Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie Chapitre I : La spermatogenèse Les appareils reproducteurs L’appareil reproducteur d’un organisme est le système corporel constitué de toutes les parties affectées aux fins de reproduction. Appareil reproducteur : ensemble des organes impliqués directement ou indirectement dans le processus de la reproduction. Les gonades Est un organe qui produit les gamètes. -Les gonades mâles(testicules) sont les organes contenant les cellules germinales qui se transformeront en spermatozoïdes (gamètes mâles). -Les ovairessont les organes femelles contenant les cellules germinales qui se transformeront en ovules (gamètes femelles). La taille des gonades augmente à la maturité sexuelle en raison du nombre important de cellules germinales produites à cette période. Les gamètes Le gamète est une cellule reproductrice de type haploïdequi a terminé la méiose et la différenciation cytoplasmique. Les cellules germinales matures sont également appelées les gamètes. Les cellules germinales sont « la base » de tout être vivant elles sont le point de départ de tout embryon et leur division donnera lieu à toutes les cellules souches. La gamétogenèse Est un processus de formation des gamètes selon le sexe, soit spermatozoïde chez le mâle soit ovule chez la femelle à partir des cellules germinales embryonnaires. Ces dernières migrent jusqu’aux crêtes génitales où elles prennent le nom gonies(spermatogonies, ovogonies)sont des cellulesdiploïdes. Lemécanismede la gamétogenèse se déroule généralement en 3 étapes : Multiplication ; Accroissement ; Maturation. Mme Boutelis S1 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie I-1-L’appareil génital masculin Est l’appareil de la reproduction. Il assure la production des gamètes (spermatozoïdes), leur transport, leur nutrition, leur stockage dans les voies génitales masculines, leur expulsion dans les voies génitales féminines lors de la copulation. Il comprend deux gonades ou testicules, les conduits excréteurs, les glandes annexes et le pénis(figure 1). Figure 1 : Anatomie de l’appareil génital masculin I- 1-1 - Les testicules Les deux testicules sont logés dans un sac cutané externe : le scrotum (bourse), à l’extérieur de la cavité abdominale. Cette situation leur permet de se maintenir à une température inférieure de 2 à 3oC à la température du corps. Une température de 34 à 35oC est essentielle à une spermatogenèse normale. Le testicule est une glande ovoïde délimitée par un tissuconjonctif (albuginée) qui émet des cloisons à l’intérieur formant ainsi entre 250et 300 lobules. Chaque lobule renferme entre 1 et 4 tubes séminifères très pelotonnés, danslesquels s’effectue la spermatogenèse (figure 2). Entre ces tubes séminifères, les cellules de Leydig sont dispersées en amas dans du tissu conjonctif riche en vaisseaux sanguins. Ces cellules sécrètent la testostérone(figure 2). Les tubes séminifères ont une composition mixte : de grandes cellules prismatiques appelées cellules de Sertoli, en plus de plusieurs cellules qui forment ensemble la liguée germinale. Mme Boutelis S2 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie a-Section longitudinale d’un testicule b- Coupe transversale de tubes séminifères au . microscope optique c- Micrographie électronique à balayage section transversale de tubes séminifères d- Relations entre les cellules de Sertoli et lesd’une spermatozoïdes en cours de développement Figure 2 : Anatomie du testicule et spermatogenèse. (a)Section longitudinale du testicule. (b) Vue au microscope optique d’une coupe transversale d’un tube séminifère. Les cellules germinales indifférenciées (spermatogonies) sontà la périphérie du tube et les spermatozoïdes différenciés sont dans sa lumières, les cellules en cours de différenciation étant en position intermédiaire. (c) Vue au microscope électrique à balayage d’une section transversale de tube séminifère. (d) Rapports entre les cellules de Sertoli et les spermatozoïdes en cours de développement I- 1 - 2-Les conduits excréteurs Les conduits excréteurs sont de deux types : Mme Boutelis S3 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie a- les conduits excréteurs intra testiculaires : ils sont représentés par les tubes droits de 1 mm de longueur. Ils s’ouvrent dans lerete testis. Ces deuxstructures sont noyées dans un tissu conjonctif dit le corps de Highmore. b- Les conduits excréteurs extra testiculaires : ils sont représentés par l’épididyme, constitué par les canaux efférentset le canal épididymaire, dont sa longueur est de 06 mètres en moyenne. Les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité et leur pouvoir fécondant dans le canal épididymaire. De l’épididyme se détachent deux canaux déférents droit et gauche. Après les deux vésicules séminales les deux canaux déférents constituent les deux canaux éjaculateurs. Après la prostate, ils débouchent dans l’urètre(figure 1). L’épididyme C’est un organe qui « coiffe » le bord supérieur de chaquetesticule, il est formé par un long canal pelotonné sur lui-même. Les spermatozoïdes sont transportés en dehors des testicules par une série de canaux efférents enroulés dans l’épididyme et qui se déversent dans le canal épididymaire. Les spermatozoïdes subissent des changements au cours de leur passage dans l’épididyme. L'épididyme est composé de 3 parties : une tête (partie la plus volumineuse), un corps (plus fin) et une queue (située au pôle inférieur du testicule, de plusen plus effilée). La queue de l'épididyme est continuée par le canaldéférent. Le canal déférent : Dans la queue de l’épididyme, le canal épididymaire devient moins contourné, son diamètre augmente et il devient alors le canal déférent. Il permet le transport des spermatozoïdes sortant de l’épididyme qui seront mélangés avec les liquides sécrétés par les glandes du système reproducteur masculin. Le canal éjaculateur : Le canal éjaculateur est un petit tube situé juste au-dessus de la prostate c’est là que se rejoignent les canaux déférent et les vésicules séminales. Il assure le transport des spermatozoïdes à travers la prostate vers l’urètre. L’urètre L’urètre est le canal terminal du système uro-génital de l’homme, il sert du passage au sperme ou à l’urine. Mme Boutelis S4 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie I- 1- 3-Les glandes annexes Tandis que les canaux du système reproducteur de l’homme entreposent et transportent les spermatozoïdes, les glandes sexuelles annexes sécrètent presque la totalité du liquide de sperme. Comprend les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales. Ces glandes exocrines sécrètent le liquide de transport et de nutrition des spermatozoïdes constituant avec ces derniers le sperme. a- Les vésicules séminales Placées à la jonction du canal déférent et du canal éjaculateur. Elles sécrètent un liquide visqueux (jaunâtre) et alcalin (basique) et sont composées de lipides, protides, sels minéraux, acide ascorbique, de fructose, d’acide citrique et d’acide sialique. On y trouve aussi desfibrinogènes et des prostaglandines. Le liquide sécrété par les vésicules séminales constitue environ60% du volume de sperme. b- La prostate Elle est traversée par les canaux éjaculateurs : c’est une glande qui entoure la portion initiale de l’urètre. Elle sécrète un liquide blanchâtre, légèrement acide. Ce liquide est riche en acides aminés libres mais pauvre en protéines. Il contient de l’acide citrique, et un bon nombre d’enzymes telles que la phosphatase acide, des enzymes de coagulation et de la fibrinolysine et contient aussi des ions : Na+, K+, Ca++ et Zn++. La sécrétion prostatique constitue environ 25% de volume de sperme et contribue à la mobilité et au maintien de la vie des spermatozoïdes. c- Les glandes bulbo-urétrales (Glandes de Cooper) Elles sont situées sous la prostate. Les glandes de Cooper sécrètent un liquide clair et alcalin (basique) qui protège les spermatozoïdes. I-2- La spermatogenèse Mme Boutelis S5 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie Phénomène qui se déroule au niveau des tubes séminifères à partir de la puberté d’une manière continue et jusqu’à la mort. La spermatogenèse comporte 3 étapes (figure 3) : I- 2- 1- La phase de multiplication Phénomène continue, caractérisé par la prolifération cellulaire par mitose pour donner des cellules identiques, certaines d’entre elles restent comme cellules souches et d’autres deviennent des spermatocytes primaires (spermatocytes de premier ordre). I- 2- 2-La phase d’accroissement Les spermatocytes primaires(spermatocyte I)se préparent à entrer en méiose. I-2 -3- La phase de maturation Un spermatocyte I à 2n chromosomes subit la première division de méiose et donne ainsi 2 spermatocytes de deuxième ordre (spermatocyte II)à n chromosomes. Chaque spermatocyte II subit la deuxième division de méiose et donne 2 spermatides à nchromosomes.Un spermatocyte I a donc donné 4 spermatides à la fin de la méiose. Les spermatides sont situées près de la lumière du tube séminifère. Remarque Au cours de la spermatogenèse. Un processus unique en son genre se produit. À mesure que les spermatozoïdes prolifèrent, la séparation cytoplasmique (cytocinèse) reste incomplète. De sorte que les cellules filles, à l’exception des spermatogonies les moins différenciée, restent en contact par l’intermédiaire de « ponts cytoplasmiques ». Ces ponts cytoplasmiques restent présents jusqu’à ce que le développement des spermatozoïdes soit terminé, à ce moment, ces derniers pénètrent individuellement dans la lumière du tubule séminifère. Ainsi les descendants d’une spermatogonie restent en communication cytoplasmique tout au long de leur développement. Mme Boutelis S6 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie Figure 3 : Spermatogenèse 4-La différenciation ou spermiogenèse Cette étape assure la transformation des 4 spermatides issues d’un spermatocyte en 4 spermatozoïdes. Elle permet la transformation d’une cellule arrondie en une cellule effilée à cytoplasme réduit et spécialisée dans la reproduction. La spermatogenèse se déroule selon plusieurs étapes(figure 4) : a- Les transformations nucléaires « condensation du noyau » Mme Boutelis S7 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie Le noyau, petit et sphérique, va s’allonger. La chromatine subit des remaniements qui la protègent des atteintes physiques et chimiques. Il ya remplacement des histones par des protamines riche en arginine et cystine dont les ponts disulfure permettent une condensation de l’ADN. Par suite, celui-ci sera insensible à l’ADNase présente dans les voies génitales mâles. Des systèmes microtubulaires cytoplasmiques en particulier « la manchette » vont modeler le noyau et favoriser son changement de forme. Compaction et réduction du noyau, condensation du contenu du noyau à un volume minimal. b- Les transformations cytoplasmiques « réduction cytoplasmique » La spermatide est riche en réticulum endoplasmique lisse et en mitochondries, présente un appareil de Golgi et deux centrioles, un corps chromatoïde dont la structure n’a pas été précisée. Le développement des microtubules en arrière de l’acrosome (formant la manchette) permet le déplacement du cytoplasme vers le flagelle qui est ainsi recouvert. Des fragmentations de cytoplasme non utilisés (corps résiduels seront phagocytes par les cellules de Sertoli au moment de la libération des spermatozoïdes. c-La formation de l’acrosome Des granulations riches en protéines et glycoprotéine apparaissent dans les vésicules golgiennes. Celles-ci se condensenten une seule vésicule contenant un gros granule dense : c’est la vésicule « pro- acrosomique ». D’abord proche des centrioles et du corps chromatoïdes, cette vésicule pro-acrosomique rejoint le noyau et s’étale en une cape acrosomique ; son contenu devient homogène. On parle d’acrosome (capuchon céphalique). Cet acrosome est riche en enzymes hydrolytiques : « hyaluronidase » qui jouent un rôle important dans la pénétration dans la zone pellucide de l’ovocyte. Remarque : L’acrosome des spermatozoïdes humains couvre 2/3 du noyau. L’acrosome nouvellement formé ne prend pas sa forme définitive caractéristique de l’espèce que plus tard pendant la maturation définitive. c- La formation du flagelle « la formation de la queue des spermatozoïdes » Mme Boutelis S8 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie L’appareil centriolaire de la spermatide est profondément modifié. Le centriole proximal reste inchangé et vient se loger dans une légère dépression du noyau au pôle opposé à l’acrosome, donc au pôle postérieur. Le centriole distal disparaît après avoir produit les amorces des microtubules de l’axonème. Autour de cette zone apparaît une structure en forme d’entonnoir dont la base est orientée vers le noyau et dont la paroi est constituée par l’association de 9 colonnes d’aspect segmenté. Les microtubules de l’axonème s’allongent et repoussent la membrane plasmique en un doigt de gant. Figure 4 : Principales modifications ultrastructurales lors de laspermiogenèse. G : appareil de Golgi ; C : corps chromatoïdes ; CEN : centrioles ; GPA : granule postacrosomique ; CO : coiffe encéphalique ; A : acrosome ; ANN : anneau ; PC : pièce connective ; PI : pièce intermédiaire ; PP : pièce principale ; CR : corps résiduel. I- 3- Le gamète mâle ou spermatozoïdes Mme Boutelis S9 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie Le spermatozoïde est une cellule très différenciée, composée de plusieurs segments (figure 5): I- 3-1- La tête Sa forme est variable selon l’espèce, elle est ovale chez les carnivore, au comme la raquette chez le porc. Elle contient l’acrosome et le noyau. L’acrosome est un véritable lysosome spécialisé riche en enzymes hydrolytiques (hyaluronidases et protéinase). Le noyau occupe la majeure partie de la tête. Il est caractérisé par un aspect très dense et homogène. Il n'y a pas de nucléoles. I- 3- 2-Le col ou cou Zone très étroite qui contient le centriole maximal. I- 3- 3- La pièce intermédiaire Elle comprend : les microtubules issus du centriole distal (9doublets périphériques, un doublet central). Neuf fibres denses. les mitochondries enroulées en spirale : effectuent le métabolisme qui fournit l’ATP nécessaire au déplacement. I- 3- 4- Le flagelle On distingue sur sa longueur 2 parties de diamètres décroissants : la pièce principale et la pièce terminale. Elles ont toutes en commun une structure axiale, l’axonème. Mme Boutelis S10 2018-2019 Université d’El-Oued. Faculté de SNV AMCD 3ème année biochimie Figure5 : Spermatozoïde humain(vues schématiques).Int pièce intermédiaire a Vue des tailles proportionnelles des différentes parties ; tête vue de face en haut et de profil en bas. b Ultrastructure : les enveloppes cytoplasmiques de la tête sont plus large que nature. Mme Boutelis S11 2018-2019
