ORGANOGENESE: DERIVES DE L`ENDODERME (cours 8)

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ORGANOGENESE: DERIVES DE L'ENDODERME (cours 8)
Les dérivés de l'endoderme sont les suivants:
- épithélium tapissant le tube digestif: bouche et structures associées, oropharynx,
oesophage, estomac, petit et gros intestins, de même que les glandes profondes ayant pris
origine de l'épithélium tapissant ces organes. Les autres composantes tissulaires de ces
organes ne sont pas endodermiques. Bouche et anus comprennent une portion ectodermique et
une portion endodermique; la limite entre l'ectoderme et l'endoderme buccal et anal s'avère
difficile à tracer.
- épithélium glandulaire des glandes accessoires au tube digestif: foie (et vésicule biliaire,
qui n'est pas une glande) et pancréas. Les autres tissus compris dans ces organes ne sont pas
endodermiques. En réalité, le pancréas et le foie dérivent d'excroissances de l'épithélium
intestinal et la vésicule biliaire d'une excroissance du foie.
- épithélium des branchies et des voies respiratoires: nez, nasopharynx, trachée, bronches,
arbre pulmonaire. Les autres tissus composant ces structures ne sont pas endodermiques. Le
nez comprend une
surface
ectodermique (et
neurectodermique -
la placode
olfactive); la limite
entre l'ectoderme et
l'endoderme nasal
s'avère difficile à
tracer. La trachée et
les portions distales
des voies
respiratoires sont
des excroissances
de l'épithélium du
pharynx.
- le tissu glandulaire
des glandes
dérivées de
l'épithélium
tapissant le
pharynx:
adénohypophyse, la
plus grande partie
de la thyroïde et du
corps
ultimobranchial (ces
deux ayant en plus
une composante
provenant de la

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crête neurale), une portion du thymus.
Développement du tube digestif même
Voir les schémas sur les dérivés de l'endoderme chez les amphibiens (cf schéma précédent) et
les amniotes
Le tube digestif se forme de façon différente selon que l'embryon dérive d'un oeuf pauvre ou
riche en vitellus, donc à segmentation holoblastique ou méroblastique, et selon le type de
gastrulation.

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Reportons-nous à la fin de la gastrulation. Chez plusieurs poissons et chez les amphibiens, les
trois feuillets fondamentaux: endoderme, mésoderme et ectoderme, sont emboîtés, comme
des poupées russes; l'endoderme, feuillet le plus interne, renferme une cavité, l'archentéron.
Les trois feuillets concentriques ne sont pas sphériques, à cause de l'élongation antéro-
postérieure de l'embryon. Ainsi, l'archentéron tapissé d'endoderme prend une forme tubulaire,
présage du futur tube digestif. De plus, son diamètre n'est pas constant sur toute sa longueur.
La portion la plus antérieure est relativement élargie et sa paroi endodermique est mince: c'est
le tube digestif antérieur. La portion moyenne a un diamètre réduit; la partie dorsale de sa
paroi (le toit) est mince tandis que l'épais plancher consiste en blastomères plus fortement
vitellins: c'est le tube digestif moyen. La portion caudale est de diamètre réduit et se termine
par le blastopore (anus présomptif): c'est le tube digestif postérieur.
En gros, la portion antérieure deviendra l'épithélium tapissant la bouche, le pharynx et la
région branchiale, l'oesophage, l'estomac, le duodénum de l'intestin grêle, le foie et le
pancréas. La portion moyenne deviendra l'épithélium tapissant le jéjunum et l'iléum de
l'intestin grêle et le gros intestin (colons, appendice, rectum). La portion postérieure deviendra
le cloaque ainsi que la vessie urinaire, formée à partir du cloaque.
Au site du blastopore, l'endoderme et l'ectoderme ne sont pas séparés l'un de l'autre par du
mésoderme. Les deux feuillets fusionnent, formant la membrane cloacale qui se perfore pour
devenir l'anus.
À mesure que s'allonge l'embryon et que se caractérisent les différentes régions du tube
digestif, certaines d'entre elles s'allongent encore plus que l'embryon entier et deviennent
circonvoluées. Ceci est particulièrement marqué dans le cas du tube digestif moyen.
Chez les reptiles et les oiseaux, les 3 feuillets fondamentaux ne sont pas emboîtés à la fin de la
gastrulation mais empilés sur le sac vitellin, nonobstant un certain espace entre ce dernier et
l'endoderme, espace ne pouvant être considéré comme un archentéron véritable, mais auquel
on donne néanmoins le nom, par commodité. Chez les mammifères, l'organisation des
feuillets est la même mais le "sac vitellin" ne renferme pas de vitellus. Il a été nommé ainsi
par analogie avec le sac vitellin des reptiles et oiseaux.
Le blastodisque se soulève du sac vitellin par un resserrement des feuillets endodermique et
mésodermique, comme le resserrement des cordons d'une bourse. Ceci marque la formation
de la tige vitelline. Ce faisant, les deux feuillets emprisonnent une portion de l'archentéron,
qui mérite maintenant ce nom, car il constitue la lumière du tube digestif en formation. Ce
repliement des deux feuillets internes (nous parlerons des mouvements de l'ectoderme plus
tard) se produit d'abord dans la région antérieure de l'embryon et définit en premier la portion
antérieure du tube digestif. Ensuite c'est la portion postérieure du tube digestif qui
s'individualise. La portion moyenne demeure longtemps en communication avec le sac vitellin,
car la tige vitelline ne se forme (ne se resserre) que très lentement.
De la région postérieure du tube digestif, caudalement au sac vitellin, émerge ventralement un
diverticule endodermique appelé allantoïde, une structure extra-embryonnaire que nous
étudierons plus tard. À mesure que le noeud primitif régresse caudalement en fin de
gastrulation, il laisse devant lui les trois feuillets, sauf dans la région caudale du blastodisque
juste postérieure à l'allantoïde. Il ne se trouve pas de mésoderme entre l'ectoderme et
l'endoderme à cet endroit. Donc, endoderme et ectoderme sont directement apposés, puis

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fusionnent, formant la membrane cloacale. La membrane cloacale s'amincit, se perfore, et
crée l'anus, comme chez les anamniotes. Derrière le cloaque s'allonge la queue de l'embryon,
recourbée ventralement.
Chez les anamniotes et les amniotes reptiliens et aviaires, le cloaque reçoit les contenus du
tube digestif, de l'urètre et des conduits génitaux (mâles ou femelles, selon le sexe). Chez les
mammifères, le cloaque se subdivise en deux: un septum croissant à partir de l'allantoïde
sépare l'anus du sinus urogénital. Dans le chapitre suivant, l'évolution de cette région chez le
mâle et la femelle sera décrite.
Développement des glandes accessoires au tube digestif
Une excroissance du plancher du duodénum, le diverticule hépatique, en s'embranchant
maintes fois conduit à la formation de l'épithélium glandulaire du foie. À partir de cet
épithélium, une autre excroissance produit l'épithélium (non glandulaire) tapissant la vésicule
biliaire. La vésicule biliaire sert de réservoir de l'une des sécrétions hépatiques, la bile, et
demeure reliée au foie par le canal biliaire. Le foie garde sa communication avec le duodénum,
dans lequel il rejette ses sécrétions, par le canal pancréatique.
Une excroissance du toit du duodénum mène à la formation du pancréas dorsal tandis qu'une
évagination du plancher du duodénum ou du canal pancréatique donne naissance au pancréas
ventral. Sauf chez certains poissons, les deux rudiments pancréatiques se rejoignent
éventuellement en un organe unique qui joint le canal pancréatique. Les sécrétions exocrines
du pancréas sont donc rejetées dans la lumière duodénale.

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Développement particulier de la région pharyngienne
Au niveau du pharynx, l'archentéron est élargi mais il est également aplati. Au point rostral du
pharynx, ventralement, là aussi l'endoderme entre en contact avec l'ectoderme général et ce
dernier s'affaisse en cet endroit. Les deux épithélia fusionnent et forment la membrane
oropharyngienne (ou stomodéale). Comme dans le cas de la membrane cloacale, la
membrane oropharyngienne s'amincit, puis se perfore, résultant en la formation de la bouche
ou stomodeum. Le tube digestif est maintenant en communication avec le monde externe par
les deux extrémités.
Latéralement, la paroi du pharynx décrit des évaginations digitées, les poches pharyngiennes
(ou branchiales). Elles sont au nombre de 6 paires chez les anamniotes et de 4 paires chez les
amniotes, et se développent selon un gradient antéro-postérieur. Elles se trouvent à délimiter
les arcs pharyngiens (ou branchiaux ou viscéraux).
En s'évaginant, la poche pharyngienne repousse le tissu qui la sépare de l'ectoderme; ce
dernier s'invagine et entre en contact avec l'endoderme de la poche pharyngienne; les deux
fusionnent et forment la membrane branchiale. Sauf pour la 1ère et la 6ème paires, les