plante
légumière qu'il en est fait usage, les infrutescences non mûres fournissant un légume
ressemblant au brocoli. Les deux autres espèces, par contre, sont exclusivement
céréalières.
1.2.6. Variétés cultivées
On distingue principalement deux grandes familles de Quinoa : le quinua "amarga"
(=amer) et "dulce" (=doux). La première, traditionnellement cultivée dans les Andes
depuis plus de 5 000 ans nécessite le lavage et la scarification des grains à cause de la
teneur en saponine de l'enveloppe (amère et présentant un certain taux de toxicité). Il
s'agit de la variété majoritairement exportée en occident par le biais du commerce
équitable. La "dulce", issue de sélections variétales plus récentes, contient peu ou pas de
saponine (Geerts S et al., 2008).
Il existe plusieurs variétés comme : Bear, Cherry Vanilla, Cochabamba, dave 407, Gossi,
Isluga, Kaslala, Kcoito, Linares, Rainbow, Red faro, Redhead (bonne adaptabilité en
climat pluvieux), Temuco (Geerts S et al., 2008).
Figure 12 : Différentes variétés de Quinoa.
(Wikipedia 2016)
1.2.7. Production dans le monde
Le Pérou et la Bolivie sont les deux premiers producteurs mondiaux de Quinoa.
En Bolivie, les surfaces ont doublé entre 2005 et 2012, atteignant environ 70 000 hectares
pour 44 000 tonnes. L‟association nationale des producteurs de Quinoa (ANAPQUI),
créée en 1983, est le principal producteur de Quinoa du pays (Geerts S et al., 2008).
14
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
Le Pérou est le premier exportateur mondial devant la Bolivie et l'Équateur. Plus de la
moitié de la production est exportée vers les États-Unis, un peu moins d'un tiers vers
l'Union européenne et 6 % vers le Canada (Geerts S et al., 2008).
Depuis 2009, la culture du Quinoa a été introduite en France, de l'Anjou jusqu'au Poitou :
elle est passée de 100 à 200 hectares entre 2009 et 2010.
Tableau 1: Les importateurs UE de Quinoa du Pérou, Adex (2010).
Pays
Importations (%)
Allemagne
55 %
Suède
14 %
Pays-Bas
13 %
Espagne
7.3 %
Royaume-Uni
7.2 %
France
2.5 %
Italie
0.9 %
Selon la FAO (2015), la production mondiale de Quinoa est de 111 541 tonnes par an, le
Pérou et la Bolivie produisent 92% du Quinoa mondial, avec respectivement 52 129 et 50
489 tonnes par an,et par conséquence ces deux pays sont les premiers producteurs et
premiers exportateurs mondiaux.
Tableau 2: Production mondiale du Quinoa.
Pays
Production (tonne)
Pourcentage
Pérou
52 129
50 %
Bolivie
50 489
48,82
Autres pays
8 923
8%
Total
111 541
100 %
Source : FAO (2015)
2. Écologie de Chenopoduim Quinoa
Le Quinoa est une plante de type C3, parfois considérée à tort comme peu efficace dans la
fixation du carbone (Tapia et al., 1979). Au contraire, sous des températures modérées à
froides comme celles de l'Altiplano bolivien, la photosynthèse de type C3 s'avère plus
efficace que celle de type C4, les plantes C4 ne pouvant pas maintenir des niveaux de
Rubisco aussi élevés que des plantes C3, ce qui limite leurs capacités photosynthétiques
(Cabido et al., 1997 ; Kubien et al., 2004).
15
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
2.1. Conditions climatiques
2.1.1. Température
La culture de Quinoa nécessite une photopériode courte et une température basse pour
une bonne croissance. Le Quinoa est cultivé sur des sols marginaux peu fertiles, tolère le
déficit hydrique, le gel (-1 à 0°C) et s'adapte bien aux hautes altitudes de 2000 à 3000
mètres.
Le Quinoa est par contre très sensible aux fortes températures au stade floraison; celles
supérieures à 35°C causent la dormance et la stérilité du pollen. Avant son introduction
sur de grandes superficies dans une région, le Quinoa doit être essayé (Belhabib, 2005).
La plante supporte jusqu'à -5 °C durant la phase de ramification, selon l'écotype et la
durée de la température minimale. Sa résistance ontogénique au froid et à la sécheresse est
très variable: il existe des écotypes qui résistent -8°C et survivent pendant 20 jours
(température moyenne mensuelle).
2.1.2. Type de sol
Le Quinoa pousse bien sur des sols limono-sableux à sablo-limoneux.En Amérique du
Sud, le Quinoa est cultivé sur des sols peu ou trop drainés, de faibles fertilités, très acides
(pH 4,8) ou alcalins (pH 8,5) (Belhabib, 2005).
Si l'humidité du sol diminue trop, la plante arrête sa croissance, la tige devient fibreuse et
le système radiculaire se fortifie, permettant à la plante de résister jusqu'à trois mois de
sécheresse. Dans ces mêmes conditions, le développement de la plante devient plus
asynchrone, une partie de la panicule produisant des grains, tandis que d'autres fleurs
continuent à se former ou entrent en anthèse (Mujica et al., 1999). La quantité d'eau
requise par la plante dans l'Altiplano central de Bolivie est approximativement de 385 mm
pour 5 mois et demi de vie physiologique (Tapia et al., 1979). Cette quantité correspond
plus ou moins aux précipitations de la période d'été, ce qui démontre que le Quinoa est
adapté au régime moyen des pluies dans cette zone.
2.1.3. Culture de Quinoa
Le Quinoa est une culture annuelle que les producteurs sèment entre les mois de
septembre et novembre et récoltent de mai à juillet (Belhabib, 2005).
La plante pousse jusqu‟à une hauteur moyenne de 1à 1,5m. Les couleurs de la plante sont
très variées, du rose au rouge, en passant par le jaune et le noir. La plante nécessite de 90
à 120 jours de culture avant d‟arriver à maturité. Les grains de Quinoa sont généralement
beiges ou roses, mais certaines variétés produisent des grains noirs, oranges ou blancs.
16
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
La plante a besoin de journées courtes et de température fraiche pour pousser, d‟où sa
culture principalement en altitude. Des températures supérieures à 30° rendent la plante
stérile, alors qu‟elle résiste bien au gel léger (pas mois de -5°C). De même, la plante
résiste bien à la sécheresse ou à des précipitations faibles (Belhabib, 2005).
Le Quinoa est semé, comme toutes les cultures d‟automne, il nécessite un lit de semis
bien ameubli et une profondeur inférieure à 5 cm, vu la taille réduite des graines. La
culture une fois établie peut tolérer le manque d‟eau. C‟est une culture assez rustique,
mais un apport en engrais de fond et de couverture améliore le rendement (Belhabib,
2005).
Concernant les interventions au cours de cycle de culture, il s‟agit essentiellement de
fertilisation, réalisée au moment du semis le cas échéant. Si le Quinoa suit un cycle de
pomme de terre, alors la fertilisation est apportée au moment du semis de la pomme de
terre. C‟est une fertilisation principalement organique (fumier), mais également parfois
accompagnée de fertilisation chimique (« 1/2 ou 1 sac » d‟urée par hectare). Si le Quinoa
suit une jachère, alors aucune fertilisation n‟est apportée. Il peut également y avoir un
contrôle des parasites (larves) (Lebonvallet, 2008).
L‟irrigation complète du Quinoa n‟est pas une bonne option. Cependant avec un apport
d‟irrigation limité, le rendement en graines du Quinoa pourra être stabilisé en 60 à
70 % de son potentiel (Geerts, 2008). La culture du Quinoa tolère le stress hydrique et
s‟adapte bien aux régions où la pluviométrie annuelle avec irrigation se situe entre 250 à
400 mm/an (Belhabib, 2005).
La récolte commence généralement quand le grain est mûr lorsqu‟il casse sous la
dent(Castillo et al., 2008).
- Besoin en eau (précipitation) 250 ~ 400 mm/an.
- Dose de semis 5 ~ 10 kg/ha.
- Profondeur de semis : 2 ~ 5 cm.
- Eloignement entre ligne 15 ~ 60 cm.
- Rendement : potentiel 110 qx/ha optimum 60 qx/ha Moyen 8.5 ~ 35 qx/ha (selon les
conditions de la culture).
17
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
Phénologie :
1. Semis
2. Emergence
3. Deux feuilles véritables
4. Quatre feuilles véritables
5. Six feuilles véritables
1
2
3
4
7~12 45~56 90~100
5
6. Ramification
7. Formation des panicules
8. Floraison
9. Maturité
6
7
8
9
100 130 grain laiteux
130 160 grains pâteux
Figure 13 : Évolution des phases de croissance du Quinoa.
(rapport FAO 2016)
3. Intérêt Agro-économique
3.1. Propriété
Le Quinoa a un potentiel nutritif important. Elle se caractérise par une teneur élevée en
protéines : 14 à 21 %, contre 7 à 12 % chez la plupart des céréales (blé, riz, maïs, orge,
etc.) (Ayala et al., 2001 ; Bhargava et al., 2006). La teneur en protéine n‟est pas seulement
plus haute, mais le Quinoa est aussi une des meilleures sources de protéine parce que les
graines contiennent les neuf acides aminés essentiels et peuvent pour cette raison être
facilement assimilées par le corps. Beaucoup de minéraux essentiels comme le calcium, le
fer, le zinc, le magnésium et le phosphore, des vitamines importantes comme A, C, B1 B,
et E se trouvent tous dans cette «graine miracle».
Elle est également riche en acides gras non saturés essentiels et contient de l‟acide gras
Omega-3 comme on le trouve aussi dans le poisson. Un autre avantage décisif par rapport
aux céréales est que ces graines ne contiennent pas de gluten et ont ainsi un potentiel
allergique plus faible que le blé et autres céréales (Roscher A, 2013).
3.2. Propriété médicinale
Les propriétés curatives de l'échantillon ou de certaines de ses parties (racine, tige, feuille
ou grain), type de pathologie soignée, formes de préparation et noms traditionnels.
Exemples de quelques maladies : Anémie, Diarrhée, Tuberculose, Rhumatisme, Mal
d'altitude, Fatigue, Fracture, Hypocalcémie, Diurétique, Antifébrile,… (FAO, 2013).
18
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
3.3. Usage
Le goût du Quinoa a une personnalité à part entière,que l‟on pourrait décrire comme «
typée » ou « corsée».Il peut être accommodé aussi bien en salé qu‟en sucré (Jason A,
2009).
Avant d‟utiliser le Quinoa dans la consommation humaine ou animale, les grains sont soit
lavés ou polis pour éliminer la saponine du péricarpe. Le polissage est fait à l‟aide de
machines de polissage du riz ou de blé.
 Pour l’alimentation humaine
Le Quinoa est un aliment très nutritif, étant cultivé pendant plusieurs milliers d'années en
Amérique du Sud, avec une qualité exceptionnelle en protéines et une teneur élevée d'une
gamme de vitamines, d‟oligo-éléments, et surtout acides gras insaturés. Le Quinoa
contient plus de protéines que n'importe quelle autre céréale.
D'autres aspects positifs de Quinoa sont les saponines (une résine amère qui éloigne
naturellement les oiseaux) trouvées dans la coque de la graine et l'absence de gluten.
Les personnes intolérantes au gluten peuvent donc en consommer et ainsi remplacer le
blé, il est toutefois important de noter qu'il est déconseillé aux enfants de moins de deux
ans, car il contient de la saponine.
On a beaucoup des utilisations comme (fig.14) :
- flocons de Quinoa. Ils sont très pratiques à utiliser : il suffit de les réhydrater dans un
peu de lait végétal pour qu‟ils soient transformés en galettes végétales bien moelleuses.
Tels quels, on peut très bien les incorporer à des crumbles, muffins…
- „lait‟ de Quinoa. sa saveur est très typée et ne convient pas pour toutes les préparations.
- farine de Quinoa, un concentré de Quinoa très savoureux. Du fait de son absence de
gluten, cette farine ne lève pas. On peut néanmoins l‟utiliser en petite quantité dans la pâte
à pain, et surtout dans des recettes de gâteaux rustiques ou de fondants, comme le fondant
au chocolat, qui nécessite peu de farine
- crème de Quinoa, la farine précuite. Attention, il ne s‟agit pas d‟une crème liquide, mais
d‟une poudre permettant de lier des sauces ou de réaliser des entremets.
- flakes de Quinoa, comme des flakes de maïs. A consommer au petit déjeuner pour
changer.
-Quinoa soufflé nature ou enrobé de sirop de maïs. C‟est la version « riz soufflé » du
Quinoa ! Génial pour parsemer sur les tartes, les crumbles, les compotes ou les yaourts.
19
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
- pâtes au Quinoa et au blé dur. Elles sont délicieuses et permettent de changer des pâtes
lambda (Jason A, 2009).
Tableau 3:Teneurs en macronutriments du Quinoa et d'autres aliments (pour 100 gramme de
poids sec).
Quinoa
Maïs
Riz
Blé
Energie (Kcal/100g)
399
408
372
392
Protéines (g/100g)
16,5
10,2
7,6
14,3
Lipides (g/100g)
6,3
4,7
2,2
2,3
Glucide totaux (g/100g)
69
81,1
80,4
78,4
Source : FAO d'après Koziol (1992)
Figure 14 : Produit alimentaire du Quinoa
 Pour l’alimentation animale
Le Quinoa peut être utilisé comme une plante fourragère, servant à la nourriture et à
l'entretien du bétail, Il s'agit des parties végétatives de la plante (feuilles, tiges), ou des
sous-produits de battage (résidus, cosses, broussaille), Farine (FAO, 2013).
4. Maladies et ravageurs
4.1. Contrôle des mauvaises herbes
Le contrôle des mauvaises herbes n‟est pas sans difficulté puisque le Quinoa pousse très
lentement pendant les deux premières semaines et que la majorité des espèces adventice
sont des dicotylédones. Les herbicides de réémergence sont les plus préconisés. Le semis
tardif favorise la compétition entre espèces. Le semis précoce est par contre un moyen
plus efficace pour lutter contre plusieurs espèces puisque la culture de Quinoa est déjà
bien établie à leur émergence (Belhabib, 2005).
20
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
4.2. Maladies
Les maladies et ravageurs peuvent apparaître rapidement après introduction du Quinoa
dans une région, car celle-ci a des agents pathogènes en commun avec la betterave et les
épinards. Plusieurs virus sont transmis par les pucerons. Les maladies comme la
sclérotiniose
(Sclerotiumrolfsii),
le
mildiou
(Peronosporafarinosa),
le
phoma
(Phomaexigua), les taches foliaires (Ascochytahyalospora), la pourriture gris (Botrytis
cinerea) et une bactériose (Pseudomonas sp) causent de sérieux dégâts dans les pays
d‟origine d‟Amérique du Sud, en Amérique de Nord et en Grande-Bretagne (Belhabib,
2005), et aussi des nématodes,(Nacobbussp) nématodes du nœud,(Heteroderasp)
nématodes à kystes (FAO, 2013).
Figure 15: plante Quinoa gravement touchée par le mildiou
(rapport FAO 2016)
Figure 16: taches typiques causées par Peronospora qui varient en fonction de la couleur de la
plante Quinoa
(rapport FAO 2016)
21
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e I : Généralités sur le Quinoa
4.3. Insectes et ravageurs
Plusieurs insectes et ravageurs peuvent attaquer la culture de Quinoa du stade germination
jusqu‟à la récolte et le stockage des grains comme les altises et les chenilles. La meilleure
méthode de lutte conte les pucerons est d‟irrigation quand la forme aillée apparaît sur les
galles des pétioles des feuilles. Les dégâts causés par les oiseaux sont aussi à craindre,
mais les variétés riches en saponine sont moins exposées (Belhabib, 2005).
22
Chapitre II
Stress abiotiques
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
CHAPITRE II: Stress abiotiques
I. La salinité
La salinité est une caractéristique naturelle des sols, mais la salinisation est
particulièrement causée par l‟activité de l‟homme. La salinité est par définition
l‟accumulation des sels solubles dans le sol ou sur sa surface. Au-delà d‟une certaine
concentration, elle a par conséquent la dégradation des sols réduisant ainsi leurs
rendements.
La salinité et la sécheresse constituent des contraintes majeures limitant considérablement
la production végétale sur 40% de la surface terrestre, notamment en région
méditerranéenne (FAO, 1988 in Lemzeri, 2006). Actuellement, 800 millions d‟hectares de
terres à travers le monde sont affectés par la salinité ; 397 millions ha sont salins et 434 ha
sont salins et sodiques (FAO, 2005 in Diedhiou, 2006).
En région méditerranéenne, la salinité constitue une contrainte dans beaucoup de
périmètres de grandes cultures où la qualité de l‟eau joue un rôle majeur et où la recherche
de plantes adaptées à des seuils élevés de salinité devient un impératif pour la production
agricole et ligneuse.
L‟Algérie, dont une grande partie des régions agricoles se caractérise par un climat aride
et semi-aride, est touchée par le problème de salinité. Selon Szabolcs (1994), un milliard
d‟hectares est menacé dans le monde, dont 3,2 millions d‟hectares dans ce pays
(Belkhodja et Bidai, 2004).
La salinité élevée cause plusieurs types de stress à la plante comprenant l‟altération de
l‟absorption des éléments nutritifs, spécialement des ions K et Ca ainsi que
l‟accumulation des ions toxiques, particulièrement Na, stress osmotique et oxydatif
(Belkheiri, 2009).
1. Genèse des sols sodiques ou halomorphes
La genèse des sols halomorphes est conditionnée par la présence de sel. L‟ion sodium
exerce une influence sur leur évolution qu‟il se trouve à l‟état de chlorure dans les
23
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
solutions, ou bien à l‟état d‟ion sodium absorbé par le complexe absorbant (Duchaufour,
1968 in Bidai, 2002).
2. Origines et causes de la salinité
Bien que l‟altération des roches et les minéraux primaires soit la principale source de tous
les sels, les sols salés sont rarement formés par accumulation de sels in situ. Plusieurs
causes sont à l‟origine de ce phénomène (Maillard, 2001).
2.1. Origine primaire
Près de 80 % des terres salinisées ont une origine naturelle, on qualifie alors la salinisation
de «primaire». Dans ce cas, celle-ci est due à la formation des sels pendant l'altération des
roches ou à des apports naturels externes :
- Dans les régions côtières, intrusion de l‟eau salée ou submersion des terres basses.
- Inondation périodique par de l‟eau de mauvaise qualité.
- Remontée d‟une nappe phréatique salée près de la zone racinaire (Mermoud, 2006)
2.2. Origine secondaire
Près de 20% des terres salinisées ont une origine humaine ou anthropique et sont
qualifiées de «secondaires». L'irrigation est la principale cause anthropique de la
salinisation des sols (Anonyme, 2006) Dans environ la moitié des situations, le
développement de l‟irrigation s‟est accompagné de l‟apparition de processus de
salinisation, sodisation ou alcalinisation des sols d‟importance variable. Si les situations
apparaissent très diverses en raison des caractéristiques du milieu naturel, des pratiques
agricoles ou de la gestion de l‟eau, ces dégradations ne sont pas inéluctables et
apparaissent pour l‟essentiel comme la résultante de mode de gestion inappropriée des
ressources en sol et en eau. L‟irrigation altère le bilan hydrique du sol en générant un
apport d‟eau supplémentaire; cet apport est toujours associé à un apport de sels. En effet,
même une eau douce de la meilleure qualité contient des sels dissous et, si la quantité de
sels apportée par cette eau peut sembler négligeable, les quantités d‟eau apportées au fil
du temps entraînent un dépôt cumulé de sels dans les sols qui peut s‟avérer considérable
(Marlet, 2005).
24
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
3. Principaux sels responsables de la salinité
Les sels proviennent de la combinaison des bases (cations) et des acides (anions).Parmi
ces sels, ce sont surtout Na Cl, Na2So4, NaHCo3, CaSo4, CaCl2, MgSo4, MgCl2que l‟on
rencontre dans les sols salifères. Tous les ions peuvent participer à la salinisation ; en
pratique certains sont susceptibles de s‟accumuler et d‟être à l‟origine d‟une salinité
excessive des terres. En effet, ce sont le sodium (Na +), le calcium (Ca++), le magnésium
(Mg++), ainsi que le chlorure (Cl-), sulfate (SO4-), carbonate (CO3-), et les bicarbonates
(HCO3-) (Benkhetou, 2003).(Annexe 6)
4. Classification et caractérisation des sols sales
La formation des sols salés est en relation étroite avec la présence de l‟ion sodium Na +
sous l‟une ou l‟autre de ses formes: saline (NaCl, Na2SO4) ou échangeable, parfois les
deux. Les sols salés sont riches en sels solubles (Sols salins) ou en sodium adsorbé (sols
sodiques ou alcalins) :
- Les sols salins (Solontchaks) ont pour principales caractéristiques leur richesse en sels
de sodium neutres (NaCl chlorure de Sodium, Na2SO4 sulfate de sodium), mais contenant
également des quantités appréciables d'ions chlorites et de sulfates de sodium, calcium et
magnésium. Ces sols sont généralement dominants dans les régions arides et semi arides.
- Les sols alcalins (Solonetz) sont riches en sodium échangeable et en revanche pauvres
en sels solubles (sels alcalins, carbonates et bicarbonates de sodium, Na 2CO3
principalement). Les sols alcalins se trouvent plutôt dans les zones semi-arides et subhumides.
Ces deux types de sols ont en fait des propriétés chimiques et physiques distinctes, d'où
des effets sur les plantes, des traitements pour leur remise en valeur, une distribution
géographique et une qualité des aquifères adjacents différents (Maillard, 2001).
25
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
Tableau 4: Caractéristiques principales des sols salins et sodiques (Maillard, 2001).
Caractéristiques
Sols salins
Sols sodiques (alcalins)
- Peu de sels solubles neutres, mais
Chimiques
- Dominés par des sels solubles
généralement des quantités
neutres : chlorures et sulfates de
appréciables de sels capables
sodium, calcium et magnésium.
d‟hydrolyse alcaline telle que les
carbonates de sodium (Na2CO3).
Physiques
- Le pH de l‟extrait de sol saturé
- Le pH de l‟extrait de sol saturé de
généralement de moins de 8,2(8,7
plus de 8,2 (ou 8,7) et atteignant
dans d‟autres ouvrages).
souvent 9 ou 10.
- Conductivité électrique à 25°C ;
- Conductivité électrique à 25°C
CE >4 Ms/cm.
CE<4 Ms/cm.
En présence excessive de sels
Un excès en sodium échangeable
solubles neutres, la fraction
couplé à des valeurs de pH élevées
argileuse est floculée et le sol est
rend l‟argile dispersée et une
stable.
instabilité structurale du sol.
La perméabilité à l‟eau et à l‟air de
ces sols est généralement
comparable à ceux des sols «
normaux ».
La perméabilité à l‟eau et à l‟air est
restreinte. Les propriétés physiques
de ces sols s‟aggravent avec
l‟augmentation du pH et du sodium
échangeable.
La croissance des plantes est
Effet sur la
affectée par l‟action des sels
La croissance des plantes est affectée
solubles sur la pression osmotique
par l‟action de dispersion du sodium
de la solution du sol résultant en
échangeable dégradant les propriétés
une diminution de disponibilité en
physiques du sol.
eau.
croissance des
À travers le pH élève du sol causant
plantes
des déséquilibres nutritionnels
Toxicité des ions tels que les ions
incluant notamment une déficience
Na, Cl, B, etc.
en Calcium.
À travers la toxicité d‟ions tels que
les ions Na, CO3, Mo, etc.
Amélioration du
sol
L‟amélioration des sols salins se
L‟amélioration des sols alcalins se
fait par le lessivage des sels
fait essentiellement par
solubles dans la zone racinaire du
remplacement du Sodium sur le
26
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
sol. L‟application d‟amendements
complexe échangeable du sol par du
n‟est généralement pas nécessaire.
Calcium à travers des amendements,
le lessivage et le drainage des sels
après réaction avec l‟amendement et
le Sodium échangeable.
Distribution
Les sols salins dominent dans les
géographique
régions arides à semi-arides.
Les sols alcalins se trouvent
principalement dans les régions semiarides et sub humides.
Tableau 5: Classe de la salinité des sols (Maillard, 2001).
Classe
Conductivité de l’extrait de sol saturé (dS/m)
Non salins
0~2
Légèrement salins
2~4
Modérément salins
4~8
Fortement salins
8 ~ 16
Très fortement salins
> 16
5. Caractéristiques des eaux salées
Toutes les eaux naturelles contiennent des minéraux dissous et des matières gazeuses.
(Moughli, 2004 in Ghodbène, 2006). L‟accumulation des sels dans une eau dépend de son
origine d‟eau de pluie, l‟eau de surface (la géologie du bassin versant, le climat,
l‟évaporation) et l‟eau souterraines : en général, leur composition est assez variable d‟une
année (ou saison) à l‟autre s‟il n‟y a pas d‟interventions notables de l‟homme.
27
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
Tableau 6: Classification de l'eau selon Maillard, 2001.
CE en
Classe
-1
Ds.m
Concentration en
sels totaux en mg/l
Type d’eau
Non saline
< 0.7
< 500
Eau potable et irrigable
Légèrement saline
0.7 ~ 2
500 ~ 1500
Eau d‟irrigation
Modérément saline
2 ~ 10
1500 ~ 7000
Très saline
10 ~ 25
7000 ~ 15 000
25 ~ 45
15 000 ~ 35 000
Eau souterraine très salée
>45
>45 000
Eau de mer
Très fortement
saline
Saumure
Première eau de drainage et eau
souterraine
Seconde eau de drainage et eau
souterraine
28
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
II. Stress abiotiques
1. Définition d’un stress
Le stress est l‟ensemble des perturbations physiologiques ou pathologiques provoqué dans
un organisme par des agents biotiques (parasites, pathogènes) ou abiotiques (salinité,
sécheresse, température, pollution,…etc.) (Maarouf et Raynaud, 2007).
Il existe des milieux particulièrement secs soit au niveau du sol (sol sableux, sols salés de
bord de mer) soit au niveau du climat (climat méditerranéen, déserts, etc.).Les plantes qui
vivent dans ces milieux ont développé des adaptations morphologiques ou physiologiques
très particulières.
Les stress peuvent également affecter le fonctionnement de la plante en perturbant les flux
ioniques (Langridge et al., 2006) ou en altérant les parois ou membranes cellulaires (Zhu,
2001 ; Wang et al ., 2003).
Parmi les contraintes environnementales, on peut distinguer suivant leur nature plusieurs
types de stress.
2. Types de stress
2.1. Stress hydrique
Le stress hydrique a été définit comme une baisse ou un excès de la disponibilité de l'eau
dans le milieu d‟installation de telle culture, traduisant par une réduction de la croissance
de la plante et/ou de sa reproduction par rapport au potentiel de la variété. La contrainte
hydrique est le facteur ou l'ensemble de facteurs ayant pour conséquence le stress
(Lamaze et al., 1994)
2.2. Stress thermique
Dans lequel on distingue les basses températures, gélives ou non gélives, et le shautes
températures. En réalité les contraintes environnementales subies par la plante associent le
plus souvent, plusieurs types de stress. la salinité par exemple, comprend des stress
ionique (toxicité des ions Na+ et Cl-) et osmotique ; la sécheresse quant à elle, recouvre
souvent à la fois des stress thermiques et hydriques (ces derniers induisant des stress
ioniques) (Belhassen et al.,1995).
29
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
2.3. Stress ionique
Lié à la composition en éléments du sol (carences ou toxicité en certains ions) un déficit
en N, P, MO, Cu, Zn, Fe, B,… peut avoir des conséquences importantes sur le
développement des plantes. Un excès de minéraux AL, Na, Cl,… peut avoir des effets
toxiques (Monneveux et This, 1997). La présence de sels dans les sols est l‟un des
problèmes majeurs affectant les contraintes. La salinité couvrant de larges superficies est
amplifiée par le manque d‟eau (Abbad et al., 2004).
2.4. Stress salin
L‟eau est un élément important pour les plantes, mais parfois cet élément est difficile à
être assimilé suivant le milieu naturel. En effet, en cas de stress salin le végétal rencontre
un problème en absorbant le sel qui affecte les activités physiologiques des cellules d‟une
part et l‟abaissement du potentiel hydrique du sol, ce qui a un impact sur l‟alimentation en
eau d‟autre part.
Le stress salin est un excès d'ions en particulier, mais pas exclusivement, aux ions Na +et
Cl-(Hopkins, 2003).
Le stress salin peut directement ou indirectement affecter le statut physiologique des
plantes en changeant leur métabolisme, leur croissance et leur développement (Ajmal. K,
2000 ; Gard et al., 2002).
Les plantes ont des réponses différentes à cette contrainte, les glycophytes leur croissance
est réduite. Par contre les halophytes ont développé des réponses physiologiques vis-à-vis
de ce problème (Derkaoui. k, 2011).
3. Conséquences de la salinité sur la plante
La salinité est l'un des facteurs limitant pour la croissance des plantes. Les effets de la
salinité sont surtout l'arrêt de la croissance, le dépérissement des tissus sous forme de
nécroses marginales, suivies par une perte de turgescence, par une chute des feuilles et
finalement par la mort de la plante (Zid, 1982).
30
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
3.1. Action des sels sur les propriétés physico- chimiques du sol
Par son pouvoir gonflant et dispersant de l‟argile, le Na+ réduit la macroporosité donc la
perméabilité d‟où inhibition de certains oligo-éléments nécessaires aux plantes ou
mobilisation d'ions toxiques, tel l‟ion al +++ (Chamayou et Legros, 1989) et dispersion des
colloïdes par le Na + (Daoud, 1993; Suarez, 2001, Shaggs et al., 2001). L‟augmentation
de la pression du sol rend l‟alimentation en eau des plantes difficile malgré l‟humidité des
sols en saison sèche qui est du à leur richesse en éléments hygroscopiques (Halitim, 1985;
Chamayou et Legros, 1989; Saidi et al., 2004).
3.1. Action sur l’absorption
Selon Halitim en 1973, l‟absorption d‟eau par les racines est conditionnée par le potentiel
osmotique.
En effet, quand il élevé entrave l‟assimilation d‟eau par les racines. L‟augmentation de la
pression osmotique dans un sol salé est liée à la concentration de la solution du sol
(Daoud, 1988).D‟après (Djamel, 1993), la capacité de rétention d‟eau régresse selon les
cations dans l‟ordre suivant ; NA+ >Mg>Ca++>K+.
La concentration de la solution dans un sol salé entraine une augmentation de la pression
osmotique, la disponibilité en eau devint impossible (Daoud, 1988).
3.3. Action de la CE sur les plantes
La conductivité électrique (CE) permet de mesurer la salinité des eaux et du sol qui est
évaluer à partir de l‟extrait de pâte saturée ou diluée (U.S.S.L, 1954; Douaoui, 2004). Elle
s‟exprime en décisiemens par mètre (dS/m) ou en millimhos par centimètre (mmho/cm).
La CE est proportionnelle à la pression osmotique, (tableau 7). L'eau de mer a une
CE=50 mmhos/cm. L‟influence d‟un cation, sur la production, n‟est pas la même selon la
nature de l‟anion accompagnateur (Ottowet al, 2005).
Le Na+ déprime moins la productivité de certains glycophytes s‟il est en forme de sulfates
plutôt que des chlorures.
31
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
Tableau 7: Relation entre la C.E., la pression osmotique et la croissance des plantes.
Taux de sel
P.O (atm)
C.E
Effet sur croissance du
(mmhos)
Végétal
g/l
%
<2
< 0,1
0 ,72
2
Négligeable
2~4
0,1~ 0,3
0,72 ~ 1,44
2~4
Cultures sensibles affectées
4~8
0,3~ 0,5
1,44 ~ 2,88
4~8
Effet sur toutes cultures
8 ~ 15
0,5~ 1,0
2,88 ~ 4,66
8 ~ 16
les espèces tolérantes résistent
1
4,66
16
15 et
plus
les espèces très adaptées
résistent
Source : Dogar ,1980.
3.4. Effet sur la germination
Le sel inhibe la germination en empêchant l‟absorption d‟eau par l‟embryon ou par son
empoisonnement, dû à la toxicité de certains ions. Les graines soumises au stress salin
présentent un retard de germination ( Bajji et al.2002).
La germination des graines est le stade le plus sensible aux stress salin et hydrique
(Boulghalagh et al, 2006).
3.5. Effet sur les composantes du rendement
Le stress salin. réduit le poids et le nombre d'épis/m 2, (Bajji et al.,2002); Mais, ce dernier,
augmente parfois probablement par l‟utilisation du Na+ comme osmoticum engendrant un
potentiel hydrique bas leur permettant de continuer l'absorption d'eau.
3.6. Action du sel sur la croissance et le développement
La salinité est une contrainte majeure qui affecte la croissance et le développement des
plantes (Bouaouina et al., 2000). La salinité des sols et des eaux demeure, pour les régions
arides et semi-arides, un obstacle majeur à la croissance des végétaux.
Les effets de la salinité sur la croissance des plantes varient en fonction du type de
salinité, de la concentration du sel, de l‟espèce, de la variété, de l‟organe de la plante,
ainsi que de son stade végétatif (Levigneron et al., 1995).
32
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
Les effets de la salinité se manifestent principalement par une diminution de la croissance
de l‟appareil végétatif, caractérisé par la faible ramification, le faible diamètre des
organes, le nombre réduit des nœuds et les réductions du nombre de feuilles et de la
longueur de la tige et par conséquent l‟augmentation du rapport racine/tige. Une baisse
des poids de matières fraîches et sèches est aussi démontrée (Rush et Epstein,1981). Cette
inhibition de la croissance des plantes se fait selon trois manières principales : par une
toxicité ionique (surtout de Na+ et Cl-), un stress osmotique et une perturbation
nutritionnelle (Greenway et Munns, 1980 ; Levigneron et al, 1995). Une réduction de la
croissance de la partie aérienne est la première réponse observée des glycophytes à
l‟augmentation de la salinité au niveau des racines. Il s‟agit de l‟effet destructif le plus
significatif en cas d‟une exposition prolongée à la salinité.
3.7. Effet de la salinité sur la photosynthèse
La salinité réduit la croissance et la photosynthèse de la plante. Cette réduction est due
aux effets complexes d'interactions osmotiques, ioniques, et nutritionnelles (Binaire, 1997
in Rasanen, 2002). La présence du chlorure de sodium dans le sol a généralement pour
effet de réduire l‟intensité de la transpiration des glycophytes et de nombreux halophytes
en l‟absence de toute diminution de la turgescence. Greenway et Munns (1980) suggèrent
que la salinité affecte en premier lieu la croissance de la plante puis la photosynthèse,
causant suite aux phénomènes de « Feed-back » une réduction de la capacité
photosynthétique. Particulièrement chez les glycophytes, la présence continue de Na Cl
dans le milieu de culture entraîne une augmentation d‟une part de l‟épaisseur des limbes
(ce qui deviendrait un élément limitant dans la porosité stomatique) et d‟autre part des
vitesses d‟ouverture des stomates.
La photosynthèse étant réduite chez les plantes cultivées en milieu salin. Munns (1993) a
tout d‟abord pensé que cet effet dépressif serait à l‟origine de la diminution de la
croissance. Toutefois, comme cette croissance diminue plutôt que la photosynthèse et, à
long terme, elle décline davantage que cette dernière ; il a alors considéré que
l‟accumulation de carbone par les plantes serait affectée par la salinité à cause d‟une
réduction de l‟indice foliaire plutôt que du taux de la photosynthèse.
33
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
Le sel peut également provoquer la modification de la densité des stomates, du nombre et
du diamètre des vaisseaux du xylème chez les halophytes, ou accélérer le cycle biologique
avec changement de la voie métabolique de fixation du carbone (Levigneron et al.,1995).
3.8.Effets toxiques de NaCl sur la plante
Certains sels peuvent être toxiques pour les plantes et peuvent en affecter la balance
nutritionnelle s‟ils sont présents en concentration excessive ou en proportion anormal.
1) Hyperosmotic
stress
Stress de salinité (NaCl)
Na+
Na+ exclusion
Na+/K+
uptake
Na+
Water deficit
(Plasmolysis)
K+H+
+
2) Na toxicity
(lonic stress)
3) Biosynthesis of
compatible solute
4) Regulation of
cytosolic Na+ homeostasis
Cytosol
Na+ compartmentalization
Vacuole
Cell wall
Figure 17: Effets toxiques du NaCl sur la plante (Jabnoune, 2008)
4. Mécanismes de résistance à la salinité
Une plante cultivée sur sol riche en sel doit faire face à sa pénétration dans ses tissus
celui-là est rejeté ou accumulé par les différents organes, tissus, cellules et compartiments
cellulaires. Les ions chlorure (Cl-) et sodium (Na+) pénètrent via les racines, transportés
par la sève xylémique jusqu‟aux tiges et feuilles. Là ils se trouvent soit stockés (plantes de
type includer), les feuilles sont riche en (Na +) que les tiges et les racines et le mécanisme
de tolérance au sel est dû à la compartimentation des ions toxiques en particulier l‟ion
sodium dans la vacuole ; soit au contraire ils sont très peu retenus dans leurs feuilles (
plantes de type excluder) et cette accumulation décroît selon la séquence racines-tiges
34
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
feuilles et ces ions sont alors revéhiculés par la sève phloèmique jusqu‟aux racines
(Levigneon et al.,1995).
4.1. L’exclusion
La plante empêche le sel de remonter dans la sève jusqu‟aux feuilles. La présence de
l‟endoderme dans les racines ainsi que le transport sélectif, leur permet d‟absorber les ions
nutritifs utiles et de ré excréter les ions Na+(Genoux et al.,2000).
Quelques halophytes peuvent empêcher l‟absorption excessive du sel par son exclusion du
sel au niveau des racines et de la partie inférieure de la tige. Dans ce cadre, la sortie de
Na+des vaisseaux du xylème en échange d'une entrée de K+venant des cellules
parenchymateuses du xylème et du parenchyme avoisinant, joue un rôle important dans la
tige et les racines (Luttge et al., 2002).
4.2. Inclusion et compartimentation des ions
La compartimentation des ions entre les organes (racines/parties aériennes), les tissus
(épiderme/mésophile), ou encore entre les compartiments cellulaires (vacuole/cytoplasme)
est l‟un des mécanismes d‟adaptation à la contrainte saline (Ouerghi et al., 1998).
L‟inclusion et la compartimentation sont la stratégie la plus efficace pour éviter la toxicité
de Na+ sur des sites métaboliques dans le cytoplasme (Jebnoune, 2008 in Bouchoukhi.,
2010). La plante utilise en effet le sel pour ajuster la pression osmotique de ses cellules.
Elle capte le sel qui parvient aux feuilles, au même titre que l'eau, par le mouvement
ascendant de la sève dans les vaisseaux. A l'intérieur des cellules, le sel est alors stocké
dans les vacuoles grâce à des systèmes de "pompes" moléculaires. Les vacuoles étant des
compartiments fermés au sein de la cellule, le sel est ainsi isolé des constituants
cellulaires vitaux (Sentenac et Berthomieu, 2003).Aussi, la vacuole se chargerait-elle en
sodium grâce à l‟action d‟un antiport sodium-proton Na+/H+, lequel serait entretenu par le
fonctionnement accéléré des pompes à proton Na+/H+. L‟existence d‟un système
d‟échange Na+/H+ est largement signalée. Il est alors admis que c‟est la performance de
stocker le sel dans les parties aériennes qui est déterminante dans le niveau de tolérance
au sel des espèces.
35
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
4.3. Ajustement osmotique
Face à l‟augmentation des forces de rétention de l‟eau dans un sol en cours de
dessiccation, un ajustement osmotique peut se manifester, mais à des degrés variables,
chez la plupart des végétaux. Les métabolites impliqués dans cet ajustement sont assez
variés. Ces solutés ont des propriétés physiques et biologiques compatibles, même à forte
concentration, avec les fonctions métaboliques (Tahri et al., 1998).
L‟un des principaux caractères physiologiques de tolérance aux contraintes du milieu est
l‟ajustement osmotique. Celui-ci est réalisé grâce à une accumulation de composés
osmorégulateurs conduisant à une réduction du potentiel osmotique permettant ainsi le
maintien du potentiel de turgescence. L‟accumulation de ces composés a été mise en
évidence chez plusieurs espèces végétales soumises à la contrainte saline. Cette
accumulation varie dans de larges proportions suivant l‟espèce, le stade de développement
et le niveau de la salinité. Les différences d‟accumulation des solutés (Acides aminés
libres, proline et sucres solubles totaux) entre les plantes témoins et les plantes soumises
au stress salin sont très importantes (Elmidaoui et al.,2007).
L‟ajustement osmotique apparaît aujourd‟hui comme un mécanisme majeur d‟adaptation
aux stress ionique et osmotique qui s‟exprime par la capacité d‟un végétal à accumuler, au
niveau symplasmique et de manière active des ions tels que les K+, Na+ et Cl- ou des
composés organiques tels les sucres solubles (fructose, glucose, tréhalose, raffinose,
fructanes) et certains amino-acides (proline, glycine bétaïne, ß-alaninebétaïne,
prolinebétaïne). Parmi les acides aminés pouvant être accumulés, la proline représente
l‟une des manifestations les plus remarquables des stress hydriques et osmotiques. Son
rôle d‟osmoticum a été rapporté par de nombreux auteurs. L‟accumulation de la proline,
induite par les stress, peut être le résultat de trois processus complémentaires: stimulation
de sa synthèse, inhibition de son oxydation et/ou altération de la biosynthèse des
protéines. La proline serait synthétisée à partir de l‟acide glutamatique via l‟acide 5
carboxylique 1 pyrroline (P5C), mais également via l‟arginine et l‟ornithine (Tahri et al.,
1998).
36
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
5. Mécanismes d’adaptation biochimique à la salinité
5.1. Accumulation des sucres solubles sous stress
Les sucres solubles dans l‟eau constituent une source glucidique rapidement
métabolisable et couvrent les besoins immédiats de la plante. Ce sont des intermédiaires
métaboliques qui sont également une forme de transport et qui peuvent être dans certains
cas considérés comme forme de stockage. Ainsi le saccharose, sucre soluble majoritaire
dans la plupart des espèces contribue également au stockage hivernal en l‟accumulant
dans les vacuoles. Cette accumulation est initiée par une baisse des températures
hivernales et contribue à augmenter la résistance au froid (Palonen, 1999 in Mint. M ;
2006). Les autres sucres (glucose, fructose et maltose) peuvent être considérés comme des
métabolites intermédiaires à durée de vie relativement courte chez les arbres jeunes (sans
fruits) ; leur importance pondérable est négligeable à l‟exception du maltose, en quantité
assez importance par l‟hydrolyse des dextrines (Bailey et al, 1957 ; Sauter, 1988).
L‟accumulation de sucres est aussi un phénomène supplémentaire révélateur de résistance
aux conditions de stress salin, surtout par les teneurs élevées en saccharose et en amidon
dans les racines et les feuilles (Zid et Grignon, 1991).
Depuis longtemps, il est connu que le taux des sucres augmente considérablement chez
des plantes soumises aux différents types de stress ; en effet, cela a été vérifié par
Chunyang (2003) chez des arbres adultes d‟eucalyptus sous différents stress hydrique ; et
par Noiraud et al., (2000) chez le céleri sous stress salin. Les principaux sucres solubles
accumulés sous stress sont : le glucose, fructose et le saccharose (Hare et al., 1998) et ces
derniers semblent jouer un rôle très important dans le maintien d‟une pression de
turgescence qui est à la base des différents processus contrôlant la vie d‟une plante.
D‟après Henin (1976), l‟abaissement du potentiel osmotique conduisait à l‟augmentation
dans les feuilles, non seulement de l‟activité spécifique des ribonucléases et phosphatases
acides, mais aussi du taux spécifique de sucres solubles.
37
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
III. La germination
1. Définition de la germination
La germination est un stade physiologique qui correspond à la transition de la phase de
vie latente de la graine sèche à la phase de développement de la plantule. elle commence
dès que la graine sèche est hydratée (Anzala,2006).
2. Notion de graine
La graine est une structure se développant à partir de l‟ovule fécondée chez les plantes à
fleur. Elle contient généralement un embryon ainsi qu‟une réserve de substances nutritives
(Indge.,2007).
3. Dormance des graines
la vie ralentie est un facteur important de l‟évolution des plantes (Raven et al.,2007). Elle
représente chez les végétaux, une forme de résistance aux condition climatiques
défavorables (température extrême, sécheresse) (Raven et al,.2007).
la caractéristique essentielle de la vie ralentie est la diminution ou l‟arrêt presque total du
métabolisme (Prat.,2007). Elle permet la germination au moment où les chances de servie
des plantules sont les meilleurs (Raven et al.,2007), comme une période de forte
précipitation pour les plantes des milieux désertiques, ou des températures hivernales
froides pour les espèces, le niveau d‟acide abcsissique diminue et la germination peut
débuter (Indge.,2007).
4. Phases de germination
La germination d'une graine est définie comme étant la somme des événements qui
commencent avec l'imbibition et se terminent par l'émergence d'une partie de l'embryon,
généralement la radicule, à travers les tissus qui l'entourent (Bewley, 1997).
Elle se compose de trois phases distinctes selon Bove et al., (2001):
 La première phase ou phase d‟imbibition, correspond à une forte
hydratation des tissus, accompagnée d‟une élévation de l‟intensité
38
Éléments Bibliographiques
C h a p i t r e II : Stress abiotiques
respiratoire (Heller et al.,2004). Elle implique un mouvement d‟eau dans
le sens du potentiel hydrique décroissant (Hopkins.,2003).
 La deuxième phase ou phase de la germination sensu stricto est
caractérisée par une stabilisation de l‟hydratation et de l‟activité
respiratoire à un niveau élevé, l‟imbibition par l‟eau est suivie d‟une
activation générale du métabolisme de la graine (Hopkins.,2003).
 La troisième phase correspond à une phase de croissance caractérisée par
une reprise de l‟absorption d‟eau et une élévation de la consommation
d‟oxygène, puis très rapidement, on assiste à une reprise des divisions et
grandissement cellulaire (Hopkins.,2003).
I : phase d'imbibition
II : phase de germination stricto sensu
III : phase de croissance
Eau absorbée
Allongement
de la radicule
I
II
III
Temps
Figure 18: Courbe théorique d‟imbibition d‟une semence selon Côme (1982).
5. Importance adaptative des graines
D‟après Raven et al (2007), les graines présentent des adaptations importantes d‟au moins
quatre types :
 Elles maintiennent un état de dormance lorsque les conditions sont défavorables et
postposent la reprise du développent jusqu‟à l‟apparition de conditions meilleures.
 Elles assurent une protection maximale à la plantule au stade le plus vulnérable de
son développement.
 Elles contiennent des réserves alimentaires qui permettent à la plantule de se
développer avant le début de son activité photosynthétique.
 Elles sont adaptées à la dispersion, ce qui facilite la migration du variété dans
habitats nouveaux, il s‟agit peut être de l‟adaptation la plus important .
39
ème
2
Partie
Chapitre III
Matériel et méthodes
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
CHAPITRE III : Matériel et méthodes
1. Protocole expérimental
L‟objectif de cette expérience est d‟étudier l‟effet du stress salin sur la germination de trois
variétés de Quinoa en utilisant le NaCl à : 50 meq.l-1, 100 meq.l-1 et 150 meq.l-1, ces
concentrations élevées sont choisies pour pouvoir discriminer les variétés entre elles. Chaque
traitement est répété trois fois.
L'expérimentation a été conduite à l'université Ibn Khaldoun de Tiaret au niveau de
laboratoire de physiologie végétale, de la faculté des sciences et de la nature et de vie.
1.1. Le dispositif expérimental
Les solutions salines sont préparées en mélangeant le chlorure de sodium NaCl par des pesées
équivalentes à la concentration voulue dans un litre d‟eau distillée.
Les graines des trois variétés sont reparties sur quatre échantillons dont un est considéré
comme témoin. Le protocole général de cette étude est présenté dans le schéma suivant :
50 meq.l-1
100 meq.l-1
variété 1
150 meq.l-1
Témoin
Essai 01
50 meq.l-1
100 meq.l-1
Quinoa
variété 2
150 meq.l-1
Témoin
Essai 01
Essai
01
50 meq.l
Essai
01-1
100 meq.l-1
variété 3
150 meq.l-1
Témoin
Essai 01
Essai 1
Essai 2
Essai 3 Essai 01
Figure 19 : Protocole expérimental.
Essai 01
40
Essai 01
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
Tableau 8: Quantité de sels utilisés lors de la préparation des solutions salines.
50 meq.l-1
100 meq.l-1
150 meq.l-1
Témoin
2,92
5,84
8,76
Eau distillée
NaCl g.l-1
2. Matériel végétal
Les semences du Quinoa (Chenopodium Quinoa) utilisées dans les essais de germination ont
été fournies par l‟Institut Technique de Grandes Cultures ITGC Tiaret en 2015.
Tableau 9: Les variétés étudié et leurs origines
Variétés
Code dans nos essais
Origine
Chucara
V1
ITGC Tiaret
Sajama
V2
ITGC Tiaret
Sandoval
V3
ITGC Tiaret
3. Préparation de la culture
3.1. Germination des graines
Les graines sont désinfectées à l‟hypochlorite de Sodium à 0.5% durant quelques minutes (3
min), puis rincées à l‟eau distillée 3 fois. Après la stérilisation, les semences sont mises en
culture dans des boites de Pétri. Les graines servant pour les essais de germination sont
réparties en lots de 10 graines disposées dans des boîtes de Pétri stériles de quatre couches de
papier filtre, dans chaque boite de Pétri sont versées 3 ~ 7 ml d‟eau distillée pour les graines
témoins et le même volume des différentes solutions salines pour les graines stressées à la
salinité.
Les solutions utilisées sont illustrées dans le tableau au-dessus (tableau 8).
Pour chaque variété, nous avons compté plus de 120 graines que nous avons reparties sur les
différents essais.
Figure 20: Disposition des graines du Quinoa dans la boite de Pétri.
41
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
Les cultures sont incubées à l‟obscurité dans une étuve dotée d‟un thermostat assurant une
stabilité thermique convenable, à 25±2°C pendant 7 jours où un contrôle quotidien et
minutieux est effectué afin d‟observer l'évolution de la germination des graines.
Etuve
Figure 21 : Répartition des boites de Pétri dans l‟étuve.
Dans notre cas, nous avons considéré qu‟une graine a germé lorsque la radicule a percé
l‟enveloppe et dépasse 0.5cm de long. Au cours des observations, nous avons pris le soin
d‟imbiber le milieu de culture en arrosant dès que nécessaire.
Dès l‟apparition de la pointe de la radicule à travers les enveloppes, nous avons procédé
régulièrement au comptage des graines germées.
Figure 22 : Germination des premières graines.
42
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
3.2. Préparation des alvéoles et rempotage
Les boites de Pétri sont utilisées quand il s'agit de tester de germination sur de très courtes
durées (7 jours maximum).
Pour les premières phases qui suivent la germination (phase de 2, 4 et 6 feuilles), l'utilisation
des boites de Pétri présente divers inconvénients qui risquent de fausser les résultats. En effet,
par leur faible capacité de rétention de l'eau, le dessèchement et/ou l'excès d'eau de la couche
porteuse de graines (coton ou papier filtre) nécessitent des manipulations onéreuses.
Compte tenu, de ces inconvénients, nous avons été amenés à transplanter (rempoter), les
graines germer et parfois même à ressemer de nouvelles graines dans des plaques de culture
alvéoles en respectant le protocole des traitements pour terminer la deuxième partie de notre
expérience c'est-à-dire évaluer la teneur de chlorophylle et le dosage des sucres solubles.
Dès l‟apparition des premières feuilles, les plantules sont repiquées dans les alvéoles remplis
de sable mélangé à de terreau, à raison d‟une plante par alvéole.
Figure 23: Transplantation des plantules vers des plaques alvéolées.
3.3. Paramètres étudiés
3.3.1. Paramètre physiologique
 Taux d’imbibition
Le taux d‟imbibition ou la prise d‟eau relative des graines en germination de l‟ensemble des
variétés et au niveau des quatre traitements osmotiques est déterminée chaque 12 heures, du
début de la germination jusqu‟à la percée des téguments par la radicule, équivalent à 72heures
de temps de germination. L‟imbibition est déterminée par le rapport suivant :
43
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
( )
- Imbibition, représente la prise d‟eau pendant un temps t, exprimée en pourcentage.
- Pt : représente le poids du grain après un temps t de mise en germination exprimé en
grammes, ce poids Pt est estimé par pesée des graines prélevées des différents milieux de
germination et essuyées délicatement avec un papier buvard afin d‟éliminer toutes traces de
l‟eau de surface.
- Pi : est le poids initial de la graine déterminé avant la mise en germination exprimé en
grammes.
 Taux de germination
Le taux de germination c'est le pourcentage de graines pour lesquelles le germe est sorti dans
un temps donné, c'est une mesure importante pour l'évaluation de la vigueur et la tolérance
des variétés aux stress.
Dans notre cas, nous avons considéré qu‟une graine a germé lorsque la radicule a percé
l‟enveloppe et est devenue visible à l‟œil nu selon la définition de COME (1970).
Au cours des observations, nous avons pris le soin d‟imbiber le milieu de culture enarrosant
dès que nécessaire. L‟ambiance de l‟étuve est maintenue humide en plaçant dansle fond de
celle-ci un bac plein d‟eau.
La taux de germination des graines relevé chaque 12 heures pendant 7 jours (toute la durée de
germination) de mise en germination, est exprimé en pourcentage et représente le nombre de
graines germées par rapport au nombre total des graines initialement mises en germination, à
travers le rapport suivant :
( )
é
 Précocité de germination
En générale, chaque espèce dispose d‟une précocité de germination spécifique à sa nature, car
même placée dans les mêmes conditions expérimentales, le début d‟apparition de la radicule à
travers la membrane n‟aura pas lieu en même temps chez toutes les graines (RENARD,
1975).
Ce paramètre est déterminé lorsque nous observons les premières graines germées.
44
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
Dans ce cas, la précocité de la germination est exprimée par le taux des premières graines
germées correspondant à l‟intervalle de temps entre le semis des graines et les premières
graines germées (BELKHODJA, 1996).
 Vitesse de germination
Elle caractérise la variation dans le temps des taux de germination dès l‟apparition de la
première pointe de la radicule d‟une des graines jusqu‟à la stabilité de la germination.
Elle peut s‟exprimer par :
- Le taux de germination obtenu à un moment donné.
- Le temps nécessaire à l‟obtention de 50% de germination.
- Le coefficient de vélocité (CV) proposé par KOTOWSKI (1926) avec un temps moyen de
germination (TMG).
Le temps moyen de germination (TMG) correspond à l'inverse du coefficient de KOTOWSKI
(CV).
N1 = nombre de graines germées au temps T1.
N2 = nombre de graines germées entre le temps T 1 et T2
N3, …. Nn = graines germées au temps T3… ….jusqu'au temps Tn
Dans nos calculs nous avons retenu les deux formules de Kotowski consistant à calculer le
coefficient de vélocité (CV), et le temps moyen de germination TMG.
3.3.2. Paramètres morphologiques
 Longueur moyenne de la radicule
La longueur moyenne de la radicule des grains germés (LMR, mm) est évaluée après 48 h, 72
h, 96 h et120 h de traitement pour chaque concentration, en comptabilisant la longueur totale
des racines pour chaque traitement et en la divisant par le nombre total de grains (germé ou
pas) (BELKHODJA, 1996). La mesure est effectuée à l‟aide d‟une ficelle de coton, qui
permet de prendre en compte les courbures de la radicule.
45
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
3.3.2. Paramètres biochimiques
Les paramètres biochimiques consistent à mesurer les quantités des constituants des organes
biologiques en général sucres solubles ; chlorophylle ; protéines totales ; acides aminés ;
proline ; lipides ...etc.
 Dosage de la chlorophylle
La chlorophylle a été dosée, durant le stade de 6 feuilles, pour chaque variété et chaque
traitement.
La technique de dosage des chlorophylles a, b et totale(t), utilisée est celle d‟Arnon(1949).
On écrase 100 mg des feuilles et 10 ml d‟acétone à 80 %, dans un mortier en porcelaine.
La
solution est filtrée et conservée à l'obscurité dans des boites noires pour éviter l'oxydation de
la chlorophylle par la lumière. Le dosage se fait par le prélèvement de 3 ml de la solution dans
la cuve à spectrophotomètre.
En fin la lecture se fait aux deux longueurs d'ondes 645 et 663 nm, et l'étalonnage de
l'appareil se fait par la solution témoin d'acétone à 80%.
La détermination de la teneur en chlorophylle a; b et dela chlorophylle totale t est réalisée
selon les formulesd‟ARNON :
Chl. a (mg/l) = 12,7 DO (663) – 2,59 DO (645)
Chl. b (mg/l) = 22,9 DO (645) – 4,68 DO (663)
Chl. (a+b) = Chl. a + Chl. b
Ou :
Chl. a (µg/g MF) = [12,7 × DO (663)– 2,59 × DO (645)]×
Chl. b (µg/g MF) = [22,9 × DO (645) – 4,68 × DO (663)] ×
Chl. (a+b) (µg/g MF) = Chl. a + Chl. b
46
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
Chl.a: chlorophylle a.
Chl.b: chlorophylle b.
Chl.t ou (a+b) : chlorophylle totale.
DO: densité optique en nm.
V : volume de la solution extraite.
W : poids de la matière fraîche de l‟échantillon100mg.
 Dosage des sucres solubles.
Les sucres solubles totaux (saccharose, glucose, fructose, leurs dérivés méthyles et les
polysaccharides) sont dosés par la méthode au phénol de Dubois et al., (1956). Elle consiste à
prendre 100 mg de matière fraîche, placés dans des tubes à essai, on ajoute 3ml d‟éthanol à
80% pour l‟extraction des sucres. On laisse à température ambiante pendant 48 heures. Au
moment du dosage, les tubes sont placés dans une étuve à 80° C pour faire évaporer l‟alcool.
Dans chaque tube, on ajoute 20 ml d‟eau distillée. C‟est la solution à analyser.
Dans des tubes à essai propre, on introduit 1 ml de la solution à doser auquel on ajoute 1 ml
de solution de phénol à5% (le phénol est dilué dans de l‟eau distillée). Les tubes sont
soigneusement agités. On ajoute alors 5 ml d‟acide sulfurique concentré à l‟aide d‟une burette
dont le jet tombe brutalement sur la surface du liquide. On obtient, une solution jaune orange
à la surface, on passe au vertex pour homogénéiser la couleur de la solution. On laisse les
tubes pendant 10 mn et on les place au bain-marie pour 10 à 20 mn à une température de 30°C
(La couleur de la réaction est stable pendant plusieurs heures). Les mesures d‟absorbances
sont effectuées à une longueur d‟ondes de 485 nm. Enfin des résultats des densités optiques
sont rapportés sur un courbe étalon (Fig. 24) des sucres solubles (exprimés en glucose).
Les résultats des concentrations en sucres solubles sont déduits à partir d‟une courbe-étalon de
solutions de glucose à différentes concentrations préparées dans les mêmes conditions que les
échantillons et exprimés en μg.100 mg-1 de matière végétale.
On détermine la longueur d‟onde de la solution à 485 nm puis convertit les densités optiques
selon la courbe d‟étalonnage en µg.g-1MF.
47
Étude expérimentale
C h a p i t r e III : Matériel et méthodes
La densité optique
Sucres solubles (µg/g MS) = DO (485) × 1.657
DO
Linéaire
Concentration en glucose
Figure 24 : Courbe étalon du dosage des sucres solubles.
4. Analyse statistique
Les données sont calculées sous forme d‟une moyenne de trois répétitions à l‟aide du logiciel
Microsoft office Excel 2007 et les graphiques également réalisés à l‟aide du même logiciel.
Les résultats sont traités et analysés par la suite avec le logiciel STATISTICA 8 dans le but de
déterminer la signification des différents traitements salins et leurs effets sur les paramètres
que nous avons étudiés par l‟analyse de la variance à deux facteurs (variétés et stress salin).
Un test de comparaison des moyennes a été fait chaque fois qu‟il y avait un effet significatif
des facteurs étudiés, pour révéler la variété qui tolère mieux la salinité.
48
Chapitre IV
Résultats et discussion
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
CHAPITRE IV : Résultats et discussion
I. Résultats et discussion
1. Effets de la salinité sur les paramètres physiologiques
1.1. Paramètres d’évolution du taux d’imbibition
Les résultats obtenus (figures 25, 26, 27), indique que l‟absorbance d‟eau par les graines est
influencée par la nature des variétés testés. La pression osmotique influe également et de
manière importante sur l‟expression et les variations des niveaux d‟absorption hydrique à 12h,
24, 36, 48, 60 et 72h après la mise en germination. Le besoin d‟eau par les grains en
germination est important au cours de la première phase du processus .
Au niveau des témoins, les résultats moyens obtenus montrent une nette prédominance du
taux d‟imbibition des graines, en enregistrant un taux d‟imbibition élevé dépassant 100 %
pour l‟ensemble des variétés ce taux chute dès que la concentration en NaCl augmente de 50
meq.l-1, 100 meq.l-1 et l‟allure de la prise d‟eau diminue progressivement après 36h.
120
Taux d'imbubition %
100
80
Temoins
60
50meq.l-1
40
100meq.l-1
150meq.l-1
20
0
12h
24h
36h
48h
60h
72h
Temps apres semis (heures)
Figure 25: Évolution moyenne du taux d‟imbibition de la variété Chucara en fonction du traitement
appliqué.
49
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
120
Taux d'imbubition %
100
80
Temoins
60
50meq.l-1
40
100meq.l-1
150meq.l-1
20
0
12h
24h
36h
48h
60h
72h
Temps apres semis (heures)
Figure 26 : Évolution moyenne du taux d‟imbibition de la variété Sajama en fonction du traitement
appliqué.
120
Taux d'imbubition %
100
80
Temoins
60
50meq.l-1
40
100meq.l-1
150meq.l-1
20
0
12h
24h
36h
48h
60h
72h
Temps apres semis (heures)
Figure 27 : Évolution moyenne du taux d‟imbibition de la variété Sandoval en fonction du traitement
appliqué.
Après 72 heures, on observe que la variété Sajama a inscrit le taux d‟imbibition le plus élevé
(100,35%, 87,22%, 77,08%), par contre le plus faible taux d‟imbibition est détenu par la
variété Sandoval,en inscrivant un taux évalué à 72,03% et 37,56% successivement pour les
deux traitements 100 meq.l-1 et 150 meq.l-1.
50
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
1.2. Taux final de germination
Le taux final de germination est indiqué par la figure 28 pour chaque traitement. Les mesures
sont obtenues dans un intervalle d‟une semaine ; il faut noter qu‟au-delà de cette période, les
grains restant dans les boites de Pétri n‟ont manifesté aucun signe de germination pendant
toute la durée de l‟essai.
Taux de germination %
100
80
Chucara
Sajama
60
Sandoval
40
20
0
Temoin
50
100
150
Concentration en NaCl meq.l-1
Figure 28 : Évolution du taux de germination en fonction des différents traitements de NaCl.
Le traitement des grains à l‟eau distillée (témoin) induit une forte germination puisque les
taux de germination avoisinent 100%, mais en présence des concentrations croissantes de
NaCl et quelle que soit le génotype, le taux de germination des graines stressées est réduit
comparativement au témoin et ceci pour les trois traitements salins 50, 100 et 150 meq.l-1,
avec une observation générale que le seuil de 30 % est dépassé pour toutes les variétés et dans
toutes les conditions de l‟expérience.
Par ailleurs, l‟estimation du taux de germination montre que la variété Sajama a inscrit un
taux élevé (88%, 70% et 40%) par rapport les autres variétés ; Chucara (75%, 55% et 35%) et
Sandoval (65%, 55% et 30%) respectivement pour les trois traitements de NaCl à 2.92g/l
5.84g/l et 8.76g/l.
51
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
Tableau 10: Analyse de la variance du taux de germination des trois variétés sous différents stress
salins.
Effet variétal
Variables
Taux de germination
Effet salin
Interaction F1 × F2
Test F
P
Test F
P
Test F
P
375,1
0,000
3844,5
0,000
35,1
0,005
L‟analyse de la variance à deux facteurs (tableau 10) démontre que les variations constatées
s‟opèrent sous l‟influence des niveaux de salinité imposés et du génotype, car les résultats
sont très hautement significatifs pour l‟impact du NaCl, (p=0,00) et celui du facteur variétal
(p=0,00). Il en est de même pour l'interaction des deux facteurs « variétés × salinité »
(p>0,05).
En effet, l‟action de la salinité est remarquable, la figure 28 révèle que l‟intensification du
traitement salin sur les trois variétés de Quinoa s‟accompagne d‟une diminution du taux de
germination.
1.3. Précocité de germination
Précocité de la germination %
100
90
80
70
60
50
Chucara
40
Sajama
30
Sandoval
20
10
0
Temoin
50
100
Concentration en NaCl
150
meq.l-1
Figure 29: Précocité de la germination des graines après le 2e jour de semis
En absence de sel, les graines témoins (imbibées à l‟eau distillée) germent plus précocement
dès le 2éme jour après le semis, avec des taux qui varient entre 80%, 82% et 79%
respectivement pour les trois variétés Chucara, Sajama et Sandoval.
En revanche en présence de sel et avec la plus faible concentration 50 meq.l-1 (2,92 g/l), la
précocité de germination chute significativement, en effet les graines démarrent leur
52
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
germination avec un taux réduit (52%, 55% et 40%). À partir de 100 meq.l-1 de NaCl, la
précocité de germination se révèle encore plus faible (30%, 35%, 20%). Il faut noter que les
graines de la variété Sandoval recevant la solution saline à 150 meq.l-1(8,76g/l) n‟ont
manifesté aucun signe de germination, contre un taux très faible : 10% et 20% respectivement
pour Chucara et Sajama pour le même traitement.
Tableau 11: Analyse de la variance de la précocité de germination des trois variétés sous différents
stress salins
Variables
Précocité de
germination
Effet variétal
Effet salin
Interaction F1 × F2
Test F
P
Test F
P
Test F
P
822,9
0,076
12773,12
0,000
68,97
0,005
L‟analyse de la variance (tableau 11) révèle un effet très hautement significatif de la salinité
aux concentrations testées sur la précocité de germination. Par contre l‟effet variétal sur la
précocité de germination n‟est pas significatif.
En effet, les graines stressées au sel, réagissent avec une germination de plus en plus tardive
par rapport aux graines témoins.
Coefficient de vélocité
30
CV
7
TMG
6
25
5
20
4
15
3
10
2
5
1
0
0
Temoin
50
100
150
Temps moyen de germination (jours)
1.4. Vitesse de germination
[NaCl] (meq.l-1)
Figure 30 : Coefficient de vélocité (CV) et temps moyen (TMG) de germination pour la
variété Chucara.
53
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
Coefficient de vélocité
30
CV
7
TMG
6
25
5
20
4
15
3
10
2
5
1
0
0
Temoin
50
100
150
Temps moyen de germination (jours)
Étude expérimentale
[NaCl] (meq.l-1)
Figure 31 : Coefficient de vélocité (CV) et temps moyen (TMG) de germination pour la variété
Coefficient de vélocité
30
7
CV
25
TMG
6
5
20
4
15
3
10
2
5
1
0
0
Temoin
50
100
150
Temps moyen de germination (jours)
Sajama.
[NaCl] (meq.l-1)
Figure 32 : Coefficient de vélocité (CV) et temps moyen (TMG) de germination pour la
variété Sandoval.
Dans l'ensemble, les résultats montrent que le traitement salin affecte le processus germinatif
des trois variétés, particulièrement lorsque la pression osmotique est élevée ; le survol des
trois représentations graphiques, montre que la vitesse de germination, exprimée en
coefficient de vélocité (CV) est inversement proportionnelle à la concentration en sel, elle
diminue avec l‟augmentation de la concentration en NaCl :
Pour les trois variétés Chucara, Sajama et Sandoval, le coefficient de vélocité (CV) le plus
élevé est celui des graines témoins (22,07%, 21,56% et 20,51%). Dès que la concentration à
50meq.l-1 est appliquée, le coefficient de vélocité chute à (21,70%, 21,37% et 19,76%) et
54
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
diminue encore plus avec l‟augmentation de la concentration soit (18.75%, 18.96% et
18.75%) sous le traitement à 150meq.l-1de NaCl.
Si on compare les variétés entre elles, on observe clairement que la diminution de coefficient
de vélocité (CV) a été moins importante chez la variété Sajama par rapport aux autres variétés
Pour le temps moyen de germination (TMG), il en résulte que le temps le plus court est
enregistré pour les graines témoins (4,52j, 4,63j et 4,87jours) respectivement pour Chucara,
Sajama et Sandoval ; il passe à (4,60j, 4,67j et 5,05jours) lorsque les graines reçoivent le
traitement à 50meq.l-1.Ce temps est plus long lorsque les graines sont stressées à 150meq.l-1
de NaCl (5.3j, 5.27j et 5.33jours).
Contrairement au coefficient de vélocité (CV), le temps moyen de germination (TMG)
s‟allonge avec l‟augmentation de la concentration en NaCl.
2. Effets de la salinité sur les paramètres morphologiques
2.1. Longueur moyenne de la radicule
Longueur des racines en cm
10
8
6
Chucara
4
Sajama
Sandoval
2
0
temoin
50
[NaCl]
100
150
(meq.l-1)
Figure 33 : Variation de la longueur de la radicule de différentes variétés en fonction de la
concentration en sel.
Les résultats obtenus de la longueur de la radicule montrent que les variations de cette
caractéristique se réalisent d‟une manière dépendante de la nature des variétés étudiés, ces
résultats indiquent que l‟augmentation de la pression osmotique a affecté l‟ensemble des
variétés pour l‟élaboration de ce paramètre.
55
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
Au niveau des graines témoins, les longueurs sont comprises entre 5,3cm valeur maximal,
donnée par la variété Sajama et une autre minimale 4 cm, extériorisée par Sandoval. Au lot
conduit à 50meq.l-1, les variétés présentent des valeurs qui varient entre 4,5cm pour la variété
Sajama et 4,3 cm pour la variété Chucara. Dans ces mêmes conditions, la variété Sandoval
s‟avère le plus sensible relativement à l‟expression de la longueur de la radicule avec 3,9 cm.
Dans le milieu de germination à 100 meq.l-1, la variété Sandoval a montré la plus faible
longueur (3 cm). A l‟échelle du 3éme traitements 150meq.l-1, la réduction de la longueur de la
radicule s‟accentue, et par conséquent les valeurs varient entre 4,1 ~ 2,7 cm pour les trois
génotypes.
Tableau 12: Analyse de la variance de la longueur des racines des trois variétés sous différents
traitements salin.
Variables
Longueurs
des racines
Effet variétal
Effet salin
Interaction F1 × F2
Test F
P
Test F
P
Test F
P
169,72
0,000
281,98
0,000
4,01
0,006
L‟analyse de la variance relative à la longueur moyenne des racines montre qu‟il existe un
effet très hautement significatif de la salinité sur les différentes variétés de Quinoa avec une
sensibilité
différente d‟une variété à l‟autre vis-à-vis
le stress salin ; ainsi que pour
l'interaction variété et traitements (p=006) ce qui indique que ces trois variétés répondent de la
même manière face à la présence du sel en diminuant la longueur des racines.
3. Effets de la salinité sur les paramètres biochimiques
3.1. Effet de la salinité sur la teneur en chlorophylles
Le taux de variation de la moyenne de la teneur en chlorophylle (a), (b) et totale (a+b) dosées
par rapport au témoin en fonction du stress salin pour les trois variétés Chucara, Sajama et
Sandoval est illustré par les figures 34, 35 et 36.
56
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
Teneur en Chl a (mg/g MF)
300
250
200
Chucara
150
Sajama
100
Sandoval
50
0
Temoin
50
100
150
Concentration en NaCl meq.l-1
Figure 34 : Variation de la teneur en pigment chlorophyllien (a).
Teneur en Chl b (mg/g MF)
300
250
200
Chucara
150
Sajama
100
Sandoval
50
0
Temoin
50
100
150
Concentration en NaCl meq.l-1
Figure 35 : Variation de la teneur en pigment chlorophyllien (b).
57
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
Teneur en Chl a+b (mg/g MF)
300
250
200
Chucara
150
Sajama
100
Sandoval
50
0
Temoin
50
100
150
Concentration en NaCl meq.l-1
Figure 36 : Variation de la teneur en pigments chlorophylliens (a+b).
Les résultats obtenus montrent que le stress salin influe sur la moyenne de la teneur en
chlorophylle (a), chlorophylle (b) et par conséquent chlorophylle (a+b) chez toutes les espèces
étudiées.
Chez les témoins, les teneurs en chlorophylles sont restées plus importantes,
comparativement aux teneurs en chlorophylles dosées chez les plantes traitées par le sel. Les
réductions les plus importantes ont été notées en présence de 150 meq.l -1 soit 8,76g/l de NaCl.
Les moyennes les plus élevées de la teneur en chlorophylle (a) et chlorophylle (b) pour
les trois traitements sont enregistrées chez la variété Sajama par rapport les autres variétés
Chucara et Sandoval.
Le stress salin n‟induit pas de la grande variation de la teneur en chlorophylle (a) par
rapport la teneur en chlorophylle (b).
Tableau 13 : Analyse de la variance des pigments chlorophylliens des trois variétés sous différents
traitements salins.
Variables
Chlorophylle
(a)
Chlorophylle
(b)
Chlorophylle
totale (a+b)
Effet variétal
Effet salin
Interaction F1 × F2
Test F
P
Test F
P
Test F
P
424,19
0,016
1360,15
0,000
85,65
0,016
28,80
0,000
2339,5
0,000
390,8
0,000
169,7
0,000
3261
0,000
336,8
0,000
58
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
L'analyse de la variance de la teneur en chlorophylle (a), (b) et totale (tableau 13) montre que
la teneur en pigments chlorophylliens est fortement influencée par les variations de la solution
saline (p<0,05). En effet, pour l‟ensemble des traitements ; le stress salin réduit la teneur des
pigments chlorophylliens.
Cette réponse a tendance régressive dans la teneur en pigments chlorophylliens reste toutefois
très peu influencée par la variabilité génotypique des variétés étudiées, (p=0,016).
Par ailleurs, l'interaction entre les deux facteurs pris en compte « effet variétal × effet
salinité » permet également des fluctuations de la teneur en chlorophylle.
Teneur en sucres solubles (μg/100 mg MF)
3.2. Effet de salinité sur la teneur en sucres solubles
3500
3000
2500
2000
Chucara
1500
Sajama
1000
Sandoval
500
0
0
50
100
150
Concentration en NaCl meq.l-1
Figure 37 : Variation de la teneur en sucres solubles au niveau de la feuille en fonction des variétés et
du traitement salin.
D‟après la figure 37, il s‟est avéré que le stress salin provoque une variation de la teneur en
sucres solubles au niveau des feuilles pour les trois variétés, on remarque que les
accumulations en sucre soluble augmentent avec la concentration en NaCl uniquement pour la
variété Sajama (2191,78 et 3060,95µg/100mg MF) pour les deux concentrations 50 et 100
meq.l-1par rapport au témoin, puis elle chute brusquement avec le troisième traitement (150
meq.l-1). Contrairement aux deux autres variétés (Chucara et Sandoval) dont la plus grande
valeur est enregistrée dans le deuxième traitement c‟est-à-dire à 50 meq.l-1 puis cette teneur
diminue fortement avec l‟augmentation de NaCl.
59
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Résultats et discussion
Tableau 14 : Analyse de la variance de la teneur en sucres solubles des trois variétés sous différents
stress salins.
Variables
Sucres
solubles
Effet variétal
Effet salin
Interaction F1 × F2
Test F
P
Test F
P
Test F
P
106067
0,000
33318
0,000
50857
0,004
L‟analyse des résultats révèle que la teneur en sucres solubles a été affectée par le stress salin
appliqué de manière très hautement significative (p=0,000). La nature des variétés testées
semble aussi être affectée par l‟expression de ce paramètre (p=0,000), de même qu'il y'a un
effet de l‟interaction « salinité × variété » sur l‟expression de ce paramètre. Ce qui indique
que, le NaCl a fortement perturbé l‟accumulation des sucres solubles chez les trois variétés et
cette fluctuation diffère d‟une variété à l‟autre.
60
Discussion
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Discussion
II. Discussion
Cette étude a porté sur des réponses physiologiques à travers le taux d‟imbibition, taux et
vitesse de germination et des réponses morphologiques à travers la langueur et le nombre des
racines ; sont intégrées aussi quelques composantes biochimiques à travers l‟analyse des
teneurs en chlorophylles et des sucres solubles.
D‟après les résultats obtenus, il est possible de retenir les points essentiels suivants :
Taux final et vitesse de germination
Sous stress au NaCl, le taux final de germination ne change pas beaucoup, mais le temps de
germination s‟allonge avec l‟augmentation de la concentration du NaCl, des résultats
similaires ont été observés chez de nombreuses espèces végétales (DEMIR et al.,2003 ;
KHAJEH-HOSSEINI et al.,2003 ; OKCU et al.,2005 ; KAYA et al.,2006). Ces auteurs ont
démontré que le potentiel osmotique dû au NaCl affecte l‟absorption d‟eau et le temps moyen
de germination, mais pas le taux final de germination.
Pour ce qui est du taux final de germination des graines stressées, on a constaté qu‟il
diminue comparativement au témoin et ceci pour les trois concentrations utilisées. Selon
Prado et al. (2000), la diminution du taux de germination des graines soumises à un stress
salin serait due à un processus de dormance osmotique développé sous ces conditions de
stress,
représentant
ainsi
une
stratégie
d‟adaptation
à
l‟égard
des
contraintes
environnementales, en plus de la réduction du taux de germination, le sel retarde également la
germination et ralentit sa vitesse.
La vitesse de germination, exprimée en coefficient de vélocité (Cv) est
proportionnellement inversée par rapport à la concentration en sel ; elle diminue avec
l‟augmentation de la concentration en NaCl, au contraire le temps moyen de germination
(TMG) s‟allonge. Ce retard pourrait être dû selon Prado et al. (2000) à l‟altération des
enzymes et des hormones qui se trouvent dans la graine. Il pourrait s‟agir également d‟une
difficulté d‟hydratation des graines suite à une pression osmotique élevée entrainant une
certaine inhibition des mécanismes aboutissant à la sortie de la radicule hors des téguments et
par conséquent un retard de germination des graines.
Langueur des racines
Les résultats obtenus de la longueur des racines montre que leur croissance est réduite, et cette
réduction s‟accentue par l‟augmentation du niveau du stress salin, une telle situation pourrait
s‟expliquer par le fait que le stress salin peut conduire à l‟altération des processus
61
Étude expérimentale
C h a p i t r e IV : Discussion
métaboliques de la croissance du a l‟effet toxique d‟excès d‟ions Na+ et Cl-, ce qui affecte
considérablement la croissance du système racinaire (Hajlaoui et al., 2007).
Teneur de chlorophylle
Selon Munns et Termaat (1986), durant une exposition à long terme à la salinité. Les
symptômes visuels de la sénescence des feuilles en réponse à la salinité sont associés à la
réduction du contenu de la chlorophylle. La salinité provoque une dégradation de la
chlorophylle et une accumulation de la fraction soluble des composés azotés (Viégas et
Siveira, 1999).
Nos résultats montrent que l‟augmentation des concentrations salines s‟accompagne d‟une
nette diminution dans chlorophylle(a) et chlorophylle(b) chez les variétés (Chucara, Sajama
et Sandoval)
Plusieurs études expliquent que la diminution de la teneur de la chlorophylle sous stress salin
résulte de la dégradation de la chlorophylle et/ou la réduction du taux de synthèse avec la
diminution de l‟instabilité membranaire des thylakoïdes. Vieira et al., (2001) suggèrent que la
réduction de la chlorophylle des plantes traitées est due à l‟augmentation de l‟activité
d‟enzymes de dégradation de la chlorophylle «la chlorophyllase».
La salinité détruit la structure fine des chloroplastes et provoque l‟instabilité des complexes
protéines-pigments et la diminution de la teneur en chlorophylle (Epstein et al., 1980). La
réduction de la concentration en chlorophylle en conditions de stress salin est attribuée à
l‟augmentation de l‟activité des enzymes catalytiques « Chlorophyllase ».
Teneur de sucres solubles
D‟autre part nos résultats ont mis en évidence une augmentation de la teneur en sucres
solubles lors de l‟application du stress salin au stade de germination, cette accumulation
devient plus importante chez la variété Sajama avec l‟augmentation du stress
comparativement aux autres variétés. D‟après Belkhodja M., (1996), les sucres solubles sont
des indicateurs de degrés de stress, à cause de son importante augmentation lors de la sévérité,
les sucres métaboliques (glucose, galactose, saccharose, et fructose) permettent la résistance
aux différents stress. Selon Hare et al., (1998), ces principaux sucres semblent jouer un rôle
important dans le maintien d‟une pression de turgescence qui est à la base des différents
processus contrôlant la vie d‟une plante.
Des résultats comparables ont été rapportés par Belkheiri (2009), l‟accumulation des sucres
solubles semble induire la gélification du contenu cellulaire en saturant le milieu
intracellulaire. Ce phénomène permet d‟éviter la cristallisation des molécules contenues dans
la cellule et donc limiter les dommages au niveau des structures cellulaires (protéines,
membrane).
62
Conclusion et perspectives
Conclusion et perspectives
Conclusion
La salinisation du sol limite considérablement la production des cultures et par conséquent a
des effets négatifs sur la sécurité alimentaire. Les conséquences se répercutent à la fois en
termes socioéconomiques et environnementaux. La prévention, la mise en valeur des sols
salins et l‟utilisation de nouvelles espèces résistantes, combinée à de bonnes pratiques
culturales, peut prévenir et, dans certains cas, réduire la salinisation.
Compte tenu de l‟intérêt du Quinoa désignée par la FAO en 2013 comme l'une des
cultures les plus prometteuses pour la lutte contre la faim et la pauvreté dans le monde, et de
sa très forte adaptabilité aux différents milieux ; la compréhension des mécanismes
physiologiques impliqués dans sa tolérance au sel est une étape déterminante pour l'extension
de sa culture, et établir des critères de tri des variétés intéressantes
C‟est dans cette perspective vient cette étude qui cherche à réunir des observations
aussi précises et objectives que possible sur la tolérance du Quinoa vis-à-vis au stress salin et
plus particulièrement sur le processus de germination à travers une série de mesures d‟ordre
physiologique biochimique et morphologique.
Les résultats obtenus lors de notre expérimentation nous permettent d‟en tirer les
remarques suivantes :
- Quant au taux de germination, ce paramètre constitue le meilleur moyen d‟identification de
la variété tolérante en conditions de stress salin, et donne toujours une idée plus ou moins
précise du comportement des autres variétés étudiées
- L‟estimation de ce paramètre montre qu‟il y a des différences chez les trois variétés. Ainsi,
nous notons que la variété Sajama a enregistré un taux de germination plus élevé par rapport
aux autres variétés ; Chucara et Sandoval.
- Les caractères morphologiques ; la longueur des racines n‟évoluent pas de la même façon
dans les différentes concentrations. Certaines variétés sont plus rapides et vigoureuses dans
leurs développements, ce qui est le cas avec la variété Sajama.
- Nos résultats montrent que l‟augmentation des concentrations salines s‟accompagne d‟une
nette régression des qualités en chlorophylle(a) et chlorophylle(b) chez les trois variétés
(Chucara, Sajama et Sandoval) dans les trois concentrations.
63
Conclusion et perspectives
- Les résultats nous permettent d‟affirmer les fortes accumulations de sucres solubles, en
particulier chez la variété Sajama, révèle un indice de tolérance manifesté par cette dernière.
- Enfin, et après l‟étude de divers facteurs, nous concluons que le stress salin provoque les
mêmes mécanismes de la réponse chez les trois variétés, mais à des degrés différents.
À la lumière de ces résultats obtenus et suite aux remarques que nous avons faites au
cours des essais réalisés, nous considérons que notre étude, comme toute autre, ne peut être
que partielle et qu‟elle nécessite absolument d‟être complétée par d‟autres recherches.
Les perspectives de notre étude visent à contribuer à l‟enrichissement des recherches
sur
sur cette nouvelle espèce. Comme complément à la présente étude, les points suivants nous
semblent assez pertinents :
- Nécessité de pratiquer des tests de résistance aux différents stress abiotique durant le cycle
complet de la plante ;
-Procéder à l‟élaboration d‟un programme de développement de la culture du Quinoa et
d‟évaluer son comportement dans les conditions réelles c‟est-a-dire dans nos conditions
édapho-climatiques ;
- Généraliser l‟étude aux autres variétés.
- Compléter les travaux agronomiques par des travaux technologiques quantitatifs et
qualitatifs tels que sa valeur nutritive pour mieux exploiter les aptitudes culinaires et
industrielles de cette espèce.
64
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ANNEXES
Liste des annexes
Annexe 1: mécanismes de résistance du Quinoa à la sécheresse (Mujica et al., 2001).
Types de mécanisme
Caractéristiques
Réduction de taille des plantes entières ou des feuilles
Morphologiques
Réduction de la surface foliaire par perte de feuilles
Plasticité du développement et de la croissance
Repli des feuilles sur la panicule
Plus grande résistance stomatique
Récupération rapide des capacités photosynthétiques après une période
de sécheresse
Faible taux de transpiration
Physiologiques
Concentration sur les organes jeunes de cristaux d‟oxalate de calcium
réfléchissant la radiation solaire et favorisant la rétention d‟humidité
atmosphérique
Plus grande vitesse d‟absorption d‟eau
Plus grande tolérance au sel
Anatomiques
Plus grande développement radiculaire (en densité et profondeur)
Réduction du nombre et de la taille des stomates
Développement radiculaire plus rapide dans les premières étapes de
croissance
Phénologiques
Asynchronisme dans la phase de floraison
Raccourcissement de la phase de floraison
Développement phénologique plus rapide
Résistance ontogénique (endurcissement par les stress antérieurs
Présence d‟oxalate de calcium dans les feuilles, tiges et panicule
Thermostabilité des cellules
Biochimiques
Plus grande production d‟acide abcissique (ABA)
Translocation des ions Ket Ca des cellules stomatiques durant les
période de sècheresse
Annexe 2: Mécanismes de résistance du Quinoa au froid (Mujica et al., 2001).
Types de mécanismes
Caractérisation
Chute de feuilles
Morphologiques
Réduction de la taille des feuilles
Réduction de la taille de la plante
Mouvements des feuilles et de la tige
Physiologiques
Osmorégulation de la formation de glace dans
l‟apoplaste et résistance au sous refroidissement
Anatomiques
Stomates moins nombreux et plus grande
Phases phénologiques plus tolérantes au froid,
Phénologiques
prolongation ou raccourcissement des phases
phénologiques
Accumulation de métabolite (sucre solubles,
Biochimiques
proline et protéines)
Annexe 3: composition chimique des principales céréales, pour 100g de produit sec (Belhabib,
2005).
Quinoa
Riz
Blé
Orge
Protéines (g)
13.8
7.4
11.5
10.6
Glucides (g)
59.7
74.6
59.4
57.7
Lipides (g)
5.0
2.2
2.0
2.1
Minéraux (g)
3.4
1.2
1.8
2.2
Calcium (mg)
85
39
41
26
Magnésium (mg)
204
119
90
57
Fer (mg)
4.2
2.0
3.3
2.0
Annexe 4: Teneurs en Acides aminés de quelques produits (Belhabib, 2005).
Quinoa
Blé
Soja
Lait
Réf (FAO)
écrémé
Isoleucine
0.4
3.8
4.7
5.6
4.0
Leucine
6.8
6.6
7.0
9.8
7.0
Lysine
5.1
2.5
6.3
8.2
5.5
Phénylalanine
4.5
4.6
4.8
-
-
Tyrosine
3.8
3.0
3.6
5.0
-
Cystine
2.4
2.2
1.4
0.9
-
Méthionine
2.2
1.7
1.4
2.6
-
Thréonine
3.7
2.9
3.9
4.6
4.0
Tryptophane
1.2
1.3
1.2
1.3
1.0
Valine
4.8
4.7
4.9
6.9
5.0
Annexe 5: teneurs en minéraux des 3 principales céréales, g ou mg/100de produit sec
(Belhabib, 2005).
Ca
P
Mg
K
Na
Fe
Cu
Mn
Zn
Quinoa
0.19
0.47
0.26
0.87
115
205
67
128
50
Maïs
0.05
0.36
0.14
0.39
900
21
-
-
-
Blé
0.05
0.36
0.16
0.52
900
50
7
-
14
Annexe 6 : solubilité décroissante des principaux sels solubles dans l'eau
Type de sels
Composition
Solubilité(g/100g de solution
Chlorure de calcium
Cacl2
400
Chlorure de magnésium
Mgcl2 6H2O
130
Carbonate de potassium
K2CO3 , 2H2O
112
Sulfate de magnésium
MgSO4 ,2H2O
41,5
Chlorure de sodium
Nacl
35,7
Chlorure de potassium
Kcl
34,2
Carbonate de sodium
Na2CO3
13
Sulfate de sodium
Na3SO4
13
Sulfate de potasium
K2 SO4
10
Bicarbonate de sodium
NaHCO3
8
Sulfate de calcium
CaSO4 2H2O
0,199
Carbonate de calcium
CaCO3
0,017
Annexe 7 : Tableaux qui résument l‟ensemble des analyses statistiques
Chl A
Chl B
Chl A+B
Sucre
Long Racines
Taux Germination
Precocité
Germination
Effet Variétal
F
P
424,19 0,00
205,4
0,00
169,7
0,00
106067 0,00
169,72 0,000000
375,1
0,00
Effet Salin
F
1360,15
2339,5
3261,0
33318
281,98
3844,5
Interaction V × S
P
F
P
0,00
85,65
0,00
0,00
390,8
0,00
0,00
336,8
0,00
0,00
50857
0,00
0,000000 4,01
0,000675
0,00
35,1
0,00
822,90
12773,12
0,00
0,076
68,97
0,00
Correlations
Marked correlations are significant at p < ,05000
N=360 (Casewise deletion of missing data)
Variable
Con
Chl a
Chl b
Chl a+b
Sucres solubles
long Racines
taux germination
precocité germination
Con
Chl a
Chl b
Chl a+b
Sucres
solubles
long
Racine
s
1,0000
-,8315
-,8154
p= ---
1,0000
,7383
-,8827
-,1850
-,7336
-,9437
-,9618
p=0,00 p=0,00 p=0,00
p=,000
p=0,00
p=0,00
p=0,00
,4002
,8274
,8727
p= ---
,9047
p=0,00 p=0,00
p=,000
p=0,00
p=0,00
p=0,00
1,0000 ,9392
,1478
,6200
,7687
,8272
p= ---
p=0,00
p=,005
p=0,00
p=0,00
p=0,00
1,0000
,2870
,7705
,8773
,9266
p= ---
p=,000
p=0,00
p=0,00
p=0,00
1,0000
,4315
,3536
,2496
p= ---
p=,000
p=,000
p=,000
1,0000
,8074
,8028
p= ---
p=0,00
p=0,00
1,0000
,9523
p= ---
p=0,00
,9250
taux
germ
precocit
é germ
1,0000
p= ---
Étude des effets du stress salin sur la germination du Quinoa (Chenopodium Quinoa).
Résumé :
La salinité constitue un obstacle majeur pour la croissance des végétaux, la céréaliculture se trouve
confrontée à ce problème en Algérie. L‟utilisation des variétés résistantes à la salinité est devenue
impérative et la germination sous contraintes salines pourrait constituer un test rapide à cet égard.
Dans ce contexte, la présente étude a pour objectif l‟évaluation de la tolérance de trois variétés du
Quinoa (Chucara, Sajama, Sandoval) au stress salin à des concentrations croissantes (50~100~150
meq.l-1) au stade germinatif, l‟étude a porté sur les réponses physiologiques, biochimiques et
morphologiques.
Les résultats obtenus montrent que le stress salin a entraîné une réduction du taux final de germination,
une diminution de la teneur en chlorophylle a, b et totale pour l‟ensemble des variétés, de même, un
prolongement du temps moyen de germination et une accumulation des sucres solubles sont enregistrés.
À la lumière de ces résultats, nous avons révélé une supériorité et adaptation de la variété Sajama par
rapport aux autres variétés Chucara et Sandoval pour tous les paramètres du potentiel germinatif étudiés.
Mots-clés: Quinoa, Germination, Chlorophylle, Stress Salin, Tolérance, Sucre Soluble
Study the effects of salt stress on the germination of Quinoa (Chenopodium Quinoa ) .
Abstract
Salinity is a major obstacle to the growth of plants, grain farming is faced with this problem in Algeria.
Use varieties resistant to salinity has become imperative and germination under salt stress could be a
quick test in this regard.
In this context, this study aims to evaluate the tolerance of three varieties of Quinoa (Chucara, Sajama,
Sandoval) to salt stress at increasing concentrations (50 ~ 100 ~ 150 meq.l -1) in germinal stage the study
examined the physiological responses, biochemical and morphological.
The results obtained show that the saline stress resulted in a reduction of the final rate of germination, a
decrease in chlorophyll a, b and total for the whole of the varieties, similarly, an extension of the average
time of germination and an accumulation of soluble sugars are registered.
In the light of these results, we revealed a superiority and tolerance of the variety Sajama compared to
other varieties Chucara and Sandoval for all parameters of potential studied germination.
Keywords: Quinoa, Germination, Chlorophyll, salt stress,adaptation, soluble sugars
‫تأثيزاالجهاد الملحي على عملية إنتاش بذور الكينىا‬
‫دراسة‬
ٍ
‫ملخص‬
‫وتانرانٍ عهً اإلَراج انضساعٍ يًا خعهها إحذي‬، ‫ذعرثش انًهىحح يٍ أهى انًشاكم انطثُعُح انرٍ ذؤثش عهً َىعُح انرشتح‬
.‫أونىَاخ انثحث انعهًٍ انزٌ َهذف إنً فهى أفعم نهظاهشج ورنك تغُح انىصىل إنً إخرُاسخُذ نهُثاذاخ األكثش ذحًال نهًهىحح‬
‫انرٍ وظعد نرًُى داخم‬،) ‫ساَذوفال‬،‫سدايا‬،‫فٍ هزا انسُاق أخشَد انذساسح عهً ثالثح عُُاخ يٍ تزوس انكُُىا (شُكاسا‬
‫أٍَ قًُا تًقاسَح يذي ذداوب انعُُاخ‬.) ‫ يُهٍ يكافئ‬005-055-05( ‫يحانُم يانحح يٍ كهىسَذ انصىدَىو ترشاكُض يرصاعذج‬
.‫إظافح إنً دساسح تعط انرحانُم انثُىكًُُائُح‬، ‫انثالثح يٍ خالل سهسهح يٍ انقُاساخ انًىسفىنىخُح وانفسُىنىخُح‬
‫ وكزنك اَخفاض فٍ غىل اندزوس يع‬، ‫انُرائح انًحصم عهُها ذظهش أٌ اإلخهاد انًهحٍ َسثة اَخفاظا فٍ يعذل اإلَراش‬
.‫َقصاٌ فٍ ذشكُض انُخعىس وصَادج فٍ ذدًع انسكشَاخ انزائثح‬
‫ذشُش َرائح دساسرُا أَه تىخىد اإلخهاد انًهحٍ ذسردُة أصُاف انكُُىا تذسخاخ يخرهفح اٍَ َُفشد انصُف سدايا ترششحه‬
.‫كصُف اكثش يقاويح نهًهىحح اعرًادا عهً يخرهف قُاساخ االَراش انًسدهح‬
.‫ انسكشَاخ انزائثح‬،‫ انًقاويح‬،ٍ‫ اإلخهاد انًهح‬،‫ انُخعىس‬، ‫ اإلَراش‬،‫ كُُىا‬:‫الكلمات المفتاحية‬