UNIVERSITÉ DE PICARDIE JULES VERNE – UFR DE PHARMACIE SOCIÉTÉ BOTANIQUE DE FRANCE MÉMOIRE POUR LE DIPLÔME D’UNIVERSITÉ EN « BOTANIQUE DE TERRAIN » Soutenu le 26/09/2019 Par Pablo Massart Caractérisation de la flore typique des vases et marais salés de la réserve naturelle nationale d’Arès et de Lège Cap Cap-Ferret - Étude tude des difficultés liées à l’exercice de détermination floristique - Tuteur : Jean-Marie Dupont Jury : Guillaume Decocq, Président, Anne Anne-Marie Mollet, Déborah Closset-Klopp, Klopp, Elisabeth Dodinet, Jean-Marie Marie Dupont et Arnaud Mouly Crédit photographique : Pablo Massart (sauf mention contraire) Photographie en page de garde : Végétation à Suaeda maritima. Réalisée fin septembre 2017 dans la réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret. SOMMAIRE Introduction ...................................... 1 I. Contexte scientifique .......................................................................................................................... 1 II. Objectifs de l’étude ............................................................................................................................. 1 III. Aire et objet de l’étude ....................................................................................................................... 2 A. La réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret .................................. 2 B. La végétation des vases et marais salés .......................................................................................... 2 Matériel et méthodes ............................ 4 I. Travail de documentation ................................................................................................................... 4 II. Relevés et observations réalisés sur le terrain .................................................................................... 5 A. Protocole de relevé et dispositif RNN-BIOGECO pour le suivi temporel de la flore et des végétations de la réserve ................................................................................................................ 5 B. Ressources utilisées pour les déterminations floristiques .............................................................. 6 III. Travail de synthèse .............................................................................................................................. 7 A. Présentation des grands ensembles de végétation ........................................................................ 7 B. Fiches descriptives des taxons sélectionnés ................................................................................... 8 C. Outils supplémentaires d’aide à la détermination floristique ........................................................ 9 Résultats ......................................... 10 I. Présentation des grands ensembles de végétation .......................................................................... 10 A. Végétations de la haute-slikke ...................................................................................................... 11 B. Végétations du bas-schorre........................................................................................................... 13 C. Végétations du moyen-schorre ..................................................................................................... 15 D. Végétations du haut-schorre ......................................................................................................... 17 II. Fiches descriptives des taxons typiques des vases et marais salés de la réserve ............................. 20 III. Outils supplémentaires d’aide à la détermination floristique .......................................................... 32 Discussion .......................................36 I. Taxons et groupes de taxons particulièrement complexes .............................................................. 36 A. Le groupe Spergula L. .................................................................................................................... 36 B. Le genre Limonium Miller .............................................................................................................. 37 C. Le genre Salicornia L. ..................................................................................................................... 38 II. Autres remarques concernant certaines difficultés ou lacunes au niveau des déterminations floristiques ......................................................................................................................................... 39 Conclusion ...................................... 41 INTRODUCTION I. Contexte scientifique Un dispositif de suivi temporel de la flore et des végétations des vases et marais salés de la réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret a été mis en place en 2011 grâce à un partenariat entre la réserve et l’Unité Mixte de Recherche Biodiversité, Gène et Communautés (Université de Bordeaux/INRA ; ci-après BIOGECO). En 2017, dans le cadre d’un contrat avec ce laboratoire de recherche, j’ai participé à la seconde campagne de terrain visant à compléter le travail d’acquisition de données floristiques. Suite à celle-ci, j’ai pu effectuer une analyse partielle de ces données et apporter certains résultats qui ont permis la production d’une cartographie précise des végétations de la réserve pour l’année 2017 (Beguet et al., 2018). Enfin, dans le cadre d’un stage de 6 mois en 2018 – toujours à BIOGECO – j’ai pu rédiger une synthèse approfondie sur ce suivi (Massart, 2019). Les différents axes de l’étude étaient les suivants : - Revoir la typologie des végétations élaborée en 2011 (nouvelles fiches descriptives des végétations et correspondance aux typologies européennes et phytosociologiques) ; - Apporter une réflexion sur la méthodologie scientifique adoptée dans le cadre de ce suivi ; - Comparer, après homogénéisation des données, les résultats des campagnes 2011 et 2017 (par traitements statistiques des données – automatiques et manuels – ainsi que par leurs représentations spatiales) ; - Comparer ces données récentes à des données plus anciennes (1985 pour les plus datées); - Interpréter les résultats en fonction des paramètres suivants : biais observateurs et protocole, histoire du site, gestion et usages au niveau du site, dynamiques naturelles des espèces et des végétations (successions, invasions…) ; - Proposer des perspectives et des améliorations méthodologiques pour le suivi. II. Objectifs de l’étude Dès le début de cette mission pour le laboratoire Biogeco, j’avais envisagé de consacrer mon projet de DU à l’étude de la flore typique des vases et marais salés de cette réserve naturelle. Entre 2017 et 2018, j’ai pu concilier les deux projets ayant sensiblement le même objet d’étude, tout en affinant les objectifs de ce mémoire en fonction des résultats et nouvelles problématiques qui émanaient peu à peu du premier travail. Lors de cette première étude, l’expérience de terrain ainsi que les analyses statistiques des données m’ont notamment permis de mettre en évidence diverses sources d’erreurs possibles quant à la détermination de certains taxons contactés lors de ces campagnes. Outre les contraintes liées au dispositif d’échantillonnage, les convergences morphologiques des nombreux taxons spécifiques à ces milieux sous influence tidale expliquent en particulier les difficultés rencontrées au niveau des déterminations floristiques ; j’ai choisi de consacrer mon mémoire à cette problématique. Ce travail permet en premier lieu d’établir un bilan au niveau taxonomique pour ce site d’étude, et pourra dans le même temps servir d’outil d’aide à la réalisation du suivi de la flore et des végétations de la réserve naturelle. Après avoir exposé les méthodes utilisées dans le cadre de cette étude, seront un à un présentés les taxons typiques des vases et marais salés de la réserve. Ces derniers seront décrits sur la base de caractères morphologiques généraux mais aussi en mettant l’accent sur les critères de terrain permettant de les identifier facilement et de les distinguer de certains taxons pouvant particulièrement prêter à confusion. Par ailleurs, la présentation de ces fiches descriptives sera articulée selon des sous-ensembles de végétation, eux-mêmes brièvement décrits (haut-schorre, moyen-schorre, bas-schorre, haute-slikke). 1 III. Aire et objet de l’étude A. La réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège CapFerret La réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret, établie depuis 1983, se situe sur le littoral atlantique dans le département de la Gironde (33), à hauteur de l’angle nord du Bassin d’Arcachon (figure 1). Le site s’étend sur le Domaine Public Maritime (DPM) et les communes d’Arès et de Lège Cap-Ferret, sur près de 400 ha. La réserve présente d’une part des milieux naturels sous influence marine (vasières, marais salés, prairies et pelouses salées) et d’autre part des habitats forestiers typiques du plateau landais (dune boisée, fourrés, forêt de feuillus et de pins maritimes), ainsi que différents milieux en interface (ourlets dunaires, fourrés de Baccharis halimifolia…). La réserve naturelle se situe en aval du canal des Etangs dont les eaux se jettent dans le bassin d’Arcachon. Ces eaux du canal ainsi que les résurgences d’eau douce issues de la présence des nappes phréatiques induisent l’existence de milieux plus ou moins saumâtres au sein du site. Celui-ci arbore donc une grande diversité d’habitats et d’espèces végétales et animales qui confère ainsi une valeur patrimoniale très importante. Les neuf habitats naturels d’intérêt communautaires (voir Plan de gestion 2016-20201), la forte biodiversité ainsi que les espèces animales et végétales ayant un statut de protection permettent à la réserve d’être classée dans le réseau Natura 2000. Figure 1 : Position géographique de la réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret (notée « RNN ») au sein du Bassin d’Arcachon et de la région Nouvelle-Aquitaine (sources : « www.geoportail.gouv.fr ») B. La végétation des vases et marais salés Avec ses 200ha de vases et marais salés, cette réserve naturelle présente la plus vaste étendue du littoral aquitain concernant ces types de milieux naturels. Cet ensemble de végétations halophytiques, composé de plantes capables de tolérer la salinité et l’asphyxie racinaire (plus sévère au niveau des substrats vaseux), est en premier lieu structurée selon une zonation typique allant des milieux les plus bas, sous l’influence fréquente des marées (slikke), vers les milieux plus élevés, où l’influence des marées y est moins importante (haut-schorre). On rencontre ainsi, au sein de ces écosystèmes, des espèces végétales hautement spécialisées (adaptées à ces contraintes), et distribuées géographiquement et topographiquement d’une manière très particulière. 1 Pdg Tome I, Diagnostic environnemental, consultable sur le site du Conservatoire du Littoral. 2 Ces végétations halophytiques sont aussi en toute logique un élément fondamental du fonctionnement écologique des vases et marais salés. Non seulement elles confèrent un habitat pour de nombreuses espèces animales, mais elles déterminent aussi grandement la dynamique hydrologique et la circulation des sédiments. Cependant, ces milieux sont également parmi les plus sensibles aux changements environnementaux (ils sont de ce fait considérés comme des milieux « sentinelles »). L’élévation du niveau de la mer, conséquence majeure du changement climatique global, est certainement la principale menace pesant sur ces écosystèmes. Néanmoins, ces milieux complexes sont sous l’influence de nombreux autres facteurs, et sont notamment impactés par les activités anthropiques (activités de loisirs, tourisme, chasse, pêche, agriculture, etc.) locales ou distantes, et diffuses (e.g., pollutions d’origine anthropique issues des flux continentaux ou marins). Ce sont pour ces raisons et ces constats que sont mis en œuvre, comme au niveau de cette réserve, des programmes d’étude et de conservation de ces sites particuliers. 3 MATERIEL ET METHODES Cette étude approfondie des taxons typiques des vases et marais salés (strictement inféodés aux milieux littoraux saturés en sel) a été réalisée grâce à plusieurs démarches complémentaires : - un travail de documentation - un travail de terrain - un travail de synthèse Tout au long de cette étude, lLa nomenclature botanique utilisée pour dénomination des taxons est TAXREF. V12.0, référentiel taxonomique consultable et téléchargeable sur le site internet de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN) coordonné par le MNHN. I. Travail de documentation Un travail bibliographique de fond a été effectué afin de dresser une liste de taxons potentiellement observables au niveau du site. En particulier, il s’agit de taxons soit typiques ou sensibles, soit susceptibles d’être confondus avec ceux présentés dans la sélection. Aussi, en ce qui concerne les habitats, des recherches bibliographiques ont été menées pour mieux comprendre et décrire l’assemblage des communautés végétales sur le site. Flore ; inventaire de la flore potentielle de la réserve - Rapport de la campagne de suivi 2011 des végétations de la réserve (Reveillas et al., 2012) - Catalogue illustré des plantes phanérogames du pré-salé de la réserve (AGRNP, 1988). - Compte-rendu de la sortie botanique à Arès du 26 septembre 1993 (Bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux, 1995). - 129ème session extraordinaire de la Société Botanique de France (Bulletin de la Société Botanique de France, 1997). - Bases de données publiques (géoréférencées) de l’Observatoire de la biodiversité végétale de Nouvelle-Aquitaine du CBNSA, consultable sur le site internet « www.ofsa.fr ». - Plan de gestion 2016-2020 de la réserve : Tome I, Diagnostic environnemental, consultable sur le site internet du Conservatoire du Littoral. Habitats ; description des grands ensembles de végétation présentés Les unités de végétation citées et utilisées en matière de phytosociologie se basent sur le Prodrome des végétations de France2. Les autres références qui ont contribué à l’étude et la description des végétations sont les suivantes : - Plan de gestion 2016-2020 de la réserve : Tome I, Diagnostic environnemental. - Typologie des végétations de marais salés de Poitou-Charentes (Bissot, 2016) ; - Etude phytocoenologique analytique et globale de l'ensemble des vases et prés salés et saumâtres de la façade atlantique française (Géhu, 1979) ; - Catalogue régional des habitats naturels d'Aquitaine, consultable sur le site de l’Observatoire de la biodiversité végétale de Nouvelle-Aquitaine du CBNSA ; - Typologie des prairies alluviales de fauche subhalophiles d’Aquitaine (Beudin et al., 2016) ; - Guide des végétations des zones humides de la région Nord-Pas de Calais (Catteau et al., 2009). 2 PVF1, consultable sur le site de l’INPN. 4 II. Relevés et observations réalisés sur le terrain Le travail de reconnaissance et d’observation floristique a été réalisé selon différentes approches. D’une part dans le cadre des relevés de végétation mis en œuvre pour le suivi temporel RNN-BIOGECO BIOGECO (du 27 juin au 10 octobre), dont le protocole cole est précisé en suivant. D’autre part, lors de prospections ons ponctuelles faites en parallèle de cette campagne (jusqu’en octobre 2018), afin d’effectuer des observationss et des vérifications taxonomiques (en particulier au niveau des taxons à floraison précoce ou tardive) et pour réaliser quelques clichés photographiques (voir Annexe 4). A. Protocole de relevé et d dispositif RNN-BIOGECO BIOGECO pour le suivi s temporel de la flore et des végétations de la réserve De manière générale, la stratégie d’étude adoptée pour ce suivi des végétations de la réserve naturelle nationale d’Arès et de Lège Cap Cap-Ferret correspond à une prospection ction systématique dans la zone à influence tidale (voir Massart, 2019, Matériel et méthodes,, pour précisions). précisions L’échantillonnage réalisé est de type régulier et repose sur une grille conceptuelle de maille 50m superposée à l’ensemble semble du site, chaque relevé (correspondant à l’u l’unité nité d’échantillonnage) étant effectué à l’intersection des axes de la grille. La densité des points échantillonnés dépend de la distance inter-relevés (soit soit au total 826 points sur les 200 ha de la zone à influence tidale de la réserve réserve). Chaque point géoréférencé correspondant à une placette de relevé comprenant 5 sous sous-unités statistiques d’1m² au sein desquelles, entre autr autre, e, ont été inventoriées les différentes espèces végétales. Le protocole de relevé est présenté en détails en Annexe 1. La figure 2, ci-dessous, dessous, est une représentation du quadrillage de points de maille 50 m vectorisé sur les 200 ha de préss salés de la ré réserve naturelle à l’aide du logiciel QGIS3. Figure 2 : Plan d’échantillonnage au niveau des vases et marais salés de la réserve ; grille des relevés de végétation (Orthographies Pléiades ; réalisation personnelle sous QGIS) 3 Logiciel de SIG QGIS v2.18 (logiciel SIG publié sous Licence Publique Générale GNU). 5 B. Ressources utilisées pour les déterminations floristiques Durant cette étude, les déterminations floristiques ont été réalisées principalement avec Flora Gallica (Tison & De Foucault., 2014). D’autres flores, parmi les ressources suivantes, ont été utilisées de façon complémentaire pour ces déterminations floristiques, mais ont aussi été utiles (tout comme Flora Gallica) pour décrire les taxons présentés, constituer de nouvelles clés de détermination ou encore pour faire l’inventaire des taxons qui pouvaient être rencontrés dans la réserve naturelle : - Flore et végétation du Massif Armoricain (Des Abbayes et al., 1971) ; - Flore de la France méditerranéenne continentale (J-M. Tison et al., 2014) ; - Guide d’identification des spartines, CBNSA, consultable sur le site de l’Observatoire de la biodiversité végétale de Nouvelle-Aquitaine. - Le genre Limonium Miller sur les côtes armoricaines (Lahondère & Bioret, 1996). Consultable sur le site du CBN de Brest. - Plant crib : Salicornia et Sarcocornia., consultables sur le site du BSBI (Botanical Society of Britain and Ireland). - Les salicornes sur les côtes françaises (Lahondère, 2004). En plus de ces flores, des loupes binoculaires mises à disposition au laboratoire BIOGECO ont été utilisées pour la détermination des échantillons prélevés sur le terrain. Une loupe binoculaire numérique a aussi été utilisée afin d’effectuer des clichés précis de certains taxons du genre Salicornia L. (voir Annexe 4). Les déterminations floristiques ont été réalisées en quasi autonomie ; quelques sessions ponctuelles de reconnaissance floristique ont cependant été réalisées entre 2017 et 2018 avec des enseignants-chercheurs de BIOGECO ou des chargés de mission du CBNSA. 6 III. Travail de synthèse A. Présentation des grands ensembles de végétation Des fiches présentant les grands types de végétations au sein desquelles évoluent les taxons typiques des vases et marais salés sélectionnés dans cette étude ont été réalisées afin d’introduire et contextualiser le sujet. Ces fiches décrivent ainsi synthétiquement quatre grands ensembles de végétations (haute-slikke, bas, moyen et haut-schorre) des vases et marais salés de la réserve et permettent de mieux comprendre et de mieux se représenter la distribution géographique et topographique de ces taxons. Celles-ci sont extraites du rapport de synthèse sur le suivi de la flore et des végétations de la réserve naturelle (Massart, 2019) où elles y sont par ailleurs déclinées en types de végétation plus précis. Etant donné que ces quatre fiches décrivent des ensembles très larges de végétations, cellesci présentent nécessairement autant de descriptions sur le biotope en lui-même (caractéristiques et processus écologiques) que sur les types de végétation présentés. Aussi, elles comportent plusieurs parties apportant les informations suivantes : Correspondances typologiques : - Correspondances typologiques européennes Code et intitulé Natura 2000 (Bensettiti et al., 2002, 2004) Code EUNIS (Louvel et al., 2013) Code et intitulé CORINE Biotope (Bissardon & Guibal, 1997) - Position dans le synsystème phytosociologique Syntaxons phytosociologiques pouvant se rencontrer au sein des types de végétation décrits. Caractérisation floristique : - Espèces caractéristiques, fréquentes : Espèces caractéristiques4 de la végétation décrite et qui y présentent une fréquence importante : 61 à 100% des relevés (classes de fréquence IV et V, (voir dans Massart, 2019 : tableaux synthétiques en Annexe 12) ; - Espèces caractéristiques, assez fréquentes : 21 à 60% des relevés (II et III) ; - Espèces caractéristiques, peu fréquentes : moins de 21% des relevés (I) ; - Espèces caractéristiques d’unités voisines, assez fréquentes à fréquente : Espèces plutôt caractéristiques d’autres types de végétation (lesquelles ont alors été nommées) : plus de 21% (II, III, IV et V). Description physionomique et écologique : - Physionomie générale de la végétation et espèces structurantes : précisions sur l’aspect général de la végétation (ouverte, dense, haute, rase, particularités saisonnières, teinte et autres caractères distinctifs…). Espèces dominantes au sein de la végétation et contribuant particulièrement à l’aspect général de la végétation. - Indications sommaires sur la hauteur et le recouvrement de la végétation, le sol nu et la présence de litière… - Biotope en lien avec le type de végétation présenté (facteurs écologiques à l’origine du déterministe de la végétation). Unités inférieures ou variations : Sont précisés ici les types de végétation englobés hiérarchiquement par le type décrit. Végétations de contact et confusions possibles : Sont précisés ici les types de végétation susceptibles d’être confondus avec le type décrit, ou simplement souvent en contact avec le type décrit. 4 Espèces caractéristiques de la végétation décrite, en accord avec la littérature étudiée (voir I). 7 B. Fiches descriptives des taxons sélectionnés La liste des taxons contactés en 2017 dans le cadre du suivi est présentée en Annexe 2. Ceux-ci y apparaissent selon la nomenclature TAXREF v12.0, accompagnés de leurs noms vernaculaires, leur famille botanique, ainsi que des informations sur leur éventuel statut de protection. Cette liste présente aussi les taxons contactés uniquement lors de la campagne de suivi de 2011, ainsi que d’autres observations faites hors du dispositif de suivi (entre 2017 et 2018). Au total : 115 taxons. Une sélection restreinte des taxons les plus typiques des vases et marais salés de la réserve naturelle a été faite à partir de cette liste. Cette sélection, et donc cette typicité, se sont basées sur deux critères : - le caractère strictement halophile de ces taxons. Celui-ci a été défini – pour un taxon donné – lorsque la valence écologique de ce taxon concernant la caractéristique « salinité du sol » était supérieure à cinq (Julve, 2017). Source : eFlore (www.tela-botanica.org). Voir exemple en figure 3. - la distribution géographique strictement littorale de ces taxons en Nouvelle-Aquitaine5. Celle-ci a été vérifiée en consultant la base de données cartographiées de l’OBV (www.ofsa.fr, « fiches espèce »). Voir exemple en figure 4. Figure 4 : Valences écologiques d’Halimione portulacoides (L.) Aellen. (Source : « www.tela-botanica.org ») Figure 3 : Répartition des observations faites en Nouvelle-Aquitaine pour Halimione portulacoides (L.) Aellen. (Source : OBV, « www.ofsa.fr ») 5 Certains taxons comme Juncus gerardii Loisel. ou Lysimachia maritima (L.) Galasso, Banfi & Soldano peuvent aussi se rencontrer à l’intérieur des terres en dehors de la région Nouvelle-Aquitaine, notamment en Auvergne où resurgissent localement des sources fortement salées et minéralisées. 8 Tous ces taxons présentent des caractères morphologiques, en particulier végétatifs, qui les rendent susceptibles d’être confondus avec d’autres taxons – que ceux-ci soient présents dans la sélection ou qu’ils soient potentiellement présents dans la zone concernée par le suivi (voir liste de l’Annexe 2 et ressources bibliographiques utilisées). En plus d’une description assez générale, les taxons sélectionnés ont ainsi été comparés à ces autres taxons sur la base d’une compilation de critères de terrain pratiques et adaptés au cortège spécifique et potentiel de la réserve et donc au suivi associé. Des planches photographiques accompagnent aussi les fiches taxons. Les fiches ont été agencées en fonction des niches préférentielles des taxons, c’est-à-dire en fonction des différents types de milieux naturels rencontrés dans la réserve (grands ensembles de végétation présentés en Résultats, I). Un tableau en Annexe 3 résume schématiquement ces différentes affinités, définies sur la base des résultats des campagnes de relevé (Massart, 2019) et de l’expérience de terrain. À noter que certains taxons appartenant à un même genre et inféodés à des biotopes sensiblement similaires ont été regroupés en fiches uniques pour permettre de les comparer plus facilement. Mis à part ceci, les fiches taxons ont été élaborées selon le modèle suivant et à partir des sources suivantes : Nom binominal Autorité FAMILLE Numéro de la fiche Nom vernaculaire Type Classification de Raunkier biologique >Source : Tison & De Foucault., 2014. Biotope Description générale de la niche préférentielle du taxon Sources : observations terrain ; Massart, 2019 ; Tison & De Foucault., 2014 ; Tison et al., 2014 ; eFlore (www.tela-botanica.org). Présence Abondance : Très abondant /Abondant/Assez abondant/Peu abondant/Rare/Très rare Répartition : Assez localisé/Localisé/Très localisé/Si nul = large à très large Permanence : Fugace/Assez fugace/Si nul = facilement observable toute l’année >Source : observations terrain ; Massart, 2019. (*) = à vérifier Description Description morphologique générale >Sources : observations terrain ; Tison & De Foucault., 2014 ; Tison et al., 2014 ; eFlore (www.tela-botanica.org). Indigénat : PEE (plante exotique envahissante) avérée/émergente/potentielle/si nul = indigène ou naturalisée. Source : OBV (www.ofsa.fr, « fiches espèce ») Statut de protection. Source : OBV(www.ofsa.fr, « fiches espèce ») Confusions Taxon(s) prêtant à confusion Liste des critères distinctifs au regard des taxons sélectionnés Renvois à des fiches MEMO ou à d’autres fiches de la sélection >Sources : description des taxons observations terrain ; Massart, 2019. Floraison Période de floraison >Sources : Tison & De Foucault., 2014 ; Numéro de la eFlore (www.tela-botanica.org). planche « photos » C. Outils supplémentaires d’aide à la détermination floristique Quelques clés de déterminations et synthèses comparatives ciblées sur certains taxons et groupes complexes ont été réalisées en complément des fiches descriptives (MEMO). Elles compilent des informations issues de la bibliographie présentée précédemment et d’autres issues des observations faites sur le terrain entre 2017 et 2018. 9 RESULTATS I. Présentation des grands ensembles de végétation A. Végétations de la haute-slikke (voir page 11) B. Végétations du bas-schorre (voir page 13) C. Végétations du moyen-schorre (voir page 15) D. Végétations du haut-schorre (voir page 17) 10 A. Végétations de la haute haute-slikke CORRESPONDANCES TYPOLOGIQUES EUROPEENNES : Typologie Intitulé Natura 2000 EUNIS Salicorniaies des bas niveaux Marais salés pionniers (haute slikke atlantique) Prés à Spartina (Spartinion maritimae) 1310-1 A2.55 1320 Code CORINE Biotope Gazons à salicorne et Suaeda Prairies à spartine 15.11 15.2 POSITION SITION DANS LE SYNSYSTEME PHYTOSOCIOLOGIQUE : Thero – Suaedetea splendentis Rivas Mart. 1972 Salicornion dolichostachyo – fragilis Tüxen 1974 corr. Rivas Mart. 1990 Salicornion europaeo – ramosissimae Géhu & Géhu-Franck Franck ex Rivas Mart. 1990 Spartinetea glabrae Tüxen in Beeftink 1962 Spartinion anglicae Géhu all. nov. hoc loco Spartinetum maritimae (Emberg.et Regn. 1926) Corillion 1953 Spartinetum townsendii (Tansley 1939) Corillion 1953 CARACTERISATION FLORISTIQUE : Espèces caractéristiques, fréquentes Spartina anglica Salicornia sp. Espèces caractéristique caractéristiques, Espèces caractéristiques, peu Espèces Espèce caractéristiques assez fréquentess fréquentes d’unités voisines, assez d’unité fréquente à fréquentes fréquentes Salicornia gr. procumbens Spartina maritima Bas Bas-schorre (S. procumbens) Salicornia gr. europaea Triglochin maritima Salicornia gr. europaea (S. appressa ou ramosissima) (S. obscura) Salicornia gr. procumbens Sarcocornia perennis (S. emerici) Tripolium pannonicum Limonium vulgare Photo 1 : Végétations pionnières de la haute-slikke haute – îlots de spartine anglaise (Septembre 2017, RNN – Sud) 11 DESCRIPTION PHYSIONOMIQUE ET ECOLOGIQUE : On parle plus précisément de haute-slikke lorsqu’on évoque les premières zones végétalisées de la slikke ; c’est la zone de l’estran recouverte à chaque marée par les eaux marines. Les végétations associées à ce milieu subissent ainsi la plus grande influence tidale et les plus forts taux de salinité. L’habitat est aussi caractérisé par un type sédimentaire particulièrement riche en matière organique et en pélite, roche finement détritique argileuse et faisant pâte avec l’eau. Le taux de ces matériaux présente un pic en hiver et de légères variations saisonnières. On passe en effet d’un type « vase sableuse » à « sable vaseux » en été et à l’automne, à la différence de la plupart des habitats du schorre qui présentent peu de variations saisonnières et qui sont principalement caractérisés par un type sédimentaire « sable moyen » (Brun, 2012). La prépondérance de ce type sédimentaire est très contraignante pour les organismes végétaux. En effet, en plus de son instabilité qui exige un bon ancrage et une bonne flexibilité racinaire, ce sédiment vaseux présente une finesse qui réduit considérablement la circulation de l’oxygène dans le sol et ainsi sa disponibilité pour les plantes. Très peu de plantes sont adaptées à cette contrainte qui, en plus de celle liée à la marée, expliquent donc la très faible richesse spécifique végétale observée dans cet habitat. La haute-slikke est caractérisée par des végétations paucispécifiques à spartines vivaces ou à salicornes annuelles formant des îlots plus ou moins importants parmi les vases nues. Les spartines forment des «prairies » monospécifiques (quelques espèces de thallophytes y sont aussi mêlées6) dans les plus bas niveaux où elles favorisent la sédimentation en piégeant les particules minérales et organiques provenant du canal des Etangs, des esteys ou du milieu marin. Ces végétations se partagent la haute-slikke avec de grandes étendues quasi monospécifiques à salicornes couchées (salicornes du groupe S. procumbens). A des niveaux supérieurs ce sont ensuite des végétations à salicornes du groupe S. europaea qui font la jonction avec le bas-schorre où l’on observe un assemblage plus complexe d’espèces végétales. UNITES INFERIEURES ET VARIATIONS : Végétations pionnières annuelles à salicornes de la slikke Végétations vivaces à spartines de la slikke Herbiers à zostères. VEGETATIONS DE CONTACT ET CONFUSIONS POSSIBLES : Les végétations de la haute-slikke sont au contact des végétations du bas-schorre. Afin de bien distinguer ces deux ensembles de végétations, il est préférable de savoir identifier a minima, en ce qui concerne le genre Salicornia L., Salicornia procumbens (colonisant plus strictement la haute-slikke) et Salicornia ramosissima (faisant la jonction et colonisant le bas-schorre). Dans les bas niveaux, la présence importante d’espèces vivaces non graminéennes (troscart maritime, aster maritime, jonc maritime, obione faux-pourpier, salicorne pérenne…) permet d’exclure la possibilité que l’on soit en présence d’une végétation de haute-slikke. 6 Ulva clathrata : algue verte filamenteuse envahissante très recouvrante sur les vases nues mais aussi sur les salicornaies et les spartinaies (réduisant ainsi leur rendement photosynthétique) et qu’il serait par conséquent intéressant d’étudier et surveiller. Ulvaria obscura : algue verte laminaire peu fréquente. 12 B. Végétations du bas bas-schorre CORRESPONDANCES TYPOLOGIQUES EUROPEENNES : Typologie Intitulé Natura 2000 Prés salés du bas-schorre schorre Code 1330-1 EUNIS Partie inférieure à moyenne des marais salés A2.54 CORINE Biotope Prés salés atlantiques 15.3 POSITION DANS LE SYNSYSTEME PHYTOSOCIOLOGIQUE : Salicornietea fruticosae Braun-Blanq. & Tüxen ex A. Bolòs & O. Bolòs in A.Bolòs 1950 Halimionion portulacoidis Géhu 1976 Puccinellio maritimae - Arthrocnemetum perennis (Arènes 1933) J.-M. Géhu 1975 Asteretea tripolii Westhoff & Beeftink in Beeftink 1962 CARACTERISATION FLORISTIQUE : Espèces caractéristiques, Espèces caractéristiques, Espèces Espèce Espèces caractéristiques fréquentes assez fréquente fréquentes caractéristiques, peu d’unités d’u voisines, assez fréquentes fréquentes à fréquentes fréquente Juncus maritimus Sarcocornia perennis Spergula marina Haute Haute-slikke : Tripolium pannonicum Puccinellia maritima Spartina anglica Triglochin maritima Spergula media Moyen Moyen-schorre : Salicornia sp. Halimione portulacoides po Limonium vulgare Bolboschoenus maritimus Photo 1 : Végétations à troscart maritime (Triglochin maritima) du bas-schorre, schorre, formant des monticules de vase. (Septembre 2017, RNN – Zone centrale/ ouest) 13 DESCRIPTION PHYSIONOMIQUE ET ECOLOGIQUE : Le bas-schorre schorre se présente typiquement – dans les bas niveaux – comme un ensemble de nombreux petits îlots ou monticules de vase fragmentés par les méandres des esteys serpentant et évacuant les eaux de l’ensemble du schorre schorre. Les végétations du bas-schorre schorre se retrouvent par extension aussi au niveau des microfalaises d’érosion de ces esteys (bordures de chenaux), même dans les zones paraissant pluss éloignées du front de mer. Tout comme dans la haute haute-slikke slikke les conditions écologiques y sont très contraignantes. Les plantes doivent être adaptées à l’asphyxie racinaire liée à la prédominance d’un sédiment de type « vase sableuse » d’une part, et d’aut d’autre re part, à une influence tidale presque maximale (inondation quotidienne et salinité très importante). La richesse spécifique au niveau des végétations du bas basschorre est légèrement plus importante qu’au niveau de la haute haute-slikke slikke du fait de conditions écologiques ogiques globalement moins extrêmes. Plus finement, l’assemblage des végétations du bas bas-schorre schorre est souvent caractérisé par la présence d’espèces fixatrices de vase en périphérie (et donc résistantes à l’érosion par les courants) comme la glycérie maritime,, l’aster maritime ou la salicorne pérenne, et des espèces plus internes à ces formations comme le troscar troscart maritime, le jonc maritime ou l’obione faux--pourpier. Hormis les îlots dominés par le jonc maritime, ces végétations sont rases et peu recouvrantes. Dans la réserve, elles sont étroitement liées à ll’activité des tonnes de chasse : elles profitent des modifications hydrauliques mais sont aussi perturbées par l’extraction de substrat (entretien des bassins de tonne). UNITES INFERIEURES ET VARIATIONS : Végétations à salicorne pérenne du bas bas-schorre Végétations à troscart maritime et jonc maritime formant des monticules de vase. Végétations à salicornes annuelles du groupe S. europaea (S. S. obscura et S. ramosissima). ramosissima VEGETATIONS EGETATIONS DE CONTACT ET CONFUSIONS POSSIBLES : Les végétations à salicornes annuelles du groupe S. europaea font la jonction avec les végétations de la haute-slikke (Photo 2)) où l’on observe un assemblage moins complexe d’espèces végétales et beaucoup moins d’espèces vivaces non graminéenn graminéennes. La haute-slikke slikke présente aussi globalement des étendues de végétations bien plus planes que dans le bas schorre (si l’on on exclut exclu les végétations éparses de spartines et salicornes dans les plus bas niveaux), à l’inverse du bas bas-schorre plus déstructuré topographiquement opographiquement (monticules et réseau de méandres importants), surtout à proximité des tonnes de chasse. Le cortège d’espèces du bas-schorre schorre est globalement assez similaire à celui du moyen-schorre schorre et c’est finalement la physionomie et l’écologie qui per permettent de bien distinguer les types de végétations. Néanmoins, la non-dominance dominance de l’obione faux-pourpier pourpier au sein d de la végétation est un bon indice permettant de pencher pour le bas-schorre. schorre. Photo 2 : Végétations d’interface entre bas-schorre et haute-slikke – présence de salicornes du groupe S. europaea, jonc maritime et troscart maritime (Septembre 2017, RNN – Zone centrale/ouest) 14 C. Végétations du moyen-schorre CORRESPONDANCES TYPOLOGIQUES EUROPEENNES : Typologie Intitulé Natura 2000 Prés salés du schorre moyen Roselières et cariçaies dunaires Scirpetum maritimi Code 1330-2 2190-5 EUNIS Partie inférieure à moyenne des marais salés Roselières, jonchaies et cariçaies salines et saumâtres de la partie moyenne à supérieure des marais salés A2.54 A2.53 CORINE Biotope Prés salés atlantiques Roselières 15.3 53.1 POSITION DANS LE SYNSYSTEME PHYTOSOCIOLOGIQUE : Asteretea tripolii Westhoff & Beeftink in Beeftink 1962 Puccinellion maritimae W.F.Christ. 1927 nom. corr. Salicornietea fruticosae Braun-Blanq. & Tüxen ex A.Bolòs & O.Bolòs in A.Bolòs 1950 Halimionion portulacoidis Géhu 1976 Halimionetum portulacoidis Kuhnholtz-Lordat 1927 Phragmito australis – Magnocaricetea elateae Klika in Klika & V.Novák 1941 Scirpion compacti Å.E.Dahl & Hadač 1941 corr. Rivas Mart., M.J.Costa, Castrov. & Valdés Berm. 1980 Astero tripolii – Phragmitetum australis (Jeschke 1968) Succow 1974 Scirpetum compacti Van Langendock 1931 corr. Bueno & F. Prieto in Bueo 1997 CARACTERISATION FLORISTIQUE : Espèces caractéristiques, Espèces caractéristiques, Espèces caractéristiques, Espèces caractéristiques fréquentes assez fréquentes peu fréquentes d’unités voisines, assez fréquentes à fréquentes Halimione portulacoides Phragmites australis Plantago maritima Haute slikke : Juncus maritimus Bolboschoenus maritimus Juncus gerardii Salicornia sp. Tripolium pannonicum Triglochin maritima Spergula media Puccinellia maritima Spergula marina Limonium vulgare Plantago maritima 15 DESCRIPTION PHYSIONOMIQUE ET ECOLOGIQUE : Le moyen-schorre schorre se présente globalement comme un plateau traversé par de multiples chenaux (méandres), baigné par des eaux halines et subissant une inondation régulière, comme dans la slikke ou le bas-schorre, schorre, mais avec des marées s’y ressuyant plus rapidement. En plus d’une immersion moins prolongée qu’au niveau de la haute haute-slikke, le moyen-schorre schorre connaît aussi une dynamique sédimentaire différente : le substrat at est bien plus stable et sa granulométrie moins fine. Ceci induit pour la végétation d’une part une perturbation liée à l’érosion plus faible que dans les niveaux plus inférieurs, et d’autre part, un moindre stress liéé à l’asphyxie racinaire. racinaire Dans l’ensemble, les conditions écologiques au sein du moyen moyen-schorre schorre sont donc moins extrêmes ou du moins plus nuancées, ce qui induit la présence d’un cortège d’espèces un peu plus varié que dans les niveaux inférieurs. Plusieurs types de végétation coexistent au se sein du moyen-schorre, schorre, lui imprimant ainsi un aspect général variant de physionomies basses avec les chaméphytaies à obione faux faux-pourpier, à moyennes avec les parvo-roselières roselières à scirpes maritimes, ou à hautes avec les roselières à roseau commun. On peut aussi si observer des végétations plus ou moins denses selon la stabilité du substrat et la dynamique hydrologique. En l’absence de sédimentation active et de pâturage, le moyen moyenschorre tend vers un stade caractérisé par un tapis quasi continu de coussins ligneux ligneu et denses d’obione faux-pourpier pourpier (aussi considérés comme des « mini-mangroves » adaptées à nos climats) et que l’on peut considérer comme climacique (Bissot, 2016 ; Catteau et al.,, 2009). 2009) On a ainsi des végétations qui peuvent être paucispécifiques (rose (roselières lières et fourrés denses à obione faux-pourpier) faux ou plus diversifiées dans les zones plus hétérogènes et instables (d’un point de vu de la topographie, de l’hydrologie, de la pédologie…), et des végétations dominées par des plantes vivaces, non graminoïdes (obione faux-pourpier) pourpier) mais aussi graminoïdes (jonçaies, roselières, scirpaies). UNITES INFERIEURES ET VARIATIONS : Roselières et parvo-roselières. Fourrés bas à obione faux-pourpier pourpier du moyen moyen-schorre (paucispécifique). Stades intermédiaires aux fourrés climaciques et au Puccinellion maritimae. Végétations à lavande de mer et jonc maritime. Fourrés bas à salicorne en buisson. VEGETATIONS EGETATIONS DE CONTACT ET CONFUSIONS POSSIBLES : Végétations d’interface avec le haut haut-schorre : touradons de Spartina patens ; présence pr importante des espèces de l’Agropyretea Agropyretea repentis repentis. Végétations du bas-schorre ; non dominance de l’obione faux faux-pourpier, pourpier, physionomie générale g (voir fiche « Végétations du bas-schorre schorre »). Photo 1 : Végétation diversifiée du moyen-schorre – Présence d’obione faux-pourpier, pourpier, de jonc maritime, de salicorne en buisson… (Septembre 2017, RNN – S-O) 16 D. Végétations du haut-schorre CORRESPONDANCES TYPOLOGIQUES EUROPEENNES : Typologie Intitulé Code Natura 2000 Prés salés du haut schorre Prés salés du contact haut schorre/dune Prairies hautes des niveaux supérieurs atteints par la marée Fourrés halophiles thermoatlantiques Roselières et cariçaies dunaires Scirpetum maritimi 1330-3 1330-4 1330-5 1420-1 2190-5 EUNIS Laisses des marais salés Partie supérieure des marais salés Roselières, jonchaies et cariçaies salines et saumâtres de la partie moyenne à supérieure des marais salés CORINE Biotope Communautés du schorre supérieur Végétations à Elymus Pycnanthus Laisses de mer des prés salés atlantiques Roselières A2.51 A2.52 A2.53 15.33 15.35 15.36 53.1 POSITION DANS LE SYNSYSTEME PHYTOSOCIOLOGIQUE : Agropyretea repentis Géhu 1968 Agropyrion pungentis Géhu 1968 Groupement à Elytrigia acuta et Spartina patens Beto maritimae – Agropyretum pungentis (Arènes 1933) Corillion 1953 Asteretea tripolii Westhoff & Beeftink in Beeftink 1962 Armerion maritimae Braun-Blanq. & de Leeuw 1936 Frankenio laevis – Armerienion maritimae Géhu & Géhu-Franck ex Géhu 1976 Glauco maritimae – Juncion maritimii Géhu & Géhu-Franck 1984 nom. nud. Salicornietea fruticosae Braun-Blanq. & Tüxen ex A.Bolòs & O.Bolòs in A.Bolòs 1950 Salicornion fruticosae Braun-Blanq. 1933 Agropyro pungentis – Suaedetum verae (Arènes 1933) J.-M. Géhu 1975 Saginetea maritimae V.Westh., C.Leeuwen & Adriani 1962 Agrostisetea stoloniferae Th. Müll. & Görs 1969 Koelerio glaucae - Corynephoretea canescentis Klika in Klika & V.Novak 1941 Corynephorion canescentis Klika 1931 Phragmito australis – Magnocaricetea elateae Klika in Klika & V.Novák 1941 Scirpion compacti Å.E.Dahl & Hadač 1941 corr. Rivas Mart., M.J.Costa, Castrov. & Valdés Berm. 1980 Astero tripolii – Phragmitetum australis (Jeschke 1968) Succow 1974 Scirpetum compacti Van Langendock 1931 corr. Bueno & F. Prieto in Bueo 1997 Nerio oleandri - Tamaricetea africanae Braun-Blanq. & O.Bolòs 1958 Tamaricion africanae Braun-Blanq. & O.Bolòs 1958 17 CARACTERISATION FLORISTIQUE : Espèces caractéristiques, Espèces caractéristiques, Espèces caractéristiquess, Espèces caractéristiques fréquentes assez fréquente fréquentes peu fréquentes d’unités voisines, assez fréquentes à fréquentes Elytrigia acuta Festuca gr. rubra Suaeda vera Moyen schorre : Spartina patens Baccharis halimifolia Oenanthe lachenalii Halimione portulacoides Juncus maritimus Carex extensa Lysimachia maritima Bolboschoenus maritimus Phragmites australis Agrostis stolonifera Apium graveolens Juncus gerardi Samolus valerandi Suaeda maritima Centaurium tenuiflorum agg. Limonium vulgare Carex binervis Plantago maritima Herniaria ciliolata subsp. robusta Schoenus nigricans Lotus glaber Frankenia laevis Limonium auriculiursifolium Limonium dodartii Armeria maritima Leontodon hispidus Plantago coronopus Cochlearia danica Sonchus maritimus Sagina maritima Catapodium marinum Spergula heldreichii Atriplex littoralis Beta vulgaris subsp.maritima maritima Atriplex prostata Photo 1 : Prairie du haut-schorre schorre à spartine bigarrée et chiendent du littoral – Chemin sableux (Septembre 2017, RNN – Zone centrale centrale-nord) 18 DESCRIPTION PHYSIONOMIQUE ET ECOLOGIQUE : Le haut-schorre désigne le biotope s’étendant entre les marais salés plus typiques du moyenschorre et les végétations pré-forestières. L’influence tidale y est moins forte mais toujours déterminante : certaines végétations sont atteintes par les marées de vives eaux (deux fois par jour les semaines de forts coefficients) et d’autres seulement les jours de très grandes marées liées aux solstices ou aux tempêtes. Les quantités de sel dans le sol y varient fortement avec des taux de salinité très faibles en hiver (précipitations et suintement d’eau douce provenant des nappes phréatiques) et des taux de salinité très élevés en été, conséquence de l’évaporation et des dépôts de chlorures en forte concentration. L’ensemble de ces variations de conditions écologiques au sein du haut-schorre explique, par rapport aux autres niveaux plus inférieurs, la plus grande diversité rencontrée en espèces, en types de végétations, mais aussi et donc, en paysages. On peut en effet rencontrer, dans ce niveau du schorre moins inondé, de grandes étendues de prairies (Photo 1) mais aussi plus rarement des petits fourrés sous-arbustifs, ou des pelouses plus ou moins rases et piétinées dans les chemins et les petits chenaux (à leurs extrémités) ou sur les zones les plus hautes et sableuses. Ces végétations pelousaires se développant sur des buttes tolèrent notamment une sècheresse estivale importante et peuvent être en contact avec des îlots d’arbustes ou d’arbres qui représentent les incursions extrêmes du domaine forestier dans le schorre (ou les reliques de son domaine passé). La proximité de nappes phréatiques et la présence de suintements d’eau douce permettent aussi de rencontrer dans ces hauts niveaux tout un cortège d’espèces moins halophiles (tolérant le sel lors des épisodes de grandes marées plus ou moins exceptionnelles) ou non halophiles. On retrouve ainsi dans le haut-schorre des jonçaies, des roselières et des scirpaies (au niveau des chenaux ou des retenues d’eau stagnante). Dans ces hauts niveaux on retrouve aussi des végétations nitrophiles qui profitent de l’apport de laisses de mer. UNITES INFERIEURES ET VARIATIONS : Pelouses sableuses à thérophytes mésophiles à xérophiles mais aussi hygrophiles (joncs annuels) ou à végétations vivaces, prairies sableuses à limono-sableuses, végétations liées à la présence d’eau douce (roselières, jonçaies, scirpaies…), fourrés de cotonnier d'Amérique, végétations des laisses de mer, fourrés à soude vraie. VEGETATIONS DE CONTACT ET CONFUSIONS POSSIBLES : - Végétations d’interface avec le moyen-schorre correspondant assez souvent à des touradons de Spartina patens ; présence plus importante des espèces de la classe des Asteretea tripolii et des Salicornietea fruticosae aux alentours. Végétations préforestières (ourlets et fourrés acidiphiles des forêts landaises). Haies de tamaris ou de pruneliers. 19 II. Fiches descriptives des taxons typiques des vases et marais salés de la réserve 37 taxons ont été sélectionnés de la manière proposée dans la partie Matériel et méthodes et ont ainsi fait l’objet de fiches descriptives. La liste de ces taxons, ordonnés selon les grands ensembles de végétations et d’autres sous-catégories de ceux-ci (voir I), est présentée en Annexe 3. Hormis ces taxons décrits à travers les fiches présentées ci-après, on peut, de la manière suivante, classer et lister d’autres taxons absents de cette sélection (taxons non « typiques » selon les critères choisis dans Matériel et méthodes) mais importants pour d’autres raisons : Taxons dont la présence est avérée et significative dans la réserve7 : Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., 1840, Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, 1905, Tamarix gallica L., 1753, Samolus valerandi L., 1753, Oenanthe lachenalii C.C.Gmel., 1805, Atriplex prostrata Boucher ex DC., 1805, Festuca rubra subsp. litoralis (G.Mey.) Auquier, 1968, Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande, 1918, Zostera noltei Hornem., 1832. Taxons ayant des statuts particuliers et dont la présence est avérée dans la réserve8 : Protection régionale : Silene portensis L., 1753, Eudianthe laeta (Aiton) Willk., 1853, Romulea bulbocodium (L.) Sebast. & Mauri, 1818. Plante exotique envahissante : Baccharis halimifolia L., 1753 (PEE avérée) Taxons ayant des statuts particuliers et ayant une potentialité de présence au sein de la réserve9 : Protection nationale : Atriplex longipes Drejer, 1838, Neoschischkinia elegans (Thore) Tzvelev, 1968, Zostera marina L., 1753. Protection régionale : Lotus angustissimus L., 1753, Lotus hispidus Desf. ex DC., 1805, Ruppia maritima L., 1753. Plantes exotiques envahissantes : Cotula coronopifolia L., 1753 (PEE émergente), Spartina alterniflora Loisel., 1807 (PEE potentielle). Voici les fiches descriptives synthétiques des 37 taxons typiques sélectionnés : Puccinellia fasciculata (Torr.) E.P. Bicknell, 1907 POACEAE 1 Puccinellie fasciculée, atropis fasciculée, glycérie fasciculée Type biologique Thérophyte/Hémicryptophyte Biotope Pelouses sableuses halophiles ± eutrophiles-mésoxérophiles Présence Très rare (très localisé)* : observation unique en 2018 sur une butte sableuse du haut-schorre. Description Graminée à long panicule lâche d’épillets pédicellés (rougissement fréquent). Ligule à sommet arrondie. Confusions Puccinellia maritima est globalement plus robuste de par ses anthères de plus de 1,5mm et ses épillets bien plus longs (écologie différente). Voir MEMO Puccinellia Floraison Juin à juillet. 7 Choix basé essentiellement sur les résultats des campagnes de suivi 2011 et 2017 (Reveillas et al., 2012 ; Massart, 2019). 8 Idem. Sources supplémentaires : voir Matériel et méthodes, I. 9 Idem. Sources supplémentaires : observations faites en 2018 dans la région et les alentours. 20 Spergula heldreichii (Foucaud ex E. Simon & P. Monnier) G. López, 2010 CARYOPHYLLACEAE 2 Spergulaire de Heldreich Type biologique Thérophyte (voir hémicrytophyte) Biotope Pelouses sableuses à thérophytes halophiles-mésoxérophiles du haut-schorre. Présence Assez abondant mais localisé et assez fugace Description Petite annuelle ou bisannuelle à fleurs pentamères blanches à roses, et à petites feuilles linéaires et charnues. Statut de protection en Aquitaine. Confusions Ce taxon à enjeu de protection est très proche morphologiquement de Spergula rubra (L.) D.Dietr., qui peut se rencontrer au sein du même biotope, ce qui est moins évident avec S. media et S. marina qui sont inféodés à des niveaux plus bas, moins xériques. Voir MEMO Spergula Floraison Avril à juin Planche 1 Frankenia laevis L., 1753 FRANKENIACEAE 3 Frankénie lisse, bruyère naine Type biologique Chaméphyte Biotope Pelouses sableuses halophiles-mésoxérophiles du haut-schorre Présence Abondant mais assez localisé Description Feuilles fortement révolutées et inflorescences 1-3 flores maximum dispersées le long de la tige. Confusions Spergula heldreichii, qui peut être mêlée à Frankenia laevis, est distinguable même à l’état végétatif de par ses feuilles non révolutées et de par ses stipules membraneuses. Herniaria ciliolata subsp. robusta Chaudhri, et Corrigiola littoralis L. se retrouvent aussi au niveau des pelouses sableuses du haut-schorre et présentent aussi un port traçant. Cependant, ces deux taxons n’ont pas non plus les feuilles révolutées. H. ciliolata subsp. robusta a de petites feuilles larges et ciliées et C. littoralis, glabre et glauque, a des feuilles plus allongées. Floraison Avril à août Planche 1 Cochlearia danica L., 1753 BRASSICACEAE 4 Cochléaire du Danemark Type biologique Thérophyte Biotope Pelouses à thérophytes plus ou moins halophiles (haut-schorre) Présence Assez abondant mais localisé et fugace Description Petite annuelle à rosettes de feuilles coriaces cordiformes et petites fleurs tétramères blanches à rosées. Confusions Cochlearia anglica L. est potentiellement observable au sein du même biotope mais se différencie notamment par des feuilles basales non cordiformes et des feuilles supérieures non pétiolées. Hornungia procumbens (L.) Hayek, brassicacée plutôt méditerranéenne mais présente en quelques stations en Nouvelle-Aquitaine, se distingue notamment par des feuilles profondément lobées. Floraison Février à mai Planche 2 21 Planche n° 1 2 Spergula heldreichii 3 Frankenia laevis 30 Spergula media Plante à feuilles révolutées (subcylindriques chez S. marina, S. heldreichii, S. media, S. rubra…) Planche n° 2 4 + 10 Corrigiola littoralis Cochlearia danica + Samolus valerandi Armeria maritima ou Armeria arenaria Catapodium marinum (L.)C.E. Hubb., 1955 POACEAE 5 Catapode maritime, Fausse Ivraie, Fétuque marine, Scléropoa marin Type biologique Thérophyte Biotope Pelouses sableuses à thérophytes halophiles-mésoxérophiles du haut-schorre. Présence Assez abondant mais localisé et fugace Description Petite graminée glabre à ligule membraneuse et lemmes mutiques. Panicule en grappe spiciforme généralement simple. Confusions Catapodium rigidum (L.) C.E.Hubb., se distingue de C. marinum de par son panicule à rameaux fréquemment bien développés et ses glumes supérieures <2,3mm. Floraison Avril à juillet Sagina maritima G. Don, 1810 CARYOPHYLLACEAE 6 Sagine maritime Type biologique Thérophyte Biotope Pelouses sableuses à thérophytes halophiles-mésoxérophiles du haut-schorre. Présence Assez abondant mais localisé et fugace Description Petite annuelle à fleurs tétramères à pétales quasi nuls et feuilles non aristées. Confusions Sagina procumbens L., taxon cousin hémicryptophyte (émet des tiges stoloniformes couchées) se distingue par une rosette de feuilles toujours visible (disparaît au moins à maturité chez S. maritima). Sagina apetala Ard., se distingue quant à elle de S. maritima par des feuilles et bractées à sommet aristé, et Sagina subulata (Sw.) C.Presl, par des fleurs pentamères à pétales blancs bien visibles. Floraison Avril à août Beta vulgaris subsp. maritima (L.) Arcang., 1882 AMARANTHACEAE 7 Bette maritime Type biologique Hémicryptophyte Biotope Prairies halophiles et ourlets mésoxérophiles du haut-schorre, zones à laisses de mer Présence Peu abondant, très localisé Description Plante vivace ou bisannuelle, rapidement robuste. Feuilles rhomboïdales (les caulinaires plus lancéolées) assez charnues, ondulées, brillantes sur le dessus, assez longuement pétiolées et à nervation pennée bien marquée. Hampe florale ramifiée en longs épis portant des glomérules de petites fleurs verdâtres. Confusions A l’état végétatif, la brillance des feuilles permet de la distinguer d’autres amaranthacées à feuilles pruineuses (Halimione portulacoides ou Atriplex prostata). A l’état de rosette, sa souche (base de la tige, rachis) est très souvent rougeâtre ce qui permet de la distinguer des rosettes de Samolus valerandi L., Baccharis halimifolia ou de Centaurium sp. (C. tenuiflorum ou C. pulchellum). Floraison Mai à septembre Planche 4 22 Atriplex littoralis L., 1753 AMARANTHACEAE 8 Arroche du littoral Type biologique Thérophyte Biotope Pelouses à thérophytes halophiles du haut-schorre et zones à laisses de mer Présence Assez abondant, assez localisé Description Plante annuelle rougissante à feuilles plus ou moins pruineuses, toutes étroites (linéaires-lancéolées). Confusions Suaeda maritima présente un port et un aspect assez similaires à l’état végétatif mais se distingue par des feuilles plus cylindriques (charnues) dont les nervures centrales ne sont pas bien visibles, contrairement à Atriplex littoralis. Floraison Juillet à septembre Planche 3 Suaeda maritima (L.) Dumort., 1827 AMARANTHACEAE 9 Soude maritime Type biologique Thérophyte Biotope Pelouses à thérophytes halophiles du schorre et de la slikke10 et zones à laisses de mer. Présence Assez abondant, assez localisé Description Plante annuelle dressée, glabre, prenant de belles couleurs en fin de saison, à feuilles étroites, allongées et charnues, et à glomérules de fleurs très discrètes Confusions Voir Atriplex littoralis. Suaeda vera : la distinction de S. maritima avec ce taxon cousin vivace exige – malgré que S. vera forme souvent de gros buissons ligneux caractéristiques – de bien faire la différence entre bractées et feuilles sur les spécimens observés. Ceci fait, on peut constater que S. vera se distingue alors facilement de par ses feuilles toutes courtes (moins de 1,5cm). Attention aussi à certains taxons voisins à feuilles ou bractées mucronées voir épineuses (Suaeda splendens (Pourr.) Gren. & Godr., méditerranéenne, ou Salsola soda L., et Kali soda Moench, inféodés aux zones à laisses de mer). Les bassias, amaranthacées méditerranéennes qui pourraient potentiellement s’installer, se distinguent, elles, de par leur pubescence. Floraison Juin à octobre Planche 3 Armeria maritima Willd., 1809 PLUMBAGINACEAE 10 Armérie maritime, gazon d'Olympe Type biologique Chaméphyte Biotope Pelouses sableuses halophiles-mésoxérophiles du haut-schorre. Présence Peu abondant et localisé Description Petite plante à rosettes de feuilles planes (voir Discussion, II), linéaires à une nervure bien apparente, et à inflorescence capituliforme blanche à rosée. Confusions La nervure bien marquée en face adaxiale permet, au stade végétatif, de la distinguer facilement de Carex extensa, Juncus gerardi et Schoenus nigricans L., ou encore Triglochin maritima, Triglochin barrelieri et Plantago maritima. Floraison Avril à août Planche 2 10 Selon la littérature (Catteau et al., 2009 ; Bissot, 2016 ; Géhu, 1979), S. maritima occupe habituellement les vases salées de la slikke (Astero-tripolii-Suaedetum maritimae Géhu & Géhu-Franck 1984). Pourtant, au sein la réserve, et au regard des dernières prospections et résultats, le type de végétation qu’elle caractérise semble être dorénavant absent de la slikke (Massart, 2019). 23 Photo prise en 2015 au niveau d’un haut de plage, à Montalvet. Détail mucron : épineux. 4 + Salsola soda Photo prise en fin de saison (inflorescences). Photo prise en début de saison (stade végétatif). Planche n° 3 Suaeda vera 9 Suaeda maritima 8 Atriplex littoralis Planche n° 4 Rosette de feuille à nervuration bien visible en face supérieure. + Centaurium tenuiflorum Feuilles inférieures opposées et supérieures alternes. 14 Lysimachia maritima 7 Beta vulgaris subsp. maritima Limonium auriculiursifolium (Pourr.) Druce, 1928 Limonium dodartii (Girard) Kuntze, 1891 PLUMBAGINACEAE 11|12 Statice à feuilles de Lychnis Statice de Dodart Type biologique Chaméphytes Biotope Pelouses sableuses halophiles-mésoxérophiles du haut-schorre Présence Peu abondant, assez localisé* Peu abondant, localisé* (voir Annexe 5) Description Petites plantes à rosettes de feuilles spatulées, glauques, coriaces et à nervation parallèle, et à hampe dressée robuste terminée par de petites fleurs violacées imbriquées les unes à côté des autres. Confusions L. vulgare se distingue facilement de ces deux taxons de par ses nervures pennées (aussi assez nettement réticulées) et son écologie différente. Voir Discussion et MEMO Limonium Floraison Juin à septembre Juillet à septembre Planche 5 Carex extensa Gooden., 1794 CYPERACEAE Laîche étirée Type biologique Biotope Présence Description Confusions Floraison 13 Hémicryptophyte Prairies hygro-halophiles du haut-schorre, zones de contact eau douce/eau salée Peu abondant, assez localisé Laîche hétérostachyée à souche gazonnante, à tige lisse subtrigone (presque ronde). Longues feuilles raides et étroites, d’un vert pâle. Bractée inférieure engainante, dépassant largement l’inflorescence. Un ou deux épis males fusiformes, fauves, et deux à quatre épis femelles rapprochés, ovoïdes, à utricules étalés à becs courts bidentés, vert clair puis brunissant en fin de saison. Carex binervis Sm., présent notamment au niveau des fourrés de Baccharis halimifolia, est très proche morphologiquement, mais se distingue dès le stade végétatif par une tige plus nettement trigone et par une antiligule au niveau de ses feuilles caulinaires. Les feuilles en « w » (carénées) de Carex extensa permettent de la distinguer d’autres graminoïdes (Juncus gerardii, Schoenus nigricans…). Mai à juillet Planche 8 Lysimachia maritima (L.) Galasso, Banfi & Soldano, 2005 PRIMULACEAE 14 Glaux maritime, herbe au lait Type biologique Hémicryptophyte Biotope Prairies hygro-halophiles du haut-schorre, zones de contact eau douce/eau salée Présence Assez abondant mais assez localisé Description Petite plante subcharnue, glabre, à tige cylindrique très feuillée. Petites feuilles oblongues et entières : les inférieures opposées, les supérieures alternes et hélicoïdales. Petites fleurs axillaires sessiles à cinq sépales pétaloïdes d’un blanc rosé (absence de corolle). Confusions Centaurium tenuiflorum (Hoffmanns. & Link) Fritsch ou Centaurium pulchellum (Sw.) Druce peuvent se rencontrer dans le même milieu et être confondus avec Lysimachia maritima au stade végétatif. Ceux-ci ont pourtant la tige carrée, un peu ailée, et des feuilles toutes opposées, plus claires, à nervures bien visibles en face supérieure. Floraison Mai à août Planche 4 24 Triglochin barrelieri Loisel., 1807 JUNCAGINACEAE 15 Troscart de Barrelier Type biologique Géophyte à bulbe Biotope Pelouses hygro-halophiles du haut-schorre, mares temporaires ; chemins et marigots sableux du haut-schorre Présence Peu abondant, très localisé, fugace Description Petite monocotylédone glabre à floraison précoce. Feuilles graminoïdes demicylindriques. Hampe raide portant une grappe de fleurs blanches discrètes qui donnent des fruits allongés à trois loges. Statut de protection en Aquitaine. Confusions Son cousin T. maritima, plus robuste, se rencontre globalement dans des niveaux plus bas. Il ne se distingue facilement qu’à maturité (juin à septembre) par ses fruits bien moins allongés à six loges. Triglochin palustris L., a des fruits à largeur maximale dans leur tiers apical, ce qui n’est pas le cas chez T. barrelieri et T. maritima. Floraison Mars à mai Planche 6 Parapholis incurva (L.) C.E.Hubb., 1946 POACEAE Lepture courbé Type biologique Biotope Présence Description Confusions Floraison 16 Thérophyte Pelouses à thérophytes hygrophiles du haut-schorre ; chemins et marigots sableux du haut-schorre Rare, très localisé*, fugace (une seule observation en 2018, en dehors du suivi) Petite graminée annuelle. Tiges en touffes étalées-ascendantes, arquées. Feuilles étroites, un peu enroulées et rudes. Épis très long, mince et raide, dont les épillets, à deux glumes sans ailes, ne dépassent pas. Parapholis strigosa (Dumort.) C.E.Hubb., taxon cousin, est potentiellement observable dans la réserve et se différencie par des anthères plus longues (>2mm). Parapholis marginata Runemark, et Parapholis filiformis (Roth) C.E.Hubb., cousines méditerranéennes, présentent des glumes ailées. Avril à juillet Sonchus maritimus L., 1759 ASTERACEAE 17 Laiteron maritime Type biologique Hémicryptophyte Biotope Prairies hygro-halophiles du haut-schorre et zones à laisses de mer Présence Peu abondant et très localisé Description Un des taxons les moins strictement halophiles de la sélection. Astéracée à feuilles très glauques, subcharnues, souvent dentées et pruineuses, et à nervures bien visibles (la centrale bien blanche, les secondaires en sillons). Capitules (souvent un seul), style, stigmates et anthères jaune franc. Confusions Sonchus asper (L.) Hill, ou encore Sonchus oleraceus L., peuvent être présents dans les zones les moins atteintes par la marée. Ceux-ci sont globalement bien plus ramifiés et piquants. Autre astéracée, Tripolium pannonicum se distingue de S. maritimus dès le stade végétatif par des feuilles à limbe entier et à nervation pennée (non réticulée), ainsi que par une tige sarmenteuse bien plus ramifiée (fleurs ligulées blanches à violettes). Floraison Mai à septembre Planche 9 et 10 25 Planche n° 5 11|12 Limonium auriculiursifolium ou Limonium dodartii 28 Limonium vulgare Planche n° 6 15 Triglochin barrelieri 32 Triglochin maritima + 21 Plantago coronopus Plantago maritima Spécimen contacté dans le haut-schorre. Détail rosette basale : limbe entier et glabre Port et allure de P. maritima variables selon le biotope. Ici, population contactée dans le moyen-schorre. Photo : Edith Reuzeau, RNN, mai 2017. Planche n° 7 Limbe poilu à la base et cornu (lobé, lacinié) à l’apex. Planche n° 8 + 13 Bolboschoenus maritimus Carex extensa 24 Juncus gerardi + Schoenus nigricans Elytrigia acuta agg. : groupe incluant Elytrigia acuta (DC.) Tzvelev, 1973 et son hybride avec Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski, 1934 (=Elytrigia x oliveri (Druce) Kerguélen ex Carreras, 1986) POACEAE 18 Chiendent du littoral Type biologique Géophyte à rhizome Biotope Prairies hygro-halophiles du haut-schorre et zones à laisses de mer Présence Très abondant Description Grande graminée vivace, glabre, à tige raide et à feuilles glauques, fermes, scabres et à nervures saillantes au-dessus. Grand épis dense et raide. Confusions À distinguer de Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski, plus vert et mou (épillets plus petits), et dont les feuilles, en face supérieure, ont environ une nervure sur quatre distinctement plus épaisse, contre une sur deux pour E. acuta. Spartina patens est très souvent mêlée à E. acuta, c’est pourquoi il est nécessaire de bien les différencier au stade végétatif. Les feuilles de S. patens – qui s’enroulent souvent – sont vertes et luisantes à la face supérieure. Aussi, elles ont des poils bien visibles à la place de la ligule et n’ont pas d’oreillettes. Attention aussi à Phragmites australis. Ses feuilles sont très souvent bien plus larges et fines, et sa ligule est remplacée par des poils bien visibles. Floraison Mai à août Spartina patens (Aiton) Muhl., 1813 POACEAE Spartine bigarrée Type biologique Biotope Présence Description Confusions Floraison 19 Géophyte à rhizome Prairies hygro-halophiles du haut-schorre Très abondant Grande graminée vivace, glabre, à feuilles orangeâtres à la base et vertes vers le haut. Inflorescence à longs épis rougeâtres à maturité (hiver). S. patens est originaire d’Amérique du Nord et est bien implantée sur le pourtour méditerranéen français et le littoral de la péninsule ibérique (PEE potentielle) ; la présence de ce taxon au niveau du Bassin d’Arcachon (et en particulier dans la réserve d’Arès Lège Cap-Ferret où il structure largement les prairies du hautschorre) est une exception sur la façade atlantique. L’écologie, la période de floraison et les feuilles enroulées et bigarrées de ce taxon rend toute confusion difficile avec les autres espèces du genre Spartina. Voir Elytrigia acuta. Novembre à mars Planche 15 Suaeda vera Forssk. ex J.F.Gmel., 1791 AMARANTHACEAE 20 Soude vraie, Suéda fruticuleux Type biologique Chaméphyte Biotope Buttes sableuses des prairies halophiles du haut-schorre Présence Rare, très localisé Description Plante ligneuse glauque formant des buissons denses. Grands rameaux portant des petites feuilles (<15mm) charnues, subcylindriques et légèrement acuminées. Fleurs sessiles, pentamères, fugaces, blanches à rosées. Confusions Voir Suaeda maritima Floraison Mai à octobre Planche 3 26 Plantago maritima L., 1753 PLANTAGINACEAE 21 Plantain maritime Type biologique Hémicryptophyte Biotope Moyen et haut-schorre Présence Abondant Description Plante vivace glauque (parfois rougit) à rosette de feuilles charnues et linéaires. Hampe légèrement pubescente portant un épi cylindrique de fleurs discrètes à étamines jaunâtres. Confusions Plantago coronopus L., est bien plus rachitique et a des feuilles laciniées et poilues à la base, alors que P. maritima a des limbes entiers et glabres. P. maritima se distingue dès le stade végétation de Triglochin maritima de par sa rosette équilibrée de feuilles à nervation parallèle souvent marquée ; les feuilles de T. maritima sont insérées seulement de part et d’autre d’un seul axe. Floraison Mai à septembre Planche 7 Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott, 1978 AMARANTHACEAE 22 Salicorne en buisson Type biologique Chaméphyte Biotope Moyen schorre peu drainé, plutôt au contact supérieur (haut-schorre) Présence Peu abondant, très localisé Description Salicorne vivace buissonnante bleue glauque, à port dressé, et formant des fourrés bas dans le moyen-schorre. Rameaux fertiles à articles tassés dont les fleurs à deux étamines sont alignées horizontalement. Confusions Se distingue du genre Salicornia L. de par sa teinte glauque, sa période de floraison moins tardive, sa physionomie en buisson bombé, ses rameaux fertiles à articles tassés, aux fleurs alignées horizontalement portant deux étamines. Se distingue plus difficilement de Sarcocornia perennis (surtout en ce qui concerne les jeunes spécimens de S. fruticosa), lequel est davantage rampant voir radicant, et ses rameaux davantage fins et fragiles. En outre, S. perennis occupe généralement bien plus le bas-schorre et la slikke, présente parfois une teinte orange dans une partie des rameaux, et fleurit souvent plus tôt dans la saison. Voir MEMO Salicornia et Sarcocornia. Floraison Août à septembre. Planche 12 Limbarda crithmoides (L.) Dumort., 1827 ASTERACEAE 23 Inule fausse criste Type biologique Hémicryptophyte/Chaméphyte Biotope Moyen schorre, plutôt au contact supérieur, souvent en bordure d’estey Présence Peu abondant, localisé Description Plante vivace glabre, souvent ligneuse à la base, à port variable (dressé ou ascendant, simple ou rameux), souvent buissonnante à maturité. Feuilles charnues, sessiles, étroites, entières ou parfois dentées à l’apex. Corymbe de capitules jaunes à fleurs hémiligulées longuement rayonnantes. La subsp. longifolia, méditerranéenne, aurait moins de 28 fleurs hémiligulées. Confusions Les spécimens jeunes peuvent faire penser à Tripolium pannonicum lorsque ce dernier présente des feuilles plus étroites. Celui-ci se distingue alors notamment par les nervures de ses feuilles beaucoup plus marquées. Les feuilles bien vertes, aplaties et parfois dentées de L. crithmoides la distinguent de Suaeda vera (teinte glauque, feuilles entières et charnues). Floraison Août à septembre Planche 9 27 Photos prises à Biganos, septembre 2018 Photo prise dans la baie d’Aiguillon, septembre 2017 Planche n° 9 33 23 Tripolium pannonicum 17 Sonchus maritimus Limbarda crithmoides 28 Limonium vulgare 17 Sonchus maritimus Spécimen sans rosette basale Détail feuille : mucron manquant et nervuration réticulée peu marquée Détail feuille : nervuration pennée bien marquée Détail mucron Planche n° 10 33 Tripolium pannonicum Juncus gerardi Loisel., 1809 JUNCACEAE Jonc de Gérard Type biologique Biotope Présence Description Confusions Floraison 24 Géophyte à rhizome Prairies hygro-halophiles du haut-schorre et du moyen-schorre Abondant Petit jonc gazonnant à feuilles filiformes et molles, glauque foncé. Fleurs remarquables, pour un jonc, de par leurs très vives couleurs (stigmates rouges contrastant avec le jaune crème des anthères) de par la taille des anthères. Juncus compressus Jacq., très proche mais plus ubiquiste (potentiellement présent dans les prairies subhalophiles), se distingue – à maturité – par des anthères qui, contrairement à J. gerardi, ne font pas plus du double de leur filet, et des capsules ne dépassant pas souvent les périgones de plus de 1mm. Les caractères végétatifs suivants réunis permettent de ne pas confondre J. gerardi avec d’autres graminoïdes (Triglochin maritima, T. barrelieri, Carex extensa, Festuca gr. rubra) : feuille plane à légèrement canaliculée, épaisse, droite à l’apex, nervures bien marquées seulement à la face inférieure ; petite gaine membraneuse blanchâtre à la base de la feuille. Juin à septembre Planche 8 Juncus acutus subsp. acutus L. 1753 Juncus maritimus Lam., 1794 JUNCACEAE 25|26 Jonc à tépales pointus, jonc piquant Jonc maritime Type biologique Géophyte à rhizome Biotope J. maritimus est très ubiquiste (du haut-schorre au bas-schorre) alors que J. acutus semble plus cantonné aux prairies sableuses hygro-halophiles du schorre. Présence J. acutus est rare dans la réserve (une seule observation en 2017, en dehors du suivi) alors que J. maritimus y est omniprésent Description Grands joncs cespiteux robustes à tiges pleines, à feuilles vulnérantes et à inflorescences en panicule plus ou moins dense de fleurs roussâtres. Confusions J. maritimus se distingue de J. acutus par des inflorescences bien plus lâches et bien moins roussâtres, par une floraison plus tardive (juin à septembre), et par des couleurs plus ternes. Juncus effusus L., et J. gerardi (bien plus chétif) sont, contrairement à J. maritimus ou à J. acutus, mous et non vulnérants (non piquants). Floraison Mai à juillet Juin à septembre 28 Halimione portulacoides (L.) Aellen, 1938 AMARANTHACEAE 27 Obione faux pourpier Type biologique Chaméphyte Biotope Moyen-schorre bien drainé et ponctuellement jusque dans le haut-schorre et le bas-schorre Présence Très abondant Description Sous-arbrisseau à teinte grise-argentée, formant la « mini-mangrove » du moyen schorre (stade climacique en l’absence de sédimentation active, de fauche ou de pâturage). Tiges couchées-radicantes et rameaux redressés. Feuilles charnues et pruineuses, rhomboïdales, opposées et à une seule nervure bien visible. Fleurs discrètes en glomérules le long du sommet des rameaux fertiles. Confusions Attention à Atriplex prostrata (ou encore Atriplex longipes) qui peut accompagner H. portulacoides, mais dont les feuilles souvent hastées et à nervures secondaires visibles permettent – dès le stade végétatif – de l’en distinguer. Floraison Juillet à octobre Planche 11 Limonium vulgare Mill., 1768 PLUMBAGINACEAE 28 Statice commun, saladelle commune, lavande de mer, immortelle bleue Type biologique Chaméphyte Biotope Moyen, bas et haut-schorre Présence Très abondant Description Plante vivace glabre, à hampes robustes et rameuses dans le haut, non feuillées, terminées par de petites fleurs violettes. Rosette de grandes feuilles obovales coriaces à nervation pennée et souvent mucronées. Confusions L. vulgare est souvent confondu avec Tripolium pannonicum au stade végétatif ; les feuilles prêtent souvent à confusion notamment lorsque leurs mucrons sont absents ou discrets. Contrairement à T. pannonicum, il faut noter que les nervures secondaires des feuilles (moins charnues) ne sont pas systématiquement symétriques de part et d’autre de la nervure centrale, et sont aussi plus nettement réticulées. Les feuilles sont aussi moins charnues et plus ondulées. Ces caractères foliaires distinguent aussi cette espèce de L. dodartii et L. auriculiursifolium, qui sont inféodés à des niveaux plus hauts du schorre. Voir MEMO Limonium Floraison Juillet à septembre Planche 5 et 10 Puccinellia maritima (Huds.) Parl., 1850 POACEAE 29 Puccinellie maritime, atropis maritime, glycérie maritime Type biologique Hémicryptophyte Biotope Milieux les plus ouverts du bas et moyen-schorre (hygro-halophile) Présence Abondant Description Graminée à souche fibreuse, souvent rampante en apparence, émettant des rejets couchés-radicants stoloniformes, à tiges genouillées-ascendantes. Longues et fines feuilles jonciformes à ligule faisant penser à une petite griffe blanchâtre. Long panicule lâche d’épillets pédicellés. Confusions Voir P. fasciculata et MEMO Puccinellia Floraison Mai à juillet 29 Planche n° 11 27 Halimione portulacoides Lobes souvent hastés, et nervuration plus marquée chez A. prostata. + Atriplex prostata Planche n° 12 Port le plus souvent dressé et buissonnant chez S. fruticosa 22 Sarcocornia fruticosa Port le plus souvent rampant chez S. perennis 34 Sarcocornia perennis Spergula media (L.) Bartl. & H.L.Wendl., Spergula marina (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 CARYOPHYLLACEAE 30|31 Spergulaire marginée Spergulaire du sel Type biologique Hémicryptophyte Thérophyte (Hémicryptophyte) Biotope Moyen-schorre. S. marina, à la différence de S. media, semble particulièrement affectionner les milieux plus ouverts – voir même fauchés – comme les pourtours des bassins de tonne. Présence S. media se retrouve régulièrement en mélange dans les végétations du moyenschorre contrairement à S. marina qui est peu abondante et plus localisée. Description Plantes grêles, rameuses, assez pubescentes voir en partie glanduleuses, à tiges légèrement aplaties à deux angles. Feuilles linéaires un peu charnues à stipules membraneuses à la base. Petites fleurs pentamères blanches à mauves. Confusions Ces deux espèces sont difficiles à distinguer quelque soit le stade phénologique. S. media est globalement plus élancé et robuste (entrenœuds plus longs). Ses fleurs sont bien plus pâles et présentent généralement environ deux fois plus d’étamines que S. marina. Ses graines sont en majorité toutes ailées ; ce n’est que rarement le cas chez S. marina pour laquelle, en général, seules les graines à la base de la capsule sont ailées. Voir MEMO Spergula Floraison Mai à juillet Mai à septembre Planche 1 1825 Triglochin maritima L., 1753 JUNCAGINACEAE 32 Troscart maritime Type biologique Géophyte à rhizome Biotope Vases salées du moyen et bas-schorre Présence Très abondant Description Assez petite plante vivace, glabre, à feuilles graminoïdes charnues et à grande hampe portant une grappe dressée de petits fruits à six loges. Les feuilles ont des gaines blanchâtres à la base et sont insérées sur un seul axe de part et d’autre de la tige ce qui donne un aspect « comprimé-fondu » à la souche. Confusions Voir T. barrelieri et P. maritima. Floraison Juin à septembre Planche 6 Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., 1962 ASTERACEAE 33 Aster maritime, oreille de cochon Type biologique Hémicryptophyte/Chaméphyte Biotope Vases salées du moyen et bas-schorre et de la slikke Présence Très abondant Description Plante bisannuelle glabre à port assez variable : parfois à simples rosettes de feuilles basales, parfois à tige plus ou moins ramifiée-dressée. Feuilles charnues plus ou moins longuement pétiolées, parfois linéaires, la plupart du temps lancéolées, et dont la nervation pennée est bien marquée. Panicule corymbiforme à capitules dont les fleurs tubulées sont jaunes et les fleurs ligulées sont blanches ou violettes. Confusions Voir Limbarda crithmoides et Limonium vulgare Floraison Juillet à octobre Planche 9 et 10 30 Sarcocornia perennis (Mill.) A.J.Scott, 1978 AMARANTHACEAE 34 Salicorne vivace Type biologique Hémicryptophyte/Chaméphyte Biotope Vases salées du bas-schorre et plus rarement de la slikke Présence Assez abondant mais assez localisé Description Salicorne vivace à teinte sombre et parfois bigarrée (orangeâtre à la base), rampante voir radicante, se redressant à l’apex et formant souvent un tapis dense. Confusions Voir Sarcocornia fruticosa et MEMO Salicornia et Sarcocornia Floraison Juin à octobre Planche 12 Salicornia L., 1753 AMARANTHACEAE 35 Salicornes Type biologique Thérophytes (annuelles voir bisannuelles) Biotope Vases salées du moyen-schorre à la slikke Présence Les microtaxons S. ramosissima, S. dolichostachya sont très abondants au niveau de la réserve. S. obscura (variété « rubescens » qui serait un hybride rougissant entre S. ramosissima et S. obscura typique) semble assez localisé. S. fragilis, S. x marshalli et S. emerici semble très localisés et rares*. Description Plantes rameuses annuelles à tige charnue articulée paraissant non feuillée. Chaque article porte deux cymes de une à trois fleurs disposées en triangle ayant chacune une seule ou deux étamines. Le groupe S. procumbens a un statut de protection en Aquitaine. Confusions Voir Sarcocornia fruticosa. Voir Discussion, Annexe 4 et MEMO Salicornia et Sarcocornia Floraison Août à octobre Planche 13 et 14 Spartina anglica agg. : groupe incluant Spartina maritima (Curtis) Fernald, 1916 Spartina anglica C.E. Hubb., 1978 et Spartina x townsendii H. Groves & J. Groves, 1881. POACEAE 36|37 Spartine anglaise Spartine maritime Type biologique Géophytes à rhizome Biotope Les deux taxons sont inféodés aux vases salées de la slikke mais S. anglica agg. (PEE avérée) est plus ubiquiste, colonisant des niveaux plus hauts. Présence Très abondant, assez localisé Peu abondant, localisé Description Graminées vivaces glabres à tiges raides dressées portant plusieurs longs épis d’épillets. Confusions S. maritima est bien moins robuste que S. anglica agg. et présente des feuilles assez courtes et molles, enroulées, d’un vert plus terne. S. anglica agg. présente quant à elle un port plus graphique avec ses feuilles raides (bien plus longues et larges) vert-grisâtre inclinées à 45°. Celle-ci a aussi souvent plus de quatre épis, lesquels, contrairement à S. maritima, dépassent généralement la dernière feuille. Spartina alterniflora n’a pas été observée sur la réserve mais est à surveiller car elle est présente au niveau du Bassin d’Arcachon (PEE potentielle). Voir MEMO Spartina Floraison Juillet à octobre Juillet à septembre Planche 15 31 Planche n° 13 35 Salicornia obscura (microtaxon) Salicornia dolichostachya Salicornia obscura (microtaxon) Détail sur une souche : lignification parfois importante (microtaxon) Salicornia ramosissima (microtaxon) Planche n° 14 35 Photo prise dans la baie d’Aiguillon en septembre 2017 2017. Végétation du bas-schorre à Salicornia europaea Végétation de la haute-slikke à Salicornia procumbens Végétation du bas-schorre à Salicornia fragilis (microtaxon) Photo prise à Biganos en septembre 2018. Planche n° 15 Photos prises en décembre 2018. + Spartina alterniflora 19 Spartina patens 36 37 Spartina maritima Spartina anglica agg. III. Outils supplémentaires d’aide à la détermination floristique Puccinellia Parl., 1850 France métropolitaine (Sources : Tison & De Foucault, 2014) Face adaxiale des feuilles à 2-12 sillons ≥50% de leur épaisseur ; anthères ≤1.5mm de long avant déhiscence ; épillets longs de (3)4-5,5(7,5)mm. Lemme à marge hyaline apicale occupant au moins 20% de sa longueur totale, à nervure médiane ±obsolète à ce niveau ; rameaux les plus longs de la panicule normalement réfractés à maturité (mais pas toujours à l’anthèse). => Puccinellia distans (Jacq.) Parl., 1848 Lemme à marge hyaline apicale occupant 0-12% de sa longueur totale, à nervure médiane atteignant l’apex ou légèrement excurrente en mucron ; rameaux de la panicule normalement tous dressés à maturité. => Puccinellia fasciculata (Torr.) E.P.Bicknell, 1907 Face adaxiale des feuilles à 2 sillons paramédians profonds, les autres <50% de leur épaisseur ou obsolètes ; anthères (1,3)1,5mm de long avant déhiscence ; épillets longs de (5)5,511(12,5)mm. Innovations stériles fortement accrescentes après la floraison (souvent>4dm), normalement radicantes à l’automne, => plante à tendance colonisatrice ; des rhizomes courts, au moins chez les plantes âgées ; nœuds inférieurs de la panicule à (1)2(3) rameaux ; nervure médiane de la lemme atteignant l’apex. => Puccinellia maritima (Huds.) Parl., 1850 Innovations stériles peu ou pas accrescentes après la floraison (rarement => 2-4dm en situation eutrophe), non ou exceptionnellement radicantes, => plante en touffes isolées ; pas de rhizomes ; nœuds inférieurs de la panicule à (1)2-4(7) rameaux ; nervure médiane de la lemme n’atteignant pas l’apex. => Puccinellia festuciformis (Host) Parl., 1850, Spartina Schreb., 1789 Taxons non strictement inféodés aux prairies du schorre (Sources : guide des spartine, CBNSA ; Tison & De Foucault, 2014 ; Flore armoricaine) Spartina maritima Angle tige-feuilles >> 45° Glume supérieure poilue Dernière feuille <inflorescence Nombre d’épis 2-4 Ligule Poils<1 mm Largeur feuilles 6 mm Longueur feuilles 2-18 cm Taille 15-50 cm Couleur Vert ≈ foncé Spartina anglica agg. ≈ 45° poilue <OU> inflorescence 2-12 1<poils<2 mm 6-15 mm 10-45 cm 30-130 cm Vert ≈ grisâtre Spartina alterniflora > 45° glabre >inflorescence 3-13 2<poils<3 mm 5-12 mm 10-60 cm 40-100 cm Vert ≈ jaunâtre Spartina patens (Aiton) Muhl. (haut-schorre) : épis <5 cm, feuilles très longues, enroulées ou en forme de jonc, bleutées à l’intérieur, globalement à teinte bigarrée. 32 Spergula L., 1753 Groupe de taxons à feuilles opposées et à sépales colorés, non strictement méditerranéens (Sources : Castroviejo et al., 1989 ; Tison & De Foucault, 2014 ; Des Abbayes et al., 1971) Sépales >5mm, >8 étamines (taxons vivaces à souche épaisse) Graines généralement toutes ailées => Spergula media (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 (stipules courtes ; pétales ≥ sépales) Graines généralement aptères => Spergula rupicola (Lebel ex Le Jol.) G.López, 2010 (pelouses sur falaises) Sépales <5mm, 2-8 étamines Stipules longuement soudées (>25%) mais courts => Spergula marina (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 (mélange de graines ailées et non ailées ; 3-5 étamines ; pédicelles > capsules) Stipules très peu soudées (<25%) ; graines aptères ; pétales < sépales Graines marron ; sépales non aigus, non mucronés => Spergula rubra (L.) D.Dietr., 1840 (7-10 étamines ; stipules plus longues que larges, aigues ; pédicelles ≤ capsules) Graines noires, d’aspect métallique ; sépales assez aigus, mucronés => Spergula heldreichii (Foucaud ex E.Simon & P.Monnier) G.López, 2010 (6-8 étamines ; stipules aussi longues que larges, aigues ; plante globalement assez glanduleuse ; pédicelles ≥ capsules) Graines d’un gris-brun terne et assez clair <0.5mm de long ; fleurs bicolores ou blanches ; plantes glanduleuse => Spergula bocconii (Scheele) Pedersen, 1984 Graines d’un noir mat et à tubercules bien visibles => Spergula echinosperma (Čelak.) E.H.L.Krause, 1901 Sépales scarieux blanchâtres, avec seule la nervure centrale colorée => Spergula segetalis (L.) Vill., 1789 33 Limonium Mill., 1754 Groupe de taxons inféodés au littoral atlantique/Manche. (Sources : Castroviejo et al., 1989 ; Tison & De Foucault, 2014 ; Lahondère & Bioret, 1996) Grandes feuilles à nervation pennée, ovales, à pétiole plus étroit que le limbe ; <5 épillets/cm => Limonium vulgare Mill., 1768 Feuilles à nervation parallèle, obovales à linéaires Feuilles <10mm de large à extrémités plutôt aigues ; épis portant ≤7 épillets/cm. => Limonium binervosum (G.E.Sm.) C.E.Salmon, 1907 (épillets ≥6mm de long ; bractées externes : 2-2.7mm, jamais imbriquées ; mucron >0.5mm ; 2n=35) Feuilles >10mm de large et à extrémités plutôt obtuses ; épis portant >7 épillets/cm. Hampes fournies : rameaux primaires non distiques portant jusqu’à plus de 30 épis (< 12mm de long) ; épillets ≤5mm de long. => Limonium ovalifolium (Poir.) Kuntze, 1891 (bractées internes : 2.7-3.6mm ; 2n=16) Hampes peu fournies : rameaux primaires distiques portant jusqu’à 15 épis à épillets ≥ 6mm de long. o Pétiole plat, de 2 à 3mm de large, et occupant de la moitié aux ¾ de la longueur du limbe ; feuilles généralement à 3 nervures ; 6-9 fleurons/cm ; bractées externes de la même rangée généralement imbriquées => Limonium dodartii (Girard) Kuntze, 1891 (mucron < 0,5mm ; feuilles ≥ 10mm de large ; bractées externes de 2.8 à 3.3mm ; 2n=35) o Pétiole concave, de 4 à 10mm de large et occupant du tiers à la moitié de la longueur du limbe ; feuilles à 3-5 nervures ; 8-13 fleurons/cm ; bractées externes de la même rangée non imbriquées => Limonium auriculiursifolium (Pourr.) Druce, 1928 (épis ≥12mm ; 2n=25) 34 Salicornia L., 1753 et Sarcocornia A.J.Scott, 1978 (Sources : Lahondère, 2004 ; Tison & De Foucault, 2014) Plantes rameuses, annuelles ou vivaces, à organes végétatifs aériens constitués par des tiges portant des feuilles opposées-décussées réduites à leurs gaines soudées l’une à l’autre : les deux feuilles d’un même niveau constituent ainsi un article (Lahondère, 2004). Chaque article plus ou moins tassé porte deux cymes opposées de fleurs très discrètes et fugaces (par trois, ou parfois unique ou par deux) disposées plus ou moins horizontalement et ayant toutes une seule ou deux étamines (voir Annexe 4). Plantes vivaces ; rameaux fertiles à articles tassés ; cymes à trois fleurs alignées horizontalement, toujours par trois ; deux étamines. => Sarcocornia A.J.Scott, 1978 Teinte bleu-glauque ; physionomie en buisson bombé, très souvent>30cm et jusqu’à 1m ; tiges ligneuses plus souvent cassantes ; floraison strictement tardi-estivale (août-septembre). => Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott, 1978 Teinte vert franc, parfois bigarrée (orangeâtre à la base des rameaux) ; plante basse (<30cm), rampante voire radicante, se redressant à l’apex ; tiges plus souvent souples ; floraison assez étalée dans le temps (juin-octobre). => Sarcocornia perennis (Mill.) A.J.Scott, 1978 Plantes annuelles ; cymes le plus souvent à trois fleurs non alignées horizontalement (disposées en triangle), rarement à deux ou une seule fleur ; une ou deux étamines. => Salicornia L., 1753 Cymes parfois à une seule fleur (groupe des salicornes diploïdes) Cymes à une fleur mêlées à des cymes à deux ou à trois fleurs => Salicornia europaea subsp. disarticulata (Moss) Lambinon & Vanderp., 2012 Toutes les cymes de la plante à une seule fleur => Salicornia europaea subsp. x marshallii Lambinon & Vanderp., 2012 Toutes les cymes à trois fleurs Fleurs latérales de la cyme nettement inférieures à la fleur centrale ; articles fertiles convexes ou toruleux et à marge scarieuse souvent ≥0.15mm de large ; anthères normalement ≤0.5mm de long (groupe des salicornes diploïdes). => Salicornia europaea subsp. europaea L., 1753 Fleurs latérales de la cyme ≈ fleur centrale ; articles fertiles généralement cylindriques ou faiblement concaves et à marge scarieuse généralement ≤ 0.15mm de large ; anthères normalement >0.5mm de long (groupe des salicornes tétraploïdes). => Salicornia procumbens subsp. procumbens Sm., 1813 35 DISCUSSION De manière générale, la flore des vases et marais salés présente une certaine homogénéité morphologique. Cet aspect s’explique par un phénomène de convergence évolutive des taxons, lequel est induit par la prédominance de certains facteurs écologiques très contraignants au sein de leur milieu naturel. En particulier, le régime des marées exige des différents taxons inféodés aux vases et marais salés une tolérance importante au phénomène d’inondations répétées et à une salinité ambiante considérable11. Ces convergences morphologiques observées (on peut citer par exemple l’aspect général charnu des tissus végétaux, leur pruinosité, leur teinte glauque…), et qui représentent la principale raison expliquant les difficultés rencontrées dans ce contexte de détermination floristique, sont donc finalement liées à l’adoption, par les taxons partageant ce même biotope, de stratégies d’adaptation souvent similaires. De plus, les conditions très particulières qui sont rencontrées sur le terrain peuvent aussi accentuer ces difficultés de déterminations floristiques pour l’observateur. En effet, outre la contrainte horaire pour les prospections (liée aux marées ou aux fortes chaleurs d’été), la végétation peut présenter, une fois la marée basse, un aspect hersé ou une teinte uniformément grisâtre liée au dépôt de vase sur les parties aériennes. À ces différentes sources de complication vient aussi s’ajouter le fait que certaines familles (Amaranthaceae) ou genres (Spartina Schreb., Spergula L., Salicornia L., Limonium Miller…) sont particulièrement bien représentés (nombreux genres ou espèces proches morphologiquement) et évoluent souvent au sein de biotopes sensiblement similaires. En plus de cela, on peut aussi observer chez certains de ces taxons, des phénomènes d’hybridation spontanée (Spartina Schreb. , Elytrigia Devs.). Face à ces différentes sources de confusions, et malgré les connaissances à dispositions, les différentes fiches synthétiques et outils d’aide à la détermination réalisés, il est donc apparu nécessaire de discuter et synthétiser les principaux éléments les plus délicats rencontrés lors de cette étude. I. Taxons et groupes de taxons particulièrement complexes A. Le groupe Spergula L. Il a fallu concevoir, dès le début de la campagne de relevé, une clé de terrain efficace (voir MEMO Spergula en Résultats) pour parer aux difficultés de détermination liées à ce groupe taxonomique complexe. Étant donnée la fragilité de certains critères, un maximum d’entre eux ont été croisés dans cette clé afin de pouvoir assurer sur le terrain la mise en évidence de différences morphologiques suffisantes entre deux spécimens. Par exemple, il s’avère en effet que le critère portant sur la forme des stipules s’est souvent révélé peu évident (stipules très souvent abîmés ou mouillés). Dans ce cas il a ainsi fallu bien prendre en compte les critères basés sur la morphologie des graines, sur le rapport de longueur entre pétales et sépales, ou encore sur le nombre d’étamines (distinction S. marina/S. media). En dépit de toutes ces précautions, et notamment celle de croiser des critères couvrant chaque stade phénologique, des difficultés ont subsisté. Afin de limiter les erreurs au niveau de ce groupe taxonomique, il paraît donc important de prendre garde à certains aspects délicats. Par exemple, il est préférable de veiller à bien inspecter les capsules (loupe de botaniste indispensable), car celles-ci présentent souvent une proportion « graines ailées/graines non ailées » assez variable, et que ces ailes sont parfois peu visibles lorsqu’elles sont rougit ou mouillées. Aussi, dans le cas de la distinction entre S. rubra et S. heldreichii, il paraît indispensable de prélever au moins une graine et d’en vérifier la couleur et l’aspect à la loupe binoculaire au début des prospections, si ce n’est pas nécessaire systématiquement. 11 Cette salinité accentue par ailleurs le stress hydrique de ces milieux ouverts en été, une fois l’eau retirée à marée basse, et plus durablement dans les hauts niveaux (pelouses du haut-schorre). 36 B. Le genre Limonium Miller La clé correspondante et proposée en Résultats a été élaborée en plusieurs étapes car elle a intégré au fur et à mesure les nouveaux doutes et difficultés apparaissant tout au long des saisons de relevé. Dès le début des prospections, il est apparu assez aisé de distinguer L. vulgare des quatre autres taxons pris en compte (dont l’écologie est d’ailleurs bien différente). Aussi, la présence de L. binervosum, bien plus chétif (et semble t-il bien plus inféodé aux rocailles), a toujours pu être écartée de façon certaine, simplement de par l’observation des caractéristiques foliaires. Plus proche morphologiquement des deux taxons présentés dans les fiches descriptives, L. ovalifolium n’a pas non plus été observé au sein de la réserve naturelle. Il faut toutefois continuer à vérifier attentivement les spécimens à hampe paraissant particulièrement fournies (ce qui n’a pas toujours été le cas pendant la campagne de relevé). En ce qui concerne L. dodartii et L. auriculiursifolium, la tâche s’est révélée bien plus ardue. En effet, les critères de terrain proposés par les ouvrages « Flora gallica » ou « Flore et végétation du Massif Armoricain » ont rarement permis de les distinguer systématiquement. En l’occurrence, il s’avère qu’ils se basent principalement sur des mesures au niveau des feuilles qui sont très dépendantes du stade de maturité des spécimens (d’autant que la phénologie semble peu synchrone entre individus), ou sur le nombre d’épillets par centimètre, lequel se recoupe entre les deux propositions de la clé (Tison & De Foucault, 2014). De plus, quand certains critères proposés par ces clés vont plutôt pencher pour l’un des deux taxons, d’autres vont alors souvent pencher pour le second. Selon les bases de données et la littérature locale (voir Matériel et méthodes, I), les deux espèces semblent pourtant a priori bien présentes au sein de la réserve, et pourraient partager un biotope assez similaire : les pelouses sableuse du haut-schorre. Pour toutes ces raisons, il est apparu nécessaire de mener des recherches bibliographiques supplémentaires concernant la caractérisation morphologique de ces taxons (Lahondère & Bioret, 1996). Celles-ci ont donc abouti à un remaniement de la clé personnelle de terrain. Même si les prospections ciblées qui ont pu être faites par la suite n’ont pas été réalisées de façon très poussée, on peut toutefois dire qu’il fut à nouveau bien difficile de trancher que ce soit sur l’identification certaine d’un des deux taxons ou que ce soit sur le fait de statuer sur la plus grande pertinence d’un critère de détermination par rapport à d’autres. Finalement, on peut dire que l’hétérogénéité des clés proposées dans la littérature entretient un flou assez décourageant à ce niveau. Parmi les perspectives envisagées pour tenter de démêler ce problème (outre une campagne d’échantillonnage plus rigoureuse et ciblée sur ces deux taxons), une approche par analyse caryologique semble assez lourde mais des plus pertinente. L’ébauche d’un protocole est proposée en Annexe 5 et se base sur les différences des caractéristiques chromosomiques existantes entre les deux taxons. 37 C. Le genre Salicornia L. Le genre Salicornia L. est un genre très difficile d’approche pour tout botaniste qui commence à s’y intéresser, et ce, pour de nombreuses raisons. Tout d’abord, les salicornes annuelles ont fait l’objet de nombreux débats et mises au point taxonomiques par le passé, ce qui est encore le cas actuellement. Malgré certains travaux comme la synthèse minutieuse de Lahondère en 2004 (Lahondère, 2004), plusieurs études de taxonomie moléculaire récentes (Murakeözy et al., 2007; Vanderpoorten et al., 2010) remettent en cause la valeur de certains taxons du genre Salicornia L. et par conséquent celle des syntaxons qu’ils caractérisent. Les auteurs de ces études mettent ainsi en évidence que seuls trois ensembles génétiques sont nettement distincts pour la France. Au-delà de cette limite, il s’agirait-là de microtaxons non séparés génétiquement, et de valeur taxonomique discutable (Tison & De Foucault, 2014)12. Sur ces trois ensembles génétiques retenus, seuls deux d’entre eux sont présents sur la façade atlantique (Guitton et al., 2015) : S. procumbens Sm. subsp. procumbens [S. Dolichostachya Moss, S. oliveri Moss ; incl. S. emerici Duval-Jouve, S. fragilis P.W. Ball &Tutin, S. nitens P.W. Ball & Tutin, S. stricta Dumort., S. ramosissima var. vicensis J. Duvign.] (groupe tétraploïde) S. europaea L. [incl. S. appressa Dumort., S. brachystachya (G. Mey.) D. Koenig, S. obscura P.W. Ball & Butin, S. pusilla (Hook. f.) E.S. Marshall, S. ramosissima (Hook. f.) E.S. Marshall] (groupe diploïde) subsp. europaea subsp. disarticulata (Moss) Lambinon & Vanderpoorten [S. disarticulata Moss, S. pusilla auct.] nothosubsp. marshallii Lambinon & Vanderpoorten [subsp. disarticulata × subsp. europaea] Malgré cette réalité sur le plan génétique, les salicornes annuelles (au sens de Lahondère, 2004), traduisent tout de même de façon satisfaisante certaines variables environnementales des vases et marais salés. De ce fait, la considération de ces « microtaxons » n’est pas totalement abandonnée en matière de caractérisation des végétations à salicornes annuelles (Guitton et al., 2015). Parmi ces facteurs écologiques changeants auxquels sont soumises et réagissent les salicornes annuelles, il est possible de citer en particulier la fréquence et la durée d’immersion par la mer, la variabilité de la salinité, la nature du substrat ou encore la durée de l’éclairement (Guitton et al., 2015). Finalement, ce sont alors ces facteurs qui vont induire, au sein même de cette unité taxonomique, une grande variabilité morphologique des populations, elle-même ainsi à l’origine des difficultés de détermination floristiques rencontrées au niveau du groupe. Dans le cadre de cette étude, il faut aussi citer une autre source de complication liée à la période optimale de détermination de ces « microtaxons », ou même de ces taxons proposés par Flora Gallica (S. procumbens et S. europaea) ; cette brève période s’étend en général entre septembre et mi-octobre (période de floraison et avant fructification). Or, dans le cadre du suivi, le protocole de relevé de type systématique et l’ampleur du dispositif n’ont évidemment pas permis de prendre en compte cette particularité, d’autant plus que plus de la moitié des relevés présentait des taxons appartenant à ce groupe. Ainsi, en 2017, les deux groupes S. europaea et S. procumbens, qui n'ont pu être systématiquement distingués qu'à partir de mi-septembre, ont été regroupés au sein du taxon Salicornia sp. pour l'analyse des données (Massart, 2019). Toutefois, les résultats présentés précédemment (découlant de quelques prospections en 2018) – bien que seulement exploratoires – ont tout de même permis d’identifier certains « microtaxons » (voir Annexe 4) et de se faire une idée de leur relative abondance au sein de la réserve (voir fiches descriptives des grands ensembles de végétation et du genre Salicornia L. en Résultats). 12 Flora Gallica (Tison & De Foucault, 2014) se base donc sur ces conclusions. 38 II. Autres remarques concernant certaines difficultés ou lacunes au niveau des déterminations floristiques Hybrides Deux taxons très abondant dans la réserve sont concernés par le phénomène d’hybridation spontanée : Elytrigia acuta (DC.) Tzvelev, et Spartina anglica C.E. Hubb. - Elytrigia acuta s’hybride avec Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski, et forme Elytrigia x oliveri (Druce) Kerguélen ex Carreras. Ce phénomène a été confirmé par quelques observations réalisées en début de saison au niveau des prairies subhalophiles de la réserve (Massart, 2019). Face à l’ampleur du dispositif, les vérifications concernant E. acuta n’ont pas été faites systématiquement. Cependant, au niveau de la zone à influence tidale, l’hybride semble bien plus rare (spécimens à pollen homogène…, Tison & De Foucault, 2014). - Spartina anglica, peut s’hybrider avec S. maritima et forme Spartina x townsendii H. Groves & J. Groves. Peu de vérifications ont été effectuées concernant ce taxon (pour les mêmes raisons que celles citées précédemment) mais aucune d’entre elles n’ont mis en évidence ce phénomène d’hybridation. Prospections ciblées Certaines végétations n’ont pas été favorisées au niveau des prospections. C’est le cas par exemple des pelouses du haut-schorre qui ont notamment souffert d’un début de saison très sec en 2017. De plus, l’attention a beaucoup plus été portée sur les végétations statistiquement plus fréquentes sur la réserve dans le cadre du dispositif de suivi. Ainsi, quelques prospections complémentaires ont été réalisées en 2018, notamment au niveau de ces pelouses. Même si les prospections auraient pu être encore plus approfondies, celles-ci ont eu le mérite de permettre d’identifier et de mieux observer certains thérophytes ou certaines plantes patrimoniales ou discrètes comme Triglochin barrelieri ou Parapholis incurva. De la même manière, les herbiers marins, représentés par des espèces du genre Zostera, L. ou Ruppia, L., auraient pu faire l’objet de prospections ciblées. Certains chenaux et zones très rarement exondées de la réserve abritent a priori ces plantes (Reveillas et al., 2012 ; AGRNP, 1988), mais n’ont pas été suffisamment explorés dans le cadre de cette étude. Vérifications taxonomiques Lors de la rédaction de la présente étude, il est apparu que certaines vérifications pouvaient être apportées concernant certains taxons observés dans la réserve. - Armeria maritima Willd. Mise à part une observation du taxon Armeria arenaria subsp. arenaria (Pers.) Schult., antérieure à 195013 et aux environs de la réserve, seule l’espèce A. maritima est formellement mentionnée dans le site d’étude pour ce genre Armeria Willd. (Reveillas et al., 2012 ; AGRNP, 1988…). Pourtant, suite à des observations plus attentives en 2018, il se trouve que le caractère suivant donné par Flora gallica : « feuilles internes planes, toujours linéaires et semblables aux externes » (Tison & De Foucault., 2014), ne semble pas se vérifier de façon évidente pour la détermination d’A. maritima ; à ce niveau, ont été au contraire observées des feuilles presque systématiquement canaliculées. À ce titre, il serait intéressant de prendre le temps de réexaminer ce taxon qui pourrait avoir été confondu par exemple avec A. arenaria subsp. arenaria (groupe aux feuilles canaliculées). 13 Source : www.ofsa.fr ; base de données (géoréférencées) de l’Observatoire de la biodiversité végétale de Nouvelle-Aquitaine du CBNSA. 39 - Puccinellia Parl. De la même façon que pour le genre Armeria Willd., les déterminations effectuées en 2017 concernant ce genre n’ont pas toujours été effectuées avec la plus grande rigueur, les spécimens étant le plus souvent observés au stade végétatif. À ce titre, l’utilisation rigoureuse de la clé présentée en Résultats doit pouvoir permettre d’éviter les confusions. Même si aucune observation de Puccinellia festuciformis (Host) Parl. et Puccinellia distans (Jacq.) Parl. n’ont été faites en 2017, il peut s’avérer intéressant d’être plus attentif vis-à-vis de ce genre Puccinellia Parl. D’autre part, étant donné qu’une observation de ce taxon ait été faite en 2018 dans le cadre de cette étude, des prospections ciblées sur Puccinellia fasciculata (Torr.) E.P.Bicknell, peuvent aussi être envisagées dans les pelouses du haut-schorre. - Festuca L. Un certain nombre de coupes d’innovations foliaires ont été réalisées sur les échantillons de Festuca L. collectés mais n’ont pas permis de les identifier avec certitude du fait d’un manque d’expérience en la matière. Selon la bibliographie, Festuca rubra subsp. littoralis (G.Mey.) Auquier est le seul taxon de ce groupe qui soit spécifique des marais salés (Tison & De Foucault., 2014), mais il est évident que l’on pourrait aussi bien rencontrer d’autres taxons non strictement halophiles dans les plus hauts niveaux de la réserve (prairies subhalophiles ou fourrés de Baccharis halimifolia). Par ailleurs, il n’est pas impossible de pouvoir rencontrer Festuca juncifolia St.-Amans et Festuca vasconcensis (Markgr.-Dann.) Auquier & Kerguélen au sein des pelouses sableuses du haut-schorre. 40 CONCLUSION Le caractère unique de la flore et des végétations des vases et marais salés confère un objet d’étude naturellement des plus fascinants. Pour ma part, malgré cette agréable expérience, j’ai aussi pu constater à travers l’élaboration de mon mémoire que cette flore des vases et marais salés exigeait un temps d’adaptation particulièrement conséquent pour pouvoir s’y familiariser. Et il faut être un peu plus prudent encore pour pouvoir l’étudier de manière approfondie… En effet, au premier abord, l’intégration du cycle des marées et de sa relation avec la topographie est fondamentale. Dans un second temps, on peut alors apprécier les conséquences de ce contexte écologique sur la répartition spatiale des différentes espèces végétales en présence, et donc aussi un peu mieux comprendre et appréhender l’assemblage des communautés végétales. Dans mon cas, il m’a fallu une véritable immersion – à savoir une longue campagne de relevés de végétations – pour avoir le recul nécessaire à une étude botanique approfondie. En l’occurrence, l’approche globale des végétations incontournables ainsi que des processus écologiques mis en jeu au sein de ces milieux a été pour moi indispensable pour engager de nouvelles prospections ciblées et pour élaborer une synthèse botanique sur les taxons typiques de cette réserve naturelle. Finalement, c’est seulement une fois certains pièges levés et un bon nombre d’erreurs et méprises commises que j’ai pu compiler les différentes difficultés rencontrées au niveau des déterminations floristiques concernant ces taxons particuliers. Le bilan personnel que je peux aujourd’hui dresser de cette expérience de synthèse, de recherche et de terrain – dans le domaine de la botanique – est extrêmement satisfaisant. D’une part, ce mémoire a été mené quasiment en parallèle d’une longue étude sur le suivi des végétations de la RNN d’Arès et de Lège Cap-Ferret (Massart, 2019). Malgré les concessions qu’il a nécessairement fallu faire (travail prioritaire imposant et réduisant le temps nécessaire à l’étude des groupes et taxons les plus complexes, les prospections supplémentaires…), il s’avère que le retour d’expérience de cette étude (avec notamment la mise en évidence de biais au niveau des déterminations floristiques) a permis de concentrer mes efforts et mes recherches pour l’élaboration du présent mémoire. Et cela a sûrement débouché sur l’une de mes plus grandes satisfactions : travailler sur un sujet précis et avoir le temps de l’approfondir jusqu’à un point particulièrement intéressant. Cependant, en dépit de cette base solide sur laquelle travailler, certaines zones d’ombres et erreurs sont tout de même apparues lors de l’ultime phase de rédaction du mémoire (voir entre autres « vérifications taxonomiques » en Discussion). Cela m’a permis de comprendre à quel point le travail préparatoire à la phase de terrain et à cette phase de rédaction était indispensable et primordial afin d’éviter certaines erreurs ou imprécisions. D’autre part, il a été très formateur pour moi de travailler de près ou de loin avec de nombreuses personnes liées plus ou moins intimement au domaine de la botanique (enseignantschercheurs, chargés de mission CBN, gestionnaires de réserve naturelle…) et avec un ensemble de ressources conséquent à ma disposition (bibliographie, imposant jeu de données écologiques, matériel de terrain et de laboratoire complet…). Aussi, au niveau de l’exercice de synthèse et de rédaction, je pense avoir intégré des automatismes importants, notamment en ce qui concerne la recherche et la vérification d’informations (flores, sites internet…). Enfin, je peux aussi apprécier le fait que – malgré tout le travail accompli – de nouvelles questions et ambitions émergent encore et toujours de ce genre d’étude. En effet, j’ai par exemple envisagé après coup de vérifier certains taxons, de localiser plus précisément certains foyers de populations, d’en apprendre un peu plus sur leur écologie, ou bien encore d’effectuer un véritable travail photographique afin de mieux illustrer les descriptions faites… Mais en définitive, il est souvent bien plus enrichissant de s’ouvrir à d’autres horizons ; avoir un regard neuf et ne pas perdre le fil du temps présent. 41 ANNEXES Annexe 1 : Protocole des relevés de terrain (Massart, 2019) Annexe 2 : Liste des taxons contactés au niveau des vases et marais salés de la RNN en 2017 et 2018 Annexe 3 : Liste des taxons typiques sélectionnés, classés selon les grands types de végétation correspondants Annexe 4 : Détails photographiques de spécimens du genre Salicornia L. et Sarcocornia A. J. Scott prélevés au sein de la RNN d'Arès et de Lège Cap-Ferret Annexe 5 : Étude du genre Limonium Mill. 1754 au niveau du haut-schorre de la réserve naturelle nationale d’Arès et de Lège Cap-Ferret. (Proposition d’une ébauche de protocole pour statuer sur la présence et l’abondance des taxons correspondants au sein de cette aire d’étude, et pour retenir les critères morphologiques les plus pertinents permettant de distinguer ces taxons.) ANNEXE 1 NOTE METHODOLOGIQUE Protocole de suivi de la végétation littorale (prairies subhalophiles, schorre, slikke, dunes…) UMR Biogeco Inra-UB Date de création : mai 2017 Auteur : Pablo Massart Informations techniques pour la mise en place des placettes de suivi Une placette se présente sous la forme d’un carré de 16m² (4x4m), dans lequel sont réalisés 5 relevés de végétation sur les quadrats de 1m² disposés selon la figure 1. Les quadrats d’1m² sont matérialisés par une structure en tube PVC au moment du relevé et la totalité de la placette est repérée par un point GPS central. On prendra soin de numéroter les quadrats de 1 à 5 suivant le sens des aiguilles d’une montre avec le 1er au centre et le 2nd au Nord-Ouest (on fini donc par le 5ème au Sud-ouest) figure 2. ANNEXE 1 Mise en place et déroulement pratique des relevés de végétation Après avoir réalisé le relevé du quadrat 1 dont le centre est repéré par le point GPS de la placette, on doit ensuite matérialiser temporairement les quadrats suivants *. Figure 2. Pour cela une option pratique et rapide consiste à utiliser une cordelette de 4m présentant 2 piquets à ses extrémités (+ 2 piquets libres) et un repère (nœud avec rubalise par exemple) à 2.12m (ou à 2.83m). On plante ainsi un premier piquet dans le coin N-O du 1er quadrat et le second au coin N-O du 2nd à 2.12m en suivant l’axe diagonal et grâce au repère sur la cordelette (ou si l’on préfère, depuis le centre en comptant 2.83m). On enlève ensuite le 1er piquet pour le planter au coin N-E du 3ème quadrat (à 4m, cordelette bien tendue et parallèle au quadrat PVC laissé en 1). Ensuite, on remplace le 2nd piquet planté en 2 par un piquet libre et on le reporte en 4 (coin S-E en s’aidant de l’alignement du piquet en 2 et de la diagonale du quadrat PVC). De même, on remplace le 3ème que l’on reporte en 5. De cette façon on a ainsi matérialisé notre placette de suivi et il suffit maintenant de déplacer le quadrat PVC à chaque coin en suivant le sens horaire. Le grand atout de cette méthode est qu’elle permette de visualiser la placette tout au long des relevés. Ceci permet d’éviter le piétinement, de faire éventuellement des pauses, des photos, mais aussi de pouvoir relever certaines observations (brève description de la placette, remarques, type physionomique, pourcentage de sol nu global …). / !\ Lors de la lecture des quadrats et de leur mise en place on prendra soin de piétiner le moins possible la zone de relevé, en particulier la zone des quadrats. Relevés floristiques par quadrat - On commence par faire un relevé exhaustif des taxons présents dans le quadrat d’1m². Lorsque l’identification sur le terrain n’est pas possible, il est parfois nécessaire de prélever un échantillon pour l’identifier en laboratoire. Dans ce cas, on prélèvera l’échantillon, en dehors de la placette. Il peut être aussi parfois judicieux de prospecter à l’extérieur de la placette pour retrouver l’espèce par exemple à un stade phénologique plus avancé. Si l’espèce en question n’est présente que dans la placette, des descriptions ou des photographies seront nécessaires. - L’abondance de chaque espèce présente dans le quadrat est ensuite évaluée selon l’échelle d’abondance/dominance présentée en figure 3. On pourra aussi utiliser un schéma de représentation visuel des coefficients de recouvrement comme aide à l’estimation sur le terrain (ex : figure 4), ce qui permet de limiter le biais observateur. - D’autres données peuvent ensuite être notées à la fin du relevé floristique. On peut en effet évaluer la hauteur moyenne de végétation (en s’aidant, selon l’exigence de précision, de repères corporels ou d’outils de mesure), le pourcentage moyen de sol nu (au niveau du sol, raisonnablement, et sans exclure les zones d’ombre portée de la végétation), le pourcentage de litière ou de végétation morte sur pied (ce dernier peut éventuellement être substitué ou tempéré par le recouvrement d’une espèce si celle-ci peut raisonnablement être déterminée et si sa présence est particulièrement remarquable). ANNEXE 1 Sources : *Une vidéo présentant brièvement la méthode de mise en place de la placette de suivi a été réalisée en septembre 2017. Pour plus d’information contactez l’auteur. Texte et figure 4 : Caillon A., Vertes-Zambettakis S., 2013, CBNSA – Notice méthodologique : Suivi de la dynamique des végétations prairiales du delta et de la vallée de la Leyre selon la gestion pratiquée Figure 3 : NVC_National Vegetation Classification ANNEXE 2 Liste des taxons contactés au niveau des vases et marais salés de la RNN en 2017 et 2018 REG : régional Taxons (Taxref v7.0) Noms vernaculaires Famille botanique Agrostis capillaris L., 1753 Agrostis stolonifera L., 1753 Apium graveolens L., 1753 Arbutus unedo L., 1753 Armeria maritima Willd., 1809 Atriplex littoralis L., 1753 Atriplex prostrata Boucher ex DC., 1805 Baccharis halimifolia L., 1753 Beta vulgaris subsp. maritima (L.) Arcang., 1882 Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, 1905 Bromus hordeaceus L., 1753 Carex arenaria L., 1753 Carex binervis Sm., 1800 Carex extensa Gooden., 1794 Carex otrubae Podp., 1922 Catapodium marinum (L.) C.E.Hubb., 1955 Centaurium tenuiflorum (Hoffmanns. & Link) Fritsch 1907 Cerastium glutinosum Fr., 1817 Cochlearia danica L., 1753 Corrigiola littoralis L., 1753 Cynodon dactylon (L.) Pers., 1805 Daucus carota L., 1753 Dicranum scoparium Hedw. Elytrigia acuta agg. Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski, 1934 Erica scoparia L., 1753 Draba verna L., 1753 Festuca rubra L., 1753 Frankenia laevis L., 1753 Halimione portulacoides (L.) Aellen, 1938 Herniaria ciliolata subsp. robusta Chaudhri, 1968 Holcus lanatus L., 1753 Hypnum cupressiforme Hedw. Jacobaea aquatica (Hill) G.Gaertn., B.Mey. & Scherb., 1801 Juncus gerardi Loisel., 1809 Juncus maritimus Lam., 1794 Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra Lagurus ovatus L., 1753 Leontodon hispidus L., 1753 Limonium auriculiursifolium (Pourr.) Druce, 1928 Limbarda crithmoides (L.) Dumort., 1827 Limonium dodartii (Girard) Kuntze, 1891 Limonium vulgare Mill., 1768 Lotus corniculatus L., 1753 Lotus glaber Mill., 1768 Lysimachia maritima (L.) Galasso, Banfi & Soldano, 2005 Lythrum salicaria L., 1753 Melampyrum pratense L., 1753 Oenanthe lachenalii C.C.Gmel., 1805 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., 1840 Pinus pinaster Aiton, 1789 Plantago coronopus L., 1753 Plantago maritima L., 1753 Poa pratensis L., 1753 Polytrichum juniperinum Hedw. Polygonum maritimum L., 1753 Portulaca oleracea L., 1753 Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M.Fleisch. Puccinellia maritima (Huds.) Parl., 1850 Quercus robur L., 1753 Rumex acetosella L., 1753 Sagina maritima G.Don, 1810 Salicornia europaea L., 1753 Salicornia procumbens Sm., 1813 Salicornia L. Samolus valerandi L., 1753 Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott, 1978 Sarcocornia perennis (Mill.) A.J.Scott, 1978 Schoenus nigricans L., 1753 Sonchus maritimus L., 1759 Spartina anglica agg. Spartina maritima (Curtis) Fernald, 1916 Spartina patens (Aiton) Muhl., 1813 Spergula heldreichii (Foucaud ex E.Simon & P.Monnier) G.López, 2010 Agrostide capillaire Agrostide stolonifère Céleri de mer Arbousier commun, Arbre aux fraises Gazon d'Olympe, Herbe à sept têtes Arroche du littoral Arroche hastée Séneçon en arbre, Baccharis à feuilles d'Halimione Bette maritime Scirpe maritime, Rouche Brome mou Laîche des sables, Salsepareille des pauvres Laîche à deux nervures Laîche étirée Laîche cuivrée Scléropoa marin Petite centaurée à petites fleurs Céraiste nain, Céraiste glutineux Cranson du Danemark Corrigiole des grèves, Courroyette des sables Chiendent pied-de-poule, Gros chiendent Carotte sauvage, Daucus carotte Dicrane en balai Chiendent du littoral (et hybrides) Chiendent commun, Chiendent rampant Bruyère à balais Drave de printemps Fétuque rouge Frankénie lisse Obione faux pourpier, Obione Pourpier Herniaire robuste Houlque laineuse, Blanchard Hypne cyprès Seneçon aquatique Jonc de Gérard Jonc maritime Eurhynchie allongée Lagure queue-de-lièvre, Gros-minet Liondent hispide Statice à feuilles de Lychnis Inule faux crithme Statice de Dodart Statice commun, Saladelle commune Lotier corniculé, Pied de poule, Sabot-de-la-mariée Lotier à feuilles ténues Herbe au lait/Glaux maritime Salicaire commune, Salicaire pourpre Mélampyre des prés Oenanthe de Lachenal Roseau, Roseau commun, Roseau à balais Pin maritime, Pin mésogéen Plantain Corne-de-cerf, Plantain corne-de-bœuf, Pied-de-corbeau Plantain maritime Pâturin des prés Polytric genévrier Renouée maritime Pourpier cultivé, Porcelane Hypne pur Atropis maritime Chêne pédonculé, Gravelin Petite oseille, Oseille des brebis Sagine maritime Salicorne d'Europe Salicorne couchée Salicorne Samole de Valerand, Mouron d'eau Salicorne en buisson Salicorne vivace Choin noirâtre Laiteron maritime Spartine anglaise (et hybrides) Spartine maritime Spartine bigarrée Spergulaire de Heldreich Poacées Poacées Apiacées Ericacées Plumbaginacées Amaranthacées Amaranthacées Asteracées Amaranthacées Cyperacées Poacées Cyperacées Cyperacées Cyperacées Cyperacées Poacées Gentianacées Caryophyllacées Brassicacées Caryophyllacées Poacées Apiacées Dicranaceae Poacées Poacées Ericacées Brassicacées Poacées Frankeniacées Amaranthacées Caryophyllacées Poacées Hypnacées Asteracées Juncacées Juncacées Brachytheciaceae Poacées Astéracées Plumbaginacées Asteracées Plumbaginacées Plumbaginacées Fabacées Fabacées Primulacées Lythracées Orobanchacées Apiacées Poacées Pinacées Plantaginacées Plantaginacées Poacées Polytrichaceae Polygonacées Portulacacées Brachytheciaceae Poacées Fagacées Polygonacées Caryophyllacées Amaranthacées Amaranthacées Amaranthacées Plantaginacées Amaranthacées Amaranthacées Cypéracées Asteracées Poacées Poacées Poacées Caryophyllacées Spergula marina (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 Spergula media (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 Spergula rubra (L.) D.Dietr., 1840 Spergula L. Suaeda maritima (L.) Dumort., 1827 Suaeda vera Forssk. ex J.F.Gmel., 1791 Tamarix gallica L., 1753 Triglochin barrelieri Loisel., 1807 Triglochin maritima L., 1753 Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., 1962 Tuberaria guttata (L.) Fourr., 1868 Ulex europaeus L., 1753 Verbascum L., 1753 Ulva clathrata (Roth) C.Agardh, 1811 Ulvaria obscura (Kütz.) P.Gayral ex C.Bliding, 1969 Taxons contactés seulement en 2011 Cladium mariscus (L.) Pohl, 1809 Corynephorus canescens (L.) P.Beauv., 1812 Lonicera periclymenum L., 1753 Odontites vernus (Bellardi) Dumort., 1827 Polygonum aviculare L., 1753 Rubus fruticosus L., 1753 Silene portensis L., 1753 Sporobolus indicus (L.) R.Br., 1810 Zostera noltei Hornem., 1832 Quelques taxons supplémentaires contactés à proximité du dispositif Aira multiculmis Dumort, 1824 Aira praecox L., 1753 Asparagus officinalis L., 1753 Juncus acutus subsp. acutus L. 1753 Juncus bufonius L., 1753 Juncus bulbosus L., 1753 Juncus capitatus Weigel, 1772 Juncus pygmaeus Rich. ex Thuill., 1799 Lotus hispidus Desf. ex DC., 1805 Puccinellia fasciculata (Torr.) E.P.Bicknell, 1907 Parapholis incurva (L.) C.E.Hubb., 1946 Ornithopus perpusillus L., 1753 Ornithopus pinnatus (Mill.) Druce, 1907 Trifolium dubium Sibth., 1794 Vicia angustifolia L., 1759 Spergulaire du sel Spergulaire marginée Sabline rouge Spergulaire Soude maritime, Suéda maritime Soude vraie, Suéda fruticuleux Tamaris de France, Tamaris commun Troscart de Barrelier Troscart maritime Aster maritime, Aster de Hongrie Hélianthème taché Ajonc d'Europe, Bois jonc, Jonc marin, Vigneau , Landier Molène, Bouillon blanc Caryophyllacées Caryophyllacées Caryophyllacées Caryophyllacées Amaranthacées Amaranthacées Tamaricaceae Juncaginacées Juncaginacées Astéracées Cistacées Fabacées Scrophulariacées Ulvaceae Ulvaceae Marisque, Cladium des marais Corynéphore blanchâtre, Canche des sables Chèvrefeuille des bois, Cranquillier Odontite rouge, Euphraise rouge Renouée des oiseaux, Renouée Traînasse Ronce Silène de Porto, Silène des ports Sporobole fertile, Sporobole tenace Varech de Nolti, Zostère naine Cypéracées Poacées Caprifoliacées Orobanchacées Polygonacées Rosacées Caryophyllacées Poacées Zosteracées Canche à tige nombreuses Canche précoce, Canche printanière Asperge officinale Jonc à tépales pointus Jonc des crapauds Jonc bulbeux Jonc à inflorescences globuleuses Jonc nain Lotier hérissé, Lotier hispide Atropis fasciculée Lepture courbé Ornithope délicat, Pied-d'oiseau délicat Ornithope penné Trèfle douteux, Petit Trèfle jaune Vesce à feuilles étroites Poacées Poacées Asparagacées Joncacées Joncacées Joncacées Joncacées Joncacées Fabacées Poacées Poacées Fabacées Fabacées Fabacées Fabacées Statut de protection REG REG REG REG ANNEXE 3 Liste des taxons typiques sélectionnés, classés selon les grands types de végétation correspondants (taxons typiques des vases et marais salés de la RNN, précédés du numéro de leur fiche descriptive correspondante) Légende : ● Présence préférentielle du taxon au sein du type de végétation correspondant • Présence sporadique du taxon au sein du type de végétation correspondant • ● ● ● ● ● ● ● ● ● Halophiles Amphibies Dulçaquicoles N° Taxons (TAXREF v12.0) 1 Puccinellia fasciculata (Torr.) E.P.Bicknell, 1907 2 Spergula heldreichii (Foucaud ex E.Simon & P.Monnier) G.López, 2010 3 Frankenia laevis L., 1753 4 Cochlearia danica L., 1753 5 Catapodium marinum (L.) C.E.Hubb., 1955 6 Sagina maritima G.Don, 1810 7 Beta vulgaris subsp. maritima (L.) Arcang., 1882 8 Atriplex littoralis L., 1753 9 Suaeda maritima (L.) Dumort., 1827 10 Armeria maritima Willd., 1809 11 Limonium auriculiursifolium (Pourr.) Druce, 1928 12 Limonium dodartii (Girard) Kuntze, 1891 13 Carex extensa Gooden., 1794 14 Lysimachia maritima (L.) Galasso, Banfi & Soldano, 2005 15 Triglochin barrelieri Loisel., 1807 16 Parapholis incurva (L.) C.E.Hubb., 1946 17 Sonchus maritimus L., 1759 18 Elytrigia acuta agg. 19 Spartina patens (Aiton) Muhl., 1813 20 Suaeda vera Forssk. ex J.F.Gmel., 1791 21 Plantago maritima L., 1753 22 Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott, 1978 23 Limbarda crithmoides (L.) Dumort., 1827 24 Juncus gerardi Loisel., 1809 25 Juncus acutus subsp. acutus L. 1753 26 Juncus maritimus Lam., 1794 27 Halimione portulacoides (L.) Aellen, 1938 28 Limonium vulgare Mill., 1768 29 Puccinellia maritima (Huds.) Parl., 1850 30 Spergula marina (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 31 Spergula media (L.) Bartl. & H.L.Wendl., 1825 32 Triglochin maritima L., 1753 33 Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., 1962 34 Sarcocornia perennis (Mill.) A.J.Scott, 1978 35 Salicornia L., 1753 36 Spartina anglica agg. 37 Spartina maritima (Curtis) Fernald, 1916 Mésoxériques à xériques Laisses de mer Grands types de végétations Haut-schorre Pelouses Praires Moyen- BasHauteschorre schorre slikke ● ● • ● ● ● ● ● • • ● ● ● ● • • ● • ● ● ● ● ● • ● ● ● ● ● ● ● • • • • • • • ● • • ● ● • • • • ● • • • • • • ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● • ● • ● ● • • • ● • ● ● ● ● ● ● • • ● • ● ● ● ANNEXE 4 Détails photographiques de spécimens du genre Salicornia L. et Sarcocornia A. J. Scott prélevés au sein de la RNN d'Arès et de Lège Cap-Ferret Salicornia obscura P.W.Ball & Tutin, 1959 Salicornia fragilis P.W.Ball & Tutin, 1959 Salicornia dolichostachya Moss, 1912 Salicornia groupe procumbens Salicornia L., 1753 Salicornia groupe europaea Salicornia ramosissima J.Woods, 1851 Sarcocornia A.J.Scott, Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott, 1978 ANNEXE 5 Étude du genre Limonium Mill. 1754 au niveau du haut-schorre de la réserve naturelle nationale d’Arès et de Lège Cap-Ferret Proposition d’une ébauche de protocole pour statuer sur la présence et l’abondance des taxons correspondants au sein de cette aire d’étude, et pour retenir les critères morphologiques les plus pertinents permettant de distinguer ces taxons. 1) Phase préparatoire Définir les caractéristiques morphologiques à prendre en compte pour cette étude (en partie à la manière de « Lahondère & Bioret, 1996 » : mesures de taille, largueur pétiole, longueur des épis et épillets, nombre d’épillets par épis etc…) Préparer des fiches pour noter les mesures morphologiques à effectuer sur les différents individus échantillonnés dans le haut-schorre de la réserve. Définir des populations à échantillonner en fonction de la répartition, au niveau de la réserve, du groupe Limonium auriculiursifolium agg. proposé en 2017 (a priori : cinq ou six zones majeures, voir Massart, 2019). Diviser ces populations en plusieurs lots (éventuellement trois par populations, zones). 2) Collecte des données sur le terrain Prélever un ou deux individus par lot (associer un identifiant unique, des coordonnées GPS et la date de la collecte). Prendre des mesures sur une dizaine d’individus du lot en plus de celui prélevé. Revenir sur les lieux deux ou trois mois plus tard pour observer et effectuer de la même façon des mesures sur des individus plus matures sur ces mêmes zones. 3) Travail en laboratoire Repiquer en laboratoire les individus prélevés. Prélever des cellules en croissance pour effectuer l’analyse de caryotype. 4) Traitement des données Établir une fiche pour chaque individu présentant ses caractéristiques morphologiques propres et prises en note sur le terrain. Créer une base de données répertoriant les différentes mesures prises (dont le caryotype) selon les identifiants de collecte. Calculer les moyennes des valeurs par lots et par ensembles de spécimens d’un même caryotype mis en évidence. 5) Synthèse des données et conclusions Conclure à partir des connaissances préexistantes (Castroviejo et al., 1989) : Limonium ovalifolium (Poir.) Kuntze, 1891 : 2n=16 Limonium dodartii (Girard) Kuntze, 1891 : 2n=35 Limonium auriculiursifolium (Pourr.) Druce, 1928 : 2n=25 Si un seul caryotype est mis en évidence : conclure sur les critères pertinents à retenir pour caractériser et déterminer le taxon en question. Si plusieurs caryotypes sont mis en évidence : proposer une clé de détermination pertinente basée sur les mesures prises et conclure sur la répartition et la rareté (locales et régionales), l’écologie, le phénomène d’hybridation possible des différents taxons au sein de la réserve. Dans ce cas, envisager éventuellement de retourner sur le terrain pour faire des relevés phytosociologiques afin de caractériser les végétations associées aux taxons, etc… BIBLIOGRAPHIE AGRNP, 1988. Catalogue illustré des plantes phanérogames du pré-salé. AGRNP, RNN des Prés-Salés d’Arès-Lège Cap-Ferret. ANIOTSBEHERE J.-C. «Compte-rendu de la sortie botanique à Arès du 26 septembre 1993» in Bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux, T. 23(1) (1995), pp. 25-27. BARDAT J., BIORET F., BOTINEAU M., BOULLET V., DELPECH R., GÉHU J.-M., HAURY J., LACOSTE A., RAMEAU J.-C., ROYER J.-M., ROUX G. & TOUFFET J., 2004. Prodrome des végétations de France. Publ. Sc. Muséum, Coll. Patrimoines naturels 61. Paris, 171 p. BENSETTITI F., BIORET F., ROLAND J. & LACOSTE J.-P. (coord.), 2004. « Cahiers d'habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d'intérêt communautaire. Tome 2 - Habitats côtiers. MEDD/MAAPAR/MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 399 p. + cédérom. BEGUET B., CURTI C., LAPIE P. & LAFON V., 2018.Cartographie des habitats naturels de la Réserve Naturelle Nationale des prés salés d’Arès et de Lège par télédétection spatiale. Rapport – Projet Biocoast. 31 p. + annexes. BENSETTITI F., GAUDILLAT V. & HAURY J. (coord.), 2002. « Cahiers d'habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d'intérêt communautaire. Tome 3 - Habitats humides. MATE/MAP/ MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 457 p. + cédérom. BEUDIN T., LE FOULER A. & LAFON P., 2016. Les prairies alluviales de fauche subhalophiles d’Aquitaine – Typologie, étude de l’éligibilité à l’habitat d’intérêt communautaire 1410 et évaluation de l’état de conservation. Conservatoire Botanique National Sud-Atlantique, 40 p. + annexes. BISSARDON & GUIBAL, 1997. CORINE Biotopes - Version originale Types d'habitats français. Rapport, ENGREF, ATEN, 175 p. http://www.bourgogne-franchecomte.developpement- durable.gouv.fr/IMG/pdf/Corine_biotopes_1997_cle7111a6.pdf BISSOT R., 2016. Typologie des végétations de marais salés de Poitou-Charentes. Asteretea tripolii, Salicornietea fruticosae, Spartinetea glabrae, Thero – Suaedetea splendentis. Conservatoire Botanique National Sud-Atlantique, DREAL Poitou-Charentes : 80 p. BRUN, S., ALLOU, J, (DE) MONTAUDOUIN, X., ELIE, P., PASQUAUD, S. LITTAYE, A., HUBERT, R. & STEINMETZ, J., 2012. BIodiversité Aquatique et fonctions écologiques des MARais maritimes - BIAMAR. Poster présenté au Forum des gestionnaires de l’ATEN, 28 mars 2013, AAMP, AEAG, Adera, ONCFS, Irstea, SEPANSO, UMR CNRS EPOC - Univ. BdxI, 105p. CASTROVIEJO S., AEDO C., CIRUJANO S., LAINZ M., MONTSERRAT P., MORALES R., MUÑOZ GARMENDIA F., NAVARRO C., PAIVA J. & SORIANO C. (eds). 1989. Flora iberica : plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol III. Plumbaginaceae (partim) – Capparaceae. Madrid : Real Jardín Botánico, 730 p. CATTEAU E., DUHAMEL F., BALIGA M.-F., BASSO F., BEDOUET F., CORNIER T., MULLIE B., MORA F.,TOUSSAINT B. & VALENTIN B., 2009. Guide des végétations des zones humides de la Région Nord-Pas de Calais. Centre régional de phytosociologie agréé Conservatoire botanique national de Bailleul, 632 p. Bailleul. DES ABBAYES H., CLAUSTRES G., CORILLION R. & DUPONT P., 1971. Flore et végétation du Massif Armoricain. Presses Universitaires de Bretagne, LXXV + 1227 p. Saint-Brieuc. GEHU J.-M., 1979. Etude phytocoenologique analytique et globale de l'ensemble des vases et prés salés et saumâtres de la façade atlantique française. Rapport pour le ministère de l'environnement et du cadre de vie. 514 p. GUITTON H., THOMASSIN G., CORRE F., 2015. Sortie phytosociologique sur la végétation du schorre et de la slikke de la Réserve naturelle nationale de la Baie de l’Aiguillon (Vendée). E.R.I.C.A., 28 : 37- 44. JULVE P., 2017. Baseflor. Index botanique, écologique et chronologique de la flore de France. Disponible en ligne : http://philippe.julve.pagesperso-orange.fr/catminat.htm.) LAHONDERE C. 2004. Les salicornes (Salicornia L., Sarcocornia A. J. Scott et Arthrocnemum Moq.) sur les côtes françaises. Bull. Soc. Bot. Centre ouest, N.S., 24 : 122 p. LAHONDERE C. & BIORET F., 1996. Le genre Limonium Miller sur les côtes armoricaines. E.R.I.C.A., 8: 1-22. LOUVEL J., GAUDILLAT V. & PONCET L., 2013. EUNIS, European Nature Information System, Système d’information européen sur la nature. Classification des habitats. Traduction française. Habitats terrestres et d’eau douce. MNHN-DIREV-SPN, MEDDE, Paris, 289 p. MASSART P., 2019. Synthèse sur le suivi de la flore et des végétations de la Réserve Naturelle Nationale des Prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret. Bilan et perspectives de la campagne de suivi 2017. Rapport Université Bordeaux. 157 p. + annexes. MURAKEÖZY E. P., AINOUCHE A., MEUDEC A., DESLANDES E., POUPART N., 2007. Phylogenetic relationships and genetic diversity of the Salicornieae (Chenopodiaceae) native to the Atlantic coasts of France. Plant Syst. Evol. 264 : 217–237. REVEILLAS M., ALFONSI E. & ALARD D., 2012. Typologie et cartographie des habitats naturels du compartiment sous influence tidale. Rapport Université Bordeaux 1, Convention ONCFS. 50 p. SLB, 1997. 129ème session extraordinaire de la Société Botanique de France (7-11 mai 1997). Gironde. Bulletin de Bulletin de la Société linnéenne de Bordeaux. N° hors série, 112p. TISON J.-M. & DE FOUCAULT B. (coords), 2014. Flora Gallica. Flore de France. Biotope, Mèze, XX + 1196 p. TISON J.-M., JAUZEIN P. & MICHAUD H., 2014. Flore de la France méditerranéenne continentale. Naturalia publications, Turriers, 2078 p. VANDERPOORTEN A., HARDY O. J., LAMBINON J., RASPE O., 2010. Two reproductively isolated cytotypes and a swarm of highly inbred, disconnected populations: a glimpse into Salicornia’s evolutionary history and challenging taxonomy. J. Evol. Biol. 24 (3), pp. 630-644. LISTE DES ACRONYMES CITÉS AGRNP : Association pour la gestion de la RNN d’Arès Lège-Cap Ferret regroupant la SEPANSO et la Fédération départementale des chasseurs. CBNSA : Conservatoire botanique national sud-atlantique. DPM : Domaine public maritime. GNU : GNU’s not UNIX. Système d’exploitation libre. GPS : Global positioning system. INPN : Inventaire national du patrimoine naturel. INRA : Institut national de recherche agronomique. OBV : Observatoire de la biodiversité végétale de Nouvelle-Aquitaine. PDG : Plan de gestion PEE : Plante exotique envahissante. RNN : Réserve naturelle nationale. SEPANSO : Fédération des sociétés pour l'étude, la protection et l'aménagement de la nature dans le Sud-ouest. SIG : Système d’informations géographiques. UMR BioGeCo : Unité mixte de recherche ; biodiversité, gène et communautés. RÉSUMÉ Caractérisation de la flore typique des vases et marais salés de la réserve naturelle nationale d’Arès et de Lège Cap-Ferret - Étude des difficultés liées à l’exercice de détermination floristique De façon indéniable, les vases et marais salés constituent des écosystèmes très particuliers. En ces milieux littoraux, le régime des marées, entre autres, impose des conditions écologiques extrêmes aux organismes qui y évoluent. De par ces faits, ces écosystèmes dévoilent aux naturalistes et autres promeneurs, des plantes aux caractéristiques morphologiques remarquables et qui forment des végétations tout aussi surprenantes. Avec ses 200ha de vases et marais salés, la réserve naturelle nationale des prés salés d’Arès et de Lège Cap-Ferret présente la plus vaste étendue du littoral aquitain concernant ces types de milieux naturels. Dans l’objectif de mieux connaître et de mieux anticiper la dynamique écologique du site, un dispositif de suivi temporel de la flore et des végétations a été mis en place en 2011 par les gestionnaires de la réserve et l’unité mixte de recherche Biogeco. Participant à la campagne de relevés de 2017 et à l’élaboration d’une synthèse des résultats ce suivi temporel, j’ai ensuite voulu approfondir ce sujet en me focalisant sur les espèces végétales les plus typiques de ces milieux naturels – rencontrées au sein de la réserve. Le présent mémoire, réalisé dans le cadre de ma formation de botanique de terrain, dévoile ainsi la liste des taxons strictement halophiles déterminés au sein du site entre 2017 et 2018. En outre, ce travail synthétise et discute les principales sources d’erreurs ou de difficultés rencontrées lors des déterminations floristiques, et présente par la même occasion de nombreux critères, outils et astuces de terrain, afin de tenter, du mieux que possible, de parer à celles-ci. Mots clés : Réserve naturelle nationale ; dispositif de suivi temporel de la flore et des végétations ; vases et marais salés (slikke et schorre) ; halophytes ; taxonomie ; détermination floristique.
