spermatogense (2)

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3ème année biochimie
Chapitre I : La spermatogenèse
Les appareils reproducteurs
L’appareil reproducteur d’un organisme est le système corporel constitué de toutes les parties affectées
aux fins de reproduction.
Appareil reproducteur : ensemble des organes impliqués directement ou indirectement dans le processus
de la reproduction.
Les gonades
Est un organe qui produit les gamètes.
-Les gonades mâles(testicules) sont les organes contenant les cellules germinales qui se transformeront
en spermatozoïdes (gamètes mâles).
-Les ovairessont les organes femelles contenant les cellules germinales qui se transformeront en ovules
(gamètes femelles).
 La taille des gonades augmente à la maturité sexuelle en raison du nombre important de cellules
germinales produites à cette période.
Les gamètes
Le gamète est une cellule reproductrice de type haploïdequi a terminé la méiose et la différenciation
cytoplasmique.
 Les cellules germinales matures sont également appelées les gamètes.
 Les cellules germinales sont « la base » de tout être vivant elles sont le point de départ de tout
embryon et leur division donnera lieu à toutes les cellules souches.
La gamétogenèse
Est un processus de formation des gamètes selon le sexe, soit spermatozoïde chez le mâle soit ovule chez
la femelle à partir des cellules germinales embryonnaires. Ces dernières migrent jusqu’aux crêtes
génitales où elles prennent le nom gonies(spermatogonies, ovogonies)sont des cellulesdiploïdes.
Lemécanismede la gamétogenèse se déroule généralement en 3 étapes :
 Multiplication ;
 Accroissement ;
 Maturation.
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I-1-L’appareil génital masculin
Est l’appareil de la reproduction. Il assure la production des gamètes (spermatozoïdes), leur transport, leur
nutrition, leur stockage dans les voies génitales masculines, leur expulsion dans les voies génitales
féminines lors de la copulation.
Il comprend deux gonades ou testicules, les conduits excréteurs, les glandes annexes et le pénis(figure 1).
Figure 1 : Anatomie de l’appareil génital masculin
I- 1-1 - Les testicules
Les deux testicules sont logés dans un sac cutané externe : le scrotum (bourse), à l’extérieur de la cavité
abdominale. Cette situation leur permet de se maintenir à une température inférieure de 2 à 3oC à la
température du corps. Une température de 34 à 35oC est essentielle à une spermatogenèse normale.
Le testicule est une glande ovoïde délimitée par un tissuconjonctif (albuginée) qui émet des
cloisons à l’intérieur formant ainsi entre 250et 300 lobules. Chaque lobule renferme entre 1 et 4 tubes
séminifères très pelotonnés, danslesquels s’effectue la spermatogenèse (figure 2).
Entre ces tubes séminifères, les cellules de Leydig sont dispersées en amas dans du tissu conjonctif riche
en vaisseaux sanguins. Ces cellules sécrètent la testostérone(figure 2).
Les tubes séminifères ont une composition mixte : de grandes cellules prismatiques appelées cellules de
Sertoli, en plus de plusieurs cellules qui forment ensemble la liguée germinale.
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a-Section longitudinale d’un testicule b- Coupe transversale de tubes séminifères au
.
microscope optique
c- Micrographie électronique à balayage
section transversale de tubes séminifères
d- Relations entre les cellules de Sertoli et lesd’une
spermatozoïdes en cours de développement
Figure 2 : Anatomie du testicule et spermatogenèse. (a)Section longitudinale du testicule. (b) Vue au
microscope optique d’une coupe transversale d’un tube séminifère. Les cellules germinales indifférenciées
(spermatogonies) sontà la périphérie du tube et les spermatozoïdes différenciés sont dans sa lumières, les cellules
en cours de différenciation étant en position intermédiaire. (c) Vue au microscope électrique à balayage d’une
section transversale de tube séminifère. (d) Rapports entre les cellules de Sertoli et les spermatozoïdes en cours de
développement
I- 1 - 2-Les conduits excréteurs
Les conduits excréteurs sont de deux types :
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a- les conduits excréteurs intra testiculaires : ils sont représentés par les tubes droits de 1 mm de
longueur. Ils s’ouvrent dans lerete testis. Ces deuxstructures sont noyées dans un tissu conjonctif dit le
corps de Highmore.
b- Les conduits excréteurs extra testiculaires : ils sont représentés par l’épididyme, constitué par les
canaux efférentset le canal épididymaire, dont sa longueur est de 06 mètres en moyenne. Les
spermatozoïdes acquièrent leur mobilité et leur pouvoir fécondant dans le canal épididymaire. De
l’épididyme se détachent deux canaux déférents droit et gauche. Après les deux vésicules séminales les
deux canaux déférents constituent les deux canaux éjaculateurs. Après la prostate, ils débouchent dans
l’urètre(figure 1).
 L’épididyme
C’est un organe qui « coiffe » le bord supérieur de chaquetesticule, il est formé par un long canal
pelotonné sur lui-même. Les spermatozoïdes sont transportés en dehors des testicules par une série de
canaux efférents enroulés dans l’épididyme et qui se déversent dans le canal épididymaire. Les
spermatozoïdes subissent des changements au cours de leur passage dans l’épididyme.
L'épididyme est composé de 3 parties : une tête (partie la plus volumineuse), un corps (plus fin) et une
queue (située au pôle inférieur du testicule, de plusen plus effilée). La queue de l'épididyme est continuée
par le canaldéférent.
 Le canal déférent :
Dans la queue de l’épididyme, le canal épididymaire devient moins contourné, son diamètre augmente et
il devient alors le canal déférent.
Il permet le transport des spermatozoïdes sortant de l’épididyme qui seront mélangés avec les liquides
sécrétés par les glandes du système reproducteur masculin.
 Le canal éjaculateur :
Le canal éjaculateur est un petit tube situé juste au-dessus de la prostate c’est là que se rejoignent les
canaux déférent et les vésicules séminales. Il assure le transport des spermatozoïdes à travers la prostate
vers l’urètre.
 L’urètre
L’urètre est le canal terminal du système uro-génital de l’homme, il sert du passage au sperme ou à
l’urine.
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I- 1- 3-Les glandes annexes
Tandis que les canaux du système reproducteur de l’homme entreposent et transportent les
spermatozoïdes, les glandes sexuelles annexes sécrètent presque la totalité du liquide de sperme.
Comprend les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales. Ces glandes exocrines
sécrètent le liquide de transport et de nutrition des spermatozoïdes constituant avec ces derniers le
sperme.
a- Les vésicules séminales
Placées à la jonction du canal déférent et du canal éjaculateur. Elles sécrètent un liquide visqueux
(jaunâtre) et alcalin (basique) et sont composées de lipides, protides, sels minéraux, acide ascorbique, de
fructose, d’acide citrique et d’acide sialique. On y trouve aussi desfibrinogènes et des prostaglandines.
Le liquide sécrété par les vésicules séminales constitue environ60% du volume de sperme.
b- La prostate
Elle est traversée par les canaux éjaculateurs : c’est une glande qui entoure la portion initiale de l’urètre.
Elle sécrète un liquide blanchâtre, légèrement acide. Ce liquide est riche en acides aminés libres mais
pauvre en protéines. Il contient de l’acide citrique, et un bon nombre d’enzymes telles que la phosphatase
acide, des enzymes de coagulation et de la fibrinolysine et contient aussi des ions : Na+, K+, Ca++ et Zn++.
La sécrétion prostatique constitue environ 25% de volume de sperme et contribue à la mobilité et
au maintien de la vie des spermatozoïdes.
c- Les glandes bulbo-urétrales (Glandes de Cooper)
Elles sont situées sous la prostate. Les glandes de Cooper sécrètent un liquide clair et alcalin (basique) qui
protège les spermatozoïdes.
I-2- La spermatogenèse
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Phénomène qui se déroule au niveau des tubes séminifères à partir de la puberté d’une manière continue
et jusqu’à la mort.
La spermatogenèse comporte 3 étapes (figure 3) :
I- 2- 1- La phase de multiplication
Phénomène continue, caractérisé par la prolifération cellulaire par mitose pour donner des cellules
identiques, certaines d’entre elles restent comme cellules souches et d’autres deviennent des
spermatocytes primaires (spermatocytes de premier ordre).
I- 2- 2-La phase d’accroissement
Les spermatocytes primaires(spermatocyte I)se préparent à entrer en méiose.
I-2 -3- La phase de maturation
Un spermatocyte I à 2n chromosomes subit la première division de méiose et donne ainsi 2
spermatocytes de deuxième ordre (spermatocyte II)à n chromosomes. Chaque spermatocyte II subit la
deuxième division de méiose et donne 2 spermatides à nchromosomes.Un spermatocyte I a donc donné 4
spermatides à la fin de la méiose. Les spermatides sont situées près de la lumière du tube séminifère.
Remarque
Au cours de la spermatogenèse. Un processus unique en son genre se produit. À mesure que les
spermatozoïdes prolifèrent, la séparation cytoplasmique (cytocinèse) reste incomplète. De sorte que les
cellules filles, à l’exception des spermatogonies les moins différenciée, restent en contact par
l’intermédiaire de « ponts cytoplasmiques ».
Ces ponts cytoplasmiques restent présents jusqu’à ce que le développement des spermatozoïdes
soit terminé, à ce moment, ces derniers pénètrent individuellement dans la lumière du tubule séminifère.
Ainsi les descendants d’une spermatogonie restent en communication cytoplasmique tout au long de leur
développement.
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Figure 3 : Spermatogenèse
4-La différenciation ou spermiogenèse
Cette étape assure la transformation des 4 spermatides issues d’un spermatocyte en 4 spermatozoïdes.
Elle permet la transformation d’une cellule arrondie en une cellule effilée à cytoplasme réduit et
spécialisée dans la reproduction.
La spermatogenèse se déroule selon plusieurs étapes(figure 4) :
a- Les transformations nucléaires « condensation du noyau »
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Le noyau, petit et sphérique, va s’allonger. La chromatine subit des remaniements qui la protègent des
atteintes physiques et chimiques.
Il ya remplacement des histones par des protamines riche en arginine et cystine dont les ponts disulfure
permettent une condensation de l’ADN. Par suite, celui-ci sera insensible à l’ADNase présente dans les
voies génitales mâles.
Des systèmes microtubulaires cytoplasmiques en particulier « la manchette » vont modeler le
noyau et favoriser son changement de forme.
 Compaction et réduction du noyau, condensation du contenu du noyau à un volume minimal.
b- Les transformations cytoplasmiques « réduction cytoplasmique »

La spermatide est riche en réticulum endoplasmique lisse et en mitochondries, présente un
appareil de Golgi et deux centrioles, un corps chromatoïde dont la structure n’a pas été précisée.

Le développement des microtubules en arrière de l’acrosome (formant la manchette) permet le
déplacement du cytoplasme vers le flagelle qui est ainsi recouvert.

Des fragmentations de cytoplasme non utilisés (corps résiduels seront phagocytes par les cellules
de Sertoli au moment de la libération des spermatozoïdes.
c-La formation de l’acrosome
Des granulations riches en protéines et glycoprotéine apparaissent dans les vésicules golgiennes. Celles-ci
se condensenten une seule vésicule contenant un gros granule dense : c’est la vésicule
« pro-
acrosomique ». D’abord proche des centrioles et du corps chromatoïdes, cette vésicule pro-acrosomique
rejoint le noyau et s’étale en une cape acrosomique ; son contenu devient homogène. On parle d’acrosome
(capuchon céphalique).
Cet acrosome est riche en enzymes hydrolytiques : « hyaluronidase » qui jouent un rôle important
dans la pénétration dans la zone pellucide de l’ovocyte.
Remarque :
 L’acrosome des spermatozoïdes humains couvre 2/3 du noyau.
 L’acrosome nouvellement formé ne prend pas sa forme définitive caractéristique de l’espèce que
plus tard pendant la maturation définitive.
c-
La formation du flagelle « la formation de la queue des spermatozoïdes »
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L’appareil centriolaire de la spermatide est profondément modifié. Le centriole proximal reste inchangé et
vient se loger dans une légère dépression du noyau au pôle opposé à l’acrosome, donc au pôle postérieur.
Le centriole distal disparaît après avoir produit les amorces des microtubules de l’axonème. Autour de
cette zone apparaît une structure en forme d’entonnoir dont la base est orientée vers le noyau et dont la
paroi est constituée par l’association de 9 colonnes d’aspect segmenté. Les microtubules de l’axonème
s’allongent et repoussent la membrane plasmique en un doigt de gant.
Figure 4 : Principales modifications ultrastructurales lors de laspermiogenèse.
G : appareil de Golgi ; C : corps chromatoïdes ; CEN : centrioles ;
GPA : granule postacrosomique ; CO : coiffe encéphalique ;
A : acrosome ; ANN : anneau ; PC : pièce connective ; PI : pièce intermédiaire ; PP : pièce principale ; CR : corps
résiduel.
I- 3- Le gamète mâle ou spermatozoïdes
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Le spermatozoïde est une cellule très différenciée, composée de plusieurs segments (figure 5):
I- 3-1- La tête
Sa forme est variable selon l’espèce, elle est ovale chez les carnivore, au comme la raquette chez le porc.
Elle contient l’acrosome et le noyau.
 L’acrosome est un véritable lysosome spécialisé riche en enzymes hydrolytiques (hyaluronidases
et protéinase).
 Le noyau occupe la majeure partie de la tête. Il est caractérisé par un aspect très dense et
homogène. Il n'y a pas de nucléoles.
I- 3- 2-Le col ou cou
Zone très étroite qui contient le centriole maximal.
I- 3- 3- La pièce intermédiaire
Elle comprend :
 les microtubules issus du centriole distal (9doublets périphériques, un doublet central).
 Neuf fibres denses.
 les mitochondries enroulées en spirale : effectuent le métabolisme qui fournit l’ATP nécessaire au
déplacement.
I- 3- 4- Le flagelle
On distingue sur sa longueur 2 parties de diamètres décroissants : la pièce principale et la pièce terminale.
Elles ont toutes en commun une structure axiale, l’axonème.
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Figure5 : Spermatozoïde humain(vues schématiques).Int pièce intermédiaire
a Vue des tailles proportionnelles des différentes parties ; tête vue de face en haut et de profil en bas.
b Ultrastructure : les enveloppes cytoplasmiques de la tête sont plus large que nature.
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