! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Université de Nantes, UFR STAPS Relations Force-Vitesse des composants musculo-tendineux du triceps sural Mémoire de recherche, Master 2 spécialité « Expertise, Performance, Intervention » 2011/2012 Présenté par HAURAIX Hugo Directeurs de recherche : Dorel Sylvain, Nordez Antoine Remerciements : Je tiens tout d’abord à remercier, Antoine Nordez et Sylvain Dorel, mes deux directeurs de mémoire qui m’ont permis de mener à bien ce travail. Je n’oublie pas l’ensemble des enseignants chercheurs de l’UFR STAPS qui m’ont aussi aidé dans cette tâche. Merci à Kévin, Mathieu, Lilian, Hugo, Killian, Tristan, Martin, Agathe et Marie Cécile pour cette ambiance et convivialité au sein du bureau des doctorants. Enfin, je remercie l’ensemble des sujets qui ont participé à cette étude. 1 2 Introduction ........................................................................................................................ 1 Revue de littérature ........................................................................................................... 2 2.1 Relation force-vitesse ...............................................................................................................2 2.2 Étude du comportement de l’ensemble muscle-tendon à partir de l’échographie en temps réel ............................................................................................................................................3 2.3 Impact de l’interaction muscle-tendon ..................................................................................6 2.4 Relation force-vitesse et utilisation de l’échographie............................................................8 2.5 Différences entre les muscles du triceps sural .......................................................................9 2.6 Apport de l’échographie ultra-rapide ..................................................................................10 3 4 But de l’étude et hypothèses ............................................................................................ 10 Matériels et méthode........................................................................................................ 11 4.1 Sujets .......................................................................................................................................11 4.2 Matériels .................................................................................................................................11 4.2.1 Ergomètre ..........................................................................................................................11 4.2.2 Observation des fascicules musculaires et des jonctions myo-tendineuses ......................12 4.3 Protocole .................................................................................................................................13 4.4 Traitement des données .........................................................................................................13 4.4.1 Calcul des données anthropométriques .............................................................................13 4.4.2 Calcul des forces ...............................................................................................................13 4.4.3 Analyse des images échographiques .................................................................................14 4.4.4 Interpolation des données ..................................................................................................14 4.4.5 Calcul des paramètres .......................................................................................................15 4.5 Analyse statistique..................................................................................................................16 5 Résultats ............................................................................................................................ 17 5.1 Répétabilité des mesures .......................................................................................................17 5.2 Comportement des différents composants du triceps sural ...............................................17 5.2.1 Données globales ..............................................................................................................18 5.2.2 Gastrocnémiens médial .....................................................................................................18 5.2.3 Gastrocnémien latéral .......................................................................................................19 5.2.4 Variation des différents éléments de l’ensemble muscle-tendon ......................................20 5.3 Relations Force-Vitesse des différents composants du triceps sural .................................21 5.4 Vitesses de raccourcissement maximales des fascicules musculaires ................................23 6 Discussion.......................................................................................................................... 23 6.1 Comportements des différents composants musculo-articulaire.......................................23 6.2 Relations Force-Vitesse..........................................................................................................25 6.3 Raccourcissement des fascicules musculaires......................................................................26 6.3.1 Différence des vitesses de raccourcissement maximales des fascicules musculaires entre le gastrocnémien médial et latéral .................................................................................................26 6.3.2 Variabilité inter-individuelle des valeurs de raccourcissement maximale des fascicules musculaires ....................................................................................................................................27 6.4 Considérations méthodologiques ..........................................................................................28 6.4.1 Cinématique du mouvement .............................................................................................28 6.4.2 Calcul de la force ..............................................................................................................28 7 Conclusion et perspectives .............................................................................................. 30 8 Bibliographie .................................................................................................................... 31 9 Annexes ............................................................................................................................. 37 ! 0! 1 Introduction Dans le cadre de mon Master 2 recherche « Expertise, Performance, Intervention », j’ai effectué mon stage au sein du laboratoire « Motricité, Interactions, Performance » (EA 4334) à l’UFR STAPS de Nantes. Ce laboratoire pluri-disciplinaire possède deux axes thématiques majeurs, ce mémoire s’inscrit plus particulièrement dans l’axe « Adaptations de la fonction neuromusculaire ». A l’heure actuelle, la notion de relation force-vitesse est très utilisée dans le monde de l’entraînement sportif pour caractériser le profil d’un sportif par des qualités de « vitesse » ou bien de « force ». La notion de puissance maximale est, elle aussi, très utilisée dans l’entraînement, elle est égale au produit de la force et de la vitesse. Cette information de puissance maximale est corrélée à la performance lors de sprints courts ou de squat (Morin et al., 2002). Il est donc intéressant de regarder l’évolution de cette relation après un protocole d’entraînement longitudinal (Cormie et al., 2010) ou bien après un protocole de fatigue (Jones et al., 2010). Il existe aussi plusieurs autres domaines d’application où la relation force-vitesse donne une information sur le sujet. Le domaine de la réhabilitation et celui de la gérontologie y trouvent un intérêt particulier pour voir dans le premier cas, l’état de capacité du sujet à reprendre une activité normale, et dans l’autre, observer l’effet de l’âge sur les différents paramètres musculo-articulaire (Raj et al., 2010). Même si la relation force-vitesse globale à de nombreuses fois été étudiées, les relations force-vitesse des sous-systèmes du complexe musculo-tendineux on quant à elles rarement été rapportées dans la littérature. Ce mémoire s’inscrira donc dans ce cadre, afin de mieux comprendre l’adaptation du comportement des éléments de l’ensemble muscle-tendon avec l’augmentation de la vitesse de raccourcissement du système musclo-tendineux. ! 1! 2 Revue de littérature 2.1 Relation force-vitesse La vitesse d’exécution d’un mouvement va dépendre de la force qui est exercée sur le système (Goubel et Lensel-Corbeil, 2003). Plus la force appliquée au système est importante, plus la vitesse du mouvement sera faible (figure 1). Les travaux précurseurs au sujet de la relation force-vitesse ont été effectués sur muscle ou bien fibres isolées (Fenn et Marsh, 1935). Hill, en 1938, a proposé une équation permettant de modéliser la relation force-vitesse dans le but d’estimer par extrapolation la vitesse maximale de raccourcissement sous charge nulle (figure 1). Toutefois, le comportement « in vivo » ne peut être interprété de la même façon que le comportement obtenu sur muscle isolé (Ahn et al., 2006). Figure 1: Relation entre la force normalisée et la vitesse de raccourcissement d’un fascicule musculaire avec une extrapolation de cette relation par l’équation proposée par Hill afin d’estimer la vitesse maximale de raccourcissement (Ahn et al., 2006). « In vivo », Différents protocoles existent afin d’obtenir une relation couple-vitesse, et ce à partir de mouvements poly-articulaires, comme lors d’une tâche de pédalage (Vandewalle et al., 1987) ou lors d’un mouvement de squat (Limonta et al. 2010). Il est aussi possible d’extraire une relation couple-vitesse à partir, cette fois-ci, de mouvements monoarticulaires effectués sur ergomètre isocinétique (Ingemann et Halkjaer, 1979 , Reeves et Narici, 2003). ! 2! La relation force-vitesse a donc déjà été établie à un niveau global. Cependant, peu d’études ont cherché à établir la relation force-vitesse à des sous-niveaux de l’ensemble muscle-tendon, afin d’apprécier les effets de l’interaction entre chacun des éléments sur le mouvement global. Ces sous-niveaux de l’ensemble muscle-tendon peuvent être appréciés « in vivo » à partir de l’utilisation de l’échographie. 2.2 Étude du comportement de l’ensemble muscle-tendon à partir de l’échographie en temps réel Il est possible d’étudier le comportement de l’ensemble muscle-tendon et des éléments qui le constituent à partir de l’utilisation de l’échographie en temps réel au cours d’un mouvement. Le comportement des fascicules musculaires a été étudié de façon importante dans la littérature (Kubo et al., 2000 ; Muraoka et al., 2001 ; Lichtwark et al., 2007 ;Wakeling et al., 2006 ). La longueur des fascicules musculaires (Lf) est un paramètre architectural du muscle classiquement défini comme la distance qui relie l’aponévrose profonde et superficielle sur une droite en fonction de l’angle de pennation (figure 2), sa longueur horizontale (Lfcosα) est calculée à partir du cosinus de l’angle de pennation. La méthode de référence permettant la mesure de la longueur des fascicules musculaire se fait à l’aide de l’échographie. A partir d’une image échographique, il est possible d’obtenir la longueur d’un fascicule musculaire, mais aussi l’épaisseur musculaire et l’angle de pennation formé par les fibres (α) (figure 3). En règle générale, le traitement des images échographiques se fait manuellement. Pour la mesure de longueur du fascicule musculaire, plusieurs cas de figure existent, la manière la plus simple est d’effectuer une mesure directe en traçant le fascicule à l’image si cette dernière nous le permet (Abellaneda et al., 2009 ; De Monte et Arampatzis, 2009). Dans le cas où le fascicule n’est pas visible entièrement à l’image, il est nécessaire de procéder à une mesure indirecte à partir de deux paramètres : (Arampatzis et al., 2006, Blazevich et al., 2006) : l’épaisseur musculaire et l’angle de pennation. ! 3! Résumé : Les objectifs de ce travail étaient: (1) mettre le comportement des différents éléments musculo-tendineux du triceps sural en regard du comportement global pour le gastrocnémien médial et latéral, (2) établir les relations relation force-vitesse pour l’ensemble des éléments musculo-tendineux du triceps sural, (3) comparer les muscles gastrocnémiens médial et latéral en terme de vitesse maximales de raccourcissement. Méthode : 10 sujets ont réalisé un protocole isocinétique à différentes vitesses angulaires (30 ; 90 ; 150 ; 210 ; 270 et 330°/s). Le comportement des fascicules musculaires ainsi que celui de la jonction myotendineuse pour les muscles gastrocnémien médial et latéral ont été observé à partir de l’échographie ultra-rapide. Résultats : (1) le comportement des éléments musculo-tendineux du triceps sural n’est pas modifié par la vitesse angulaire. (2) La vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon est induite par les fascicules musculaires puis par le tendon. (3) Il n’y a aucune différence significative en terme de vitesse de raccourcissement entre les deux muscles. Conclusion : La vitesse de mouvement ne semble pas avoir d’effet sur l’interaction muscle-tendon. Le tendon contribue de façon importante dans le raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon. Mots clés : muscle-tendon, fascicules musculaires, jonction myo-tendineuse, gastrocnémiens, échographie ultrarapide. Abstract : The purpose of this study was : (1) to the behavior of various elements of the muscle-tendon unit of the triceps surae compared with the overall behavior for the medial and lateral gastrocnemius, (2) establish force-velocity relationship for all elements of the muscletendon unit of the triceps surae, (3) compare the medial and lateral gastrocnemius muscles in terms of maximum velocity of shortening. Method: 10 subjects performed an isokinetic protocol at different angular velocities (30 ; 90 ; 150 ; 210 ; 270 et 330°/s). The behavior of muscle fascicles and that of the myotendinous junction for medial and lateral gastrocnemius muscles were observed from the high-speed ultrasound. Results : (1) the behavior of elements muscle-tendon unit of the triceps surae isn’t modified by the angular velocity. (2) The velocity of shortening of the muscle-tendon unit is induced by fascicles then by the tendon. (3) There is no significant difference in terms of shortening velocity between the two muscles. Conclusion : The speed of movement doesn't seem to have any effect on the muscle-tendon interaction. The tendon is a major contributor in the shortening of the muscle-tendon unit. Keywords : muscle-tendon, muscular fascicles, myotendinous junction, gastrocnemius, ultrafast ultrasound. Aponévrose! supérieure! ! ! Fascicule! musculaire! ! Aponévrose! inférieure! Figure 2: exemple d’une image échographique du gastrocnémien médial dans un plan sagittal. Afin de s’affranchir d’un traitement fastidieux et opérateur dépendant, des méthodes de traitement automatique ont récemment été mises au point (Lopata et al., 2010), tout d’abord par les travaux de Rana et al. (2009) qui ont développé une méthode permettant de quantifier l’orientation moyenne des fascicules musculaires à l’aide d’images échographiques. Depuis peu, Cronin et al. (2011) ont mis au point un algorithme permettant de suivre les variations de longueur des fascicules musculaires à partir d’une succession d’images échographiques. Ces travaux ont montré que cette méthode mise au point permettait une alternative viable au traitement manuel pour estimer la longueur des fascicules musculaires. Toutefois, la fréquence d’acquisition de l’échographe doit être suffisamment importante par rapport à la vitesse du mouvement pour limiter le déplacement entre les images afin que le programme soit en mesure de suivre automatiquement le fascicule. L’utilisation de l'échographie dans le cadre de l'observation de longueur des fascicules musculaires permet d’obtenir des résultats fiables et de façon non invasive. Toutefois le muscle étudié doit posséder une architecture adaptée (Kawakami et Fukunaga, 2006), c’est à dire que le muscle doit être suffisamment penné pour observer correctement la longueur des fascicules musculaires. Le triceps sural est ; pour ce type d’étude, une référence en terme d’architecture. Comme pour l’observation des fascicules musculaires, la méthode de référence dans la littérature pour observer le comportement du tendon distal (Ldt) au niveau du triceps sural, reste l’utilisation de l’échographie à partir de l’observation des mouvements de la jonction myo-tendineuse (Arampatzis et al., 2005 ; Maganaris et al., 2006 ; Magnusson et al., 2008). Le déplacement de la jonction myo-tendineuse mesuré par l’échographie va, dans un premier temps, nous permettre d’estimer la variation de longueur de l’ensemble fascicule et la partie proximale des tissus tendineux, nous la noterons : muscle (Lfcosα+ Lpt). Dans un second ! 4! temps, en connaissant la variation de longueur du muscle et celle de l’ensemble muscletendon (Lmtc), nous sommes en mesure d’estimer la variation de longueur du tendon (Ldt). La longueur de l’ensemble muscle-tendon (figure 3) est mesuré dans la littérature (Hoang et al., 2005 ; Ishikawa et al., 2007 ) à partir de modèles anthropométriques (Grieve et al., 1978 ). Ces modèles vont ainsi permettre d’estimer la longueur de l’ensemble muscletendon du triceps sural à partir de la mesure de l’angle des articulations du genou et de la cheville. Figure 3: Modèle de l’ensemble muscle-tendon utilisé afin d’estimer la variation de longueur du tendon. Lf est la longueur du fascicule musculaire, α représente l’angle de pennation, Lpt est la longueur de la partie proximale des tissus tendineux (tendon proximale et aponévroses), Ldt est la longueur du tendon distal (i.e. d’Achille pour les fléchisseurs plantaires), et Lmtc est la longueur de l’ensemble muscle tendon. La longueur des tissus tendineux (Ltt) correspond à la longueur de l’ensemble muscle-tendon soustraite à Lfcosα qui est égale à la longueur horizontale du fascicule musculaire (Fukunaga et al., 2001). La longueur des tendons et des aponévroses du triceps sural forme la longueur des tissus tendineux (Ltt) de l’ensemble muscle-tendon. Le comportement des tissus tendineux est calculé par la différence entre la variation de longueur de l’ensemble muscle-tendon (Lmtc) et le raccourcissement horizontal des fascicules musculaires (Lfcosα) estimé par échographie (Herbert et al., 2011). L’estimation de la longueur de l’ensemble muscle-tendon, associée à l’utilisation de l’échographie, nous permet ainsi de mesurer un certain nombre de paramètres composant l’ensemble muscle tendon. En dérivant ces informations de longueur, il est possible d’avoir une information sur la vitesse d’allongement ou de raccourcissement des éléments du triceps sural. Grâce à ces estimations de longueur des éléments de l’ensemble muscle-tendon, il est possible d’étudier la contribution de chacun par rapport au déplacement global de l’ensemble muscle-tendon. ! 5! 2.3 Impact de l’interaction muscle-tendon L’ensemble muscle-tendon est constitué de plusieurs éléments comme nous avons pu le montrer précédemment à partir du modèle proposé par Fukunaga et al. (2001) (figure 3). Dans ce travail, nous décomposerons l’ensemble muscle-tendon en trois éléments : les fascicules musculaires (Lf), le tendon distal (Ldt) et les aponévroses (Lpt). Ces deux derniers éléments possèderaient des propriétés mécaniques comparables (Scott et Loeb, 1995). Dans la littérature, le tendon distal et les aponévroses ne sont pas étudiés séparément, ils sont réunis sous l’appellation « tissus tendineux » (Ltt). L’interaction entre les fascicules musculaires et les tissus tendineux pourrait jouer un rôle important lors du raccourcissement ou de l’allongement de l’ensemble muscle-tendon. L’étude du comportement des différents composants du triceps sural a déjà été effectuée lors d’une flexion dorsale passive (Herbert et al., 2002 ; 2011). Cette étude a montré que lors de l’étirement de l’ensemble muscle-tendon, la contribution des éléments n’est pas répartie uniformément. Les auteurs ont estimé que la part de la longueur des fascicules musculaires n’était responsable que de 27% de la variation de longueur totale de l’ensemble muscle-tendon (figure 4). Pour le reste, 9% seraient dus à la modification de l’angle de pennation et 64% à l’augmentation de longueur du tendon qui, de part ses propriétés intrinsèques, est plus compliant (Herbert et Crosbie, 1997), et est de longueur plus importante que le muscle passif. Il est toutefois important de rappeler que les résultats de cette étude ont été obtenus au niveau du triceps sural, groupe musculaire doté d’un long tendon. Ces contributions seraient donc probablement différentes pour d’autres groupes musculaires. Figure 4: Contribution de différents éléments de l’ensemble muscle-tendon en fonction de la longueur des gastrocnémiens (Herbert et al., 2011) ! 6! D’autres études ont été menées afin d’observer les différents composants du triceps sural à partir de l’échographie lors de contractions isométriques (Maganaris et al., 1998) ainsi que lors de situations écologiques de marche et de course (Ishikawa et al., 2007 ; Fukunaga et al., 2001 ; Lichtwark et al., 2007) et pendant des tâches de pédalage sur cyclo-ergomètre (Wakeling et al., 2006 ; Muaroka et al., 2001). À titre d’exemple, Ishikawa et al. (2007) avaient, quant à eux, observé lors d’une tâche de marche et de course, les modifications de longueur des fascicules musculaires du gastrocnémien médial en parallèle des variations de longueur de l’ensemble muscle tendon et des tissus tendineux lors du contact au sol (figure 5). Cette étude a montré que, lors d’une tâche de course, la variation de longueur des fascicules musculaires est environ 3 fois moins importante que la variation de longueur totale de l’ensemble muscle-tendon. L’écart entre ces deux variations est d’autant plus marqué lors de la course par rapport à la marche. Les tissus tendineux après une première phase d’allongement vont ensuite, dans une seconde phase, restituer l’énergie accumulée. De plus, la condition de déplacement du sujet va jouer sur la restitution d’énergie, cette dernière serait plus importante lors de la condition de course. Résultats qui confirment ceux obtenus par Kubo et al. (2000) qui ont mis en évidence qu’avec l’augmentation de la vitesse de mouvement, les tissus tendineux avaient un impact plus important durant le raccourcissement de l’ensemble muscle tendon. Figure 5: La longueur de l’ensemble muscle tendon (A), fascicule musculaire (B) et des tissus tendineux (C) du gastrocnémien médial pour une condition de marche et de course. Lors de la période de contact au sol du pied normalisé à une échelle de 100% (Ishikawa et al., 2007) L’étude de l’interaction entre le muscle et le tendon a donc déjà été étudiée à la fois lors de protocoles passifs et actifs. Cependant, les études en dynamique ont mis en avant le comportement des tissus tendineux sans dissocier le comportement du tendon et celui des aponévroses. De plus, lors des protocoles dynamiques, les vitesses globales des mouvements ! 7! sont restées relativement faibles. Il semble donc intéressant d’investiguer la contribution des éléments de l’ensemble muscle-tendon à différentes vitesses angulaires, tout en dissociant le comportement du tendon distal et des aponévroses. Enfin, les interactions muscle-tendon pourraient influencer les relations force-vitesse à un niveau plus global. 2.4 Relation force-vitesse et utilisation de l’échographie Deux études s’intéressant à l’estimation de la vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires lors d’une contraction, ont utilisé la méthode de référence à partir de l’échographie permettant d’observer au cours du temps les variations de longueur des fascicules musculaires. L’étude d’Ichinose et al. (2000) est la première à avoir quantifié la vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires durant un mouvement isocinétique. Les auteurs ont étudié le vaste latéral, muscle extenseur de la jambe sur la cuisse, à deux vitesses angulaire différentes : 30°/sec et 150°/sec. Les résultats de cette étude ont montré que la vitesse de raccourcissement des fascicules augmente avec la vitesse angulaire (30°/s = 2cm/s ; 150°/s = 7cm/s). Finni et al. (2003) ont réalisé la même expérimentation une nouvelle fois au niveau du vaste latéral mais avec un plus grand nombre de vitesse allant jusqu’à 180°/sec en condition concentrique et excentrique. A partir d’un modèle d’estimation de la force des fascicules musculaires, les auteurs ont été en mesure d’établir une relation forcevitesse à partir des données de force et de vitesse du fascicule musculaire obtenues à 120° d’angle du genou (figure 6). Figure 6: Relation Force-Vitesse des fascicules musculaires du vaste latéral en concentrique et en excentrique. Les données de force et de vitesse sont celles enregistrées à 120° de l’angle du genou (Finni et al., 2003). ! 8! Il est toutefois important de noter que les mesures réalisées par ces précédentes études restent loin sans doute des vitesses angulaires permettant l’atteinte de vitesses de raccourcissement des fascicules musculaires maximales (e.g., 1400°/s dans l'étude de Forrester et al., 2011 lors d’une extension du genou). Les auteurs ne peuvent se permettre d’augmenter la vitesse angulaire étant donné que cette augmentation serait suivie d’une vitesse de raccourcissement des fascicules plus importante. Les études dotées d’un échographe standard (Farris et al., 2012 ; Spanjaard et al., 2009) ne sont pas en mesure d’évaluer correctement ces vitesses de raccourcissement des fascicules musculaires. Cette contrainte méthodologique oblige les auteurs à rester sur des vitesses angulaires relativement faibles (inférieur à 200°/s). De plus, ces études n’ont observé qu’un seul muscle du groupe musculaire et celui-ci ne serait pas forcément représentatif du comportement global. D’autre part, il semblerait que les muscles possèderaient des fonctions dans un même groupe musculaire (Fukunaga et al., 2001 ; Kawakami et al., 2006 ; Kumagai et al., 2000), fonction déterminée par leur architecture qui pourrait engendrer des différences de vitesses de raccourcissement des fascicules musculaires. 2.5 Différences entre les muscles du triceps sural Dans la littérature, seul Chino et al., (2008) a comparé en terme de vitesses de raccourcissement les muscles gastrocnémien médial et soléaire. Les auteurs ont montré que la vitesse de raccourcissement du gastrocnémien médial était significativement plus importante par rapport au soléaire. Cette différence serait due au fait que le gastrocnémien médial possède plus de sarcomères en série, d’autre part le gastrocnémien médial possède une typologie musculaire orientée plus rapide. Blazevich et al., (2006) émet l’hypothèse qu’un muscle qui possède de longs fascicules et donc plus de sarcomères en série, ainsi qu’un angle de pennation faible aura plus une fonction de vitesse. Tandis que les muscles qui disposent d’angles de pennation important auront une fonction de production de force. Kawakami et al., (1998) ont montré que le gastrocnémien latéral possédait de plus longs fascicules musculaires ainsi que des angles de pennation plus faible par rapport au gastrocnémien médial et serait donc ainsi un muscle potentiellement rapide. Donc d’après les hypothèse de Blazevich et al., (2006) sur l’effet de l’architecture du muscle sur la vitesse de raccourcissement des fascicules, le gastrocnémien latéral devrait produire des vitesses de raccourcissement plus importantes. D’autre part, la ! 9! typologie musculaire peut être différente d’un muscle à l’autre dans un même groupe musculaire (Johnson, 1973), ce qui pourrait une nouvelle fois induire des différences de vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires. Il serait donc intéressant de comparer les gastrocnémiens médial et latéral en terme de vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires à des vitesses angulaires importantes qui n’ont jamais été atteintes dans la littérature par souci méthodologique. 2.6 Apport de l’échographie ultra-rapide Comme nous l’avons fait remarquer, l’utilisation de l’échographie a été de plus en plus généralisée dans la recherche afin de caractériser différentes propriétés du complexe musculo tendineux. Une innovation technologique récente a permis l’augmentation de la fréquence d’acquisition de ces derniers jusqu’à 10000 hertz (Deffieux et al., 2006), alors que les échographes standard possèdent à l’heure actuelle des fréquences d’acquisition allant de 20 à 100 hertz. Cette innovation a, par exemple, été intéressante pour étudier le délai électromécanique. Le délai électromécanique représente le temps de latence entre l’activation du muscle et sa production de force. La méthode utilisée pour observer ce phénomène se fait grâce à l’échographie en observant le raccourcissement des fascicules musculaires. L’étude de Chen et al. (2009) utilise un échographe avec une fréquence d’acquisition de 200 hertz pour l’observation de ce genre de phénomène. Le délai électromécanique étant de l’ordre de 8 à 80 ms, cela représente un pourcentage d’erreur d’environ 27%. Mais grâce à l’application de l’échographie ultra-rapide, ce pourcentage d’erreur est grandement réduit (Nordez et al., 2009). A l’heure actuelle, l’utilisation de l’échographie ultra rapide se limite à ce cadre de recherche, il serait donc intéressant de se servir de la fréquence plus importante apportée par cette nouvelle technologie afin d’investiguer le comportement des différents éléments de l’ensemble muscle-tendon à des vitesses plus importantes, jusqu’à atteindre une vitesse maximale. 3 But de l’étude et hypothèses L’objectif de ce travail va donc être dans un premier temps d’investiguer le comportement des différents éléments musculo-tendineux du triceps sural au regard du comportement global du système musculo-articulaire à différentes vitesses angulaires, au ! 10! niveau du gastrocnémien médial et latéral. Nous émettons l’hypothèse que nous observerons des différences de comportements entre chacune des vitesses angulaires (Chino et al., 2008), ainsi qu’entre les deux muscles (Kawakami et al., 2006). Dans un second temps, nous établirons les relations couple-vitesse angulaire au niveau global, puis les relations forcevitesse de raccourcissement des différents éléments musculo-tendineux de ces deux muscles, avec pour but de quantifier la contribution de ces éléments à la production de vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon. Pour finir, nous comparerons les muscles gastrocnémiens à partir de leurs vitesses maximales de raccourcissement des fascicules musculaires et ce à différentes vitesses angulaires. Selon la littérature nous devrions observer des vitesses de raccourcissement des fascicules musculaires plus importantes au niveau du gastrocnémien latéral (Kumagai et al., 2000). 4 Matériels et méthode 4.1 Sujets Pour cette étude, 10 sujets ont volontairement participé aux expérimentations (23,4 ± 4,8 ans ; 179 ± 7,8 cm ; 73,2 ± 7,5 kg). Aucun des sujets n’a eu d’antécédents de traumatismes au niveau de la cheville droite. Les sujets ont été informés des différents tests réalisés et ont signé une fiche de consentement de participation. Seulement 9 sujets ont été traités. 4.2 Matériels 4.2.1 Ergomètre Le sujet était allongé en décubitus ventral (figure 7) sur un dynamomètre monosegmentaire isocinétique Biodex Pro System 3 (Biodex medical, Shirley, N.Y., EU). La cheville droite était fermement fixée dans un accessoire adapté. Le placement du dynamomètre était ajusté afin de l’aligner avec le centre de rotation de la cheville. Les données de position, de couple et de vitesse ont été enregistrée (Delsys® Inc, Boston, MA, EU) à une fréquence d’échantillonnage de 4000 Hz. ! 11! 4.2.2 Observation des fascicules musculaires et des jonctions myo-tendineuses Nous avons utilisé un échographe ultrarapide (Aixplorer, Supersonic Imagine, Aix en Provence, France) avec une fréquence d’acquisition de 100 à 1000 Hz adaptée en fonction de la vitesse isocinétique (Annexe) nous permettant d’enregistrer un total de 1000 images. La fréquence de la sonde échographique était, quant à elle, réglée en fonction de la profondeur du muscle (Annexe). La sonde échographique a été positionnée à 30% de la distance entre le creux du poplité et la malléole externe sur un plan sagittal, afin d’observer la longueur des fascicules du gastrocnémien médial (Abe et al., 2000) puis, dans un second temps, le gastrocnémien latéral (Kawakami et al. 1998). Les jonctions myo-tendineuses des deux gastrocnémiens ont été observées au point le plus distal de celles-ci (Maganaris et al. 2006). La sonde était fixée à la jambe du sujet à partir d’un équipement fabriqué sur mesure, permettant de maintenir la sonde seule. Nous devions être vigilant quant au placement de la sonde, afin que cette dernière soit placée dans le plan des fascicules musculaires, nous permettant d’acquérir à l’image, les fascicules les plus longs possibles (Blazevich et al. 2006) et d’engendrer un minimum d’erreurs de mesure (Benard et al. 2009). Le placement de la sonde échographique au niveau des jonctions myo-tendineuses devait prendre en compte le déplacement total de la jonction au cours de la contraction. Les données échographiques étaient synchronisées avec les données mécaniques et électromyographiques à partir d’un trigger externe de l’échographe enregistré sur le système d’acquisition des données mécaniques Électrodes EMG Sonde échographique Figure 7: Mise en position du sujet et du matériel d’investigation pour l’observation du déplacement de la jonction myo-tendineuse du gastrocnémien médial. ! 12! 4.3 Protocole Durant l’expérimentation, la sonde a été placée sur quatre sites différents : au niveau du muscle puis de la jonction myo-tendineuse des gastrocnémiens médial et latéral. Pour chaque positionnement de la sonde échographique, les sujets devaient effectuer des contractions isocinétiques maximales à différentes vitesses (30 ; 90 ; 150 ; 210 ; 270 et 330 °/sec) avec 2 minutes de récupération entre chacune des répétitions. La cheville du sujet était placée en flexion dorsale par l’expérimentateur, puis le sujet effectuait 3 cycles de contractions successivement. Le sujet avait pour consigne d’atteindre une amplitude angulaire la plus importante possible. L’acquisition échographique était lancée manuellement juste avant le commencement du second cycle. L’ordre de passage des différents sites ainsi que les différentes vitesses avait été randomisé entre les sujets. Après chaque essai, une vérification de la bonne synchronisation de l’enregistrement était effectuée à partir du trigger de l’échographe dans le but de valider ou non l’essai effectué. 4.4 Traitement des données ! Les signaux mécaniques ont été filtrés à partir d’un filtre de type « passe bas » à une fréquence de 20 Hz. 4.4.1 Calcul des données anthropométriques La longueur instantanée des gastrocnémiens et la longueur du bras de levier du triceps sural ont été calculées en fonction des angles du genou (θg = 0°) et de la cheville (θc) à partir de ces équation (Grieve et al., 1978 ; Hoang et al., 2005) : lg = !"#$ + (!0 + !1. !" + !2. !" !! + !K0! + !K1. θg + K2. θg ! )!×! !" 100 !" = 1,8 !! ×!!"!×! !1! + ! 2×𝐴2. !" La longueur initiale des gastrocnémiens (lref) est la distance entre l’épicondyle médial du fémur à la pointe de la malléole médiale de la cheville. La longueur de l’os (ls) est la distance entre les deux centres de rotation de la cheville et du genou. Les coefficients A0, A1 et A2 sont respectivement de -22,18468 , 0,30141 et -0,00061 , et les coefficients K0, K1 et K2 sont de 6,46251 , -0,07987 et 0,00011. 4.4.2 Calcul des forces Les données brutes de couple ont été extraites du système d’acquisition, elles ont ensuite été corrigées à partir des données d’inertie du système et de l’effet de la gravité. La ! 13! force exercée par le triceps sural sur le tendon (Ft) a été calculée à partir du couple global divisé par le bras de levier du triceps sural (mg). La force générée par les fascicules musculaires (Ff) a, quant à elle, été calculée à partir de la force produite par le triceps sural en fonction de la part du muscle (GM = 0.159 ; GL = 0.065) (Fukunaga et al., 1996 ; Farris et al., 2012), divisé par le cosinus de l’angle de pennation des fascicules musculaires. (Ichinose et al., 2000) : !" = !"#$%& !" !" = !"!×! ! !"#$! 4.4.3 Analyse des images échographiques Les images issues de l’échographe ont été reconstruites à partir du logiciel Matlab (The Mathworks). Une fois la reconstruction de l’ensemble des images effectuée, nous n’avons gardé que les images correspondant au mouvement de la flexion plantaire. En ce qui concerne l’observation des fascicules musculaires, le traitement des données a été effectué une nouvelle fois à partir du logiciel Matlab et d’un programme de traitement automatique (Cronin et al., 2011) afin d’obtenir des informations de déplacement concernant un fascicule musculaire ainsi que des aponévroses inférieures et supérieures. Ensuite, la longueur du fascicule (Lf) a été interpolée pour estimer sa longueur réelle à partir des données obtenues des aponévroses supérieures et inférieures. Le traitement des données pour l’observation de la jonction myo-tendineuse a, quant à lui, été manuel. Au préalable, un rééchantillonnage a été nécessaire. Lors d’un traitement manuel il est indispensable de discriminer facilement le déplacement de la jonction myo-tendineuse entre deux images, la fréquence d’échantillonnage doit donc être adaptée en conséquence. La longueur du tendon distal (Ldt) a été calculée à partir de la différence de variation de longueur de l’ensemble muscle-tendon (Lmtc) et du déplacement de la jonction myo-tendineuse qui représente la variation de longueur du muscle (Lfcosα + Lpt). La longueur des tissus tendineux (Ltt) a été estimée à partir de la différence de longueur de l’ensemble muscle-tendon (Lmtc) et de la longueur horizontale du fascicule musculaire (Lfcosα). Nous avons ensuite dérivé les variations de longueur de chacun des éléments pour obtenir la vitesse de raccourcissement de chacun d’eux. 4.4.4 Interpolation des données Lors du traitement de l’ensemble des données, nous avons dans un premier temps interpolé les données mécaniques afin d’obtenir le même nombre de données que d’images ! 14! échographiques. Ensuite, dans un second temps, nous n’avons gardé que l’ensemble des données comprises entre les positions angulaires maximales (figure 8 et 9), pour les interpoler par la suite afin d’avoir le même nombre de points quelque soit la vitesse angulaire et le sujet. L’analyse du comportement a été effectuée à partir des ces données pour l’ensemble des vitesses. Pour les résultats, les données des différents paramètres ont été moyennées pour la totalité des sujets. 4.4.5 Calcul des paramètres Afin d’établir les relations Couple-Vitesse globale et de la relation force-vitesse des différents éléments du triceps sural, nous avons moyenné les valeurs de force et de vitesse sur quatre différentes plages angulaires (110°-100° ; 100°-90° ; 90°-80° ; 80°-70°). Nous avons illustré les différentes plages angulaires à partie de la figure 8 et 9. Figure 8: exemple pour une vitesse angulaire de 90°/s au niveau de la position angulaire, vitesse angulaire, couple, longueur des fascicules du gastrocnémien médial et la variation de longueur du muscle en fonction du temps. L’encadrement délimite les positions angulaires maximales, les zones de couleurs délimitent quant à elle les différentes plages angulaires dans l’ordre : 110°-100° ; 100°-90° ; 90°-80° et 80°-70°. ! 15! Figure 9: exemple pour une vitesse angulaire de 330°/s au niveau de la position angulaire, vitesse angulaire, couple, longueur des fascicules du gastrocnémien médial et la variation de longueur du muscle en fonction du temps. L’encadrement délimite les positions angulaires maximales, les zones de couleurs délimitent quant à elle les différentes plages angulaires dans l’ordre : 110°-100° ; 100°-90° ; 90°-80° et 80°-70°. 4.5 Analyse statistique Nous avons mis en relation les comportements des éléments de l’ensemble muscletendon obtenus lors de différents essais. Il est donc important de tester la répétabilité interessais des données globales de couple et de vitesse angulaire pour chacune des vitesses angulaires sur la plage angulaire 100 à 80° d’angle de la cheville, à partir de l’erreur standard de mesure (SEM), du coefficient de variation (CV), et du coefficient de corrélation intraclasse (ICC). Les valeurs maximales de raccourcissement des fascicules musculaires ont été relevées pour tous les sujets à chacune des vitesses angulaires pour l’ensemble des essais afin d’obtenir la moyenne et l’écart-type des vitesses maximales de raccourcissement des fascicules musculaires. Nous avons effectué une analyse de la variance (ANOVA) (2x6) à mesures répétées à deux facteurs (muscle x vitesse) pour déterminer les influences de la vitesse et du muscle sur la vitesse de raccourcissement maximale des fascicules musculaires. Nous avons réalisé un post-hoc (Newman-Keuls) quand approprié. ! 16! 5 Résultats 5.1 Répétabilité des mesures Les résultats sont présentés à partir du tableau 1. Le couple présente de bons résultats de répétabilité à partir des résultats d’ICC obtenus, avec des SEM ainsi que des CV acceptables quelque soit la vitesse angulaire imposée. La vitesse angulaire réelle quant à elle présente de très bons résultats de SEM et de CV. Vitesse ! 30 90 ICC SEM (N.m) CV (%) 0,83 7,25 7,5 0,75 6,81 8,2 ICC SEM (°/s) CV (%) 0,54 0,1 0,1 0,63 0,2 0,2 150 210 Couple 0,83 0,81 3,99 4,04 4,1 4,1 Vitesse angulaire 0,77 0,68 0,28 1,31 0,3 1,3 270 330 0,82 3,43 3,5 0,78 3,89 4 0,73 2,38 2,4 0,78 6,69 6,8 Tableau 1: Données des coefficients de corrélation intra-classe (ICC), des erreurs de mesure standards (SEM) et du coefficient de variation (CV) pour le couple et la vitesse angulaire réelle en fonction des différentes vitesses angulaires imposées. 5.2 Comportement des différents composants du triceps sural L’ensemble des graphiques sera présenté de la même façon avec le même code couleur pour les vitesses angulaires présenté ci-dessous. L’axe des abscisses correspondra toujours à l’angle articulaire de la cheville. Dans un souci de visibilité, les écarts-types n’ont pas été ajoutés aux différents graphiques L’amplitude articulaire est la même quelque soit la vitesse angulaire (figure 10.A), sauf à la vitesse la plus faible (30°/s). Le pic de couple est différent pour toutes les vitesses angulaires (figure 10.B). Il semble y avoir un effet de la vitesse angulaire sur le comportement de chacun des éléments de l’ensemble muscle-tendon (figure 11 et 12). Le tendon distal et les aponévroses ne possèdent pas les mêmes vitesses de variation de longueur (figure 12). Visuellement, le muscle ne semble pas avoir d’effet sur le comportement des différents éléments de l’ensemble muscle-tendon. ! 17! 5.2.1 Données globales Figure 10: Comportement global du système musculo-articulaire : vitesse angulaire (A), le couple (B) en fonction de la position angulaire. Le comportement de l’ensemble muscletendon a lui aussi été décrit à partir de sa longueur (C) de sa vitesse de raccourcissement (D) et de la force générée (E). 5.2.2 Gastrocnémiens médial Figure 11: Comportement du gastrocnémien médial : variation de longueur horizontale des fascicules musculaires (A) et de sa vitesse (B) en fonction de la position angulaire. Longueur (C) et de la vitesse (D) des tissus tendineux en fonction de la position angulaire. ! 18! Figure 12: Variation de longueur (A) et vitesse (B) de raccourcissement du tendon ainsi que la variation de longueur (C) et vitesse (D) des aponévroses en fonction de la position angulaire. 5.2.3 Gastrocnémien latéral Figure 13: Comportement du gastrocnémien médial : variation de longueur horizontale des fascicules musculaires (A) et de sa vitesse (B) en fonction de la position angulaire. Longueur (C) et de la vitesse (D) des tissus tendineux en fonction de la position angulaire. ! 19! Figure 14: Variation de longueur (A) et vitesse (B) de raccourcissement du tendon ainsi que la variation de longueur (C) et vitesse (D) des aponévroses en fonction de la position angulaire. 5.2.4 Variation des différents éléments de l’ensemble muscle-tendon La variation de longueur totale des fascicules musculaires ne varie pas avec l’augmentation de la vitesse angulaire. La variation du tendon et des aponévroses semble être stable à toutes les vitesses angulaires sauf pour la vitesse la plus faible à 30°/s (figure 15). Figure 15: Variation de longueur des différents éléments (fascicules, aponévroses et tendon) exprimées en % de la variation totale de longueur de l’ensemble muscle-tendon en fonction de la vitesse angulaire pour le gastrocnémien médial (A) et latéral (B). ! 20! 5.3 Relations Force-Vitesse des différents composants du triceps sural L’ensemble des relations couple-vitesse angulaire, présentées ci-dessous, ont été obtenues à partir de la moyenne des données de couple et de vitesse angulaire sur quatre plages angulaires comprise entre 110° et 70° de l’angle de la cheville (figure 16). Les relations couple-vitesse angulaire présentent des tendances hyperboliques pour les deux premières plages angulaires, les deux dernières tendent vers une relation linéaire. Figure 16: Relation couple-vitesse angulaire au niveau du mouvement global à différentes plages angulaires. Les relations Force-Vitesse des différents composants du triceps sural ont été relevées sur différentes plages angulaires (figure 17). Il semblerait que sur la plage angulaire 110°100°, les fascicules musculaires seraient les principaux responsables dans le raccourcissement ! 21! de l’ensemble muscle-tendon pour les deux muscles ainsi que pour l’ensemble des vitesses angulaires. Au niveau des autres plages angulaires, nous constatons que le tendon contribue de façon plus importante à la vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon sur la dernière plage angulaire (80°-70°). Les relations individuelles sont présentes en annexe. Figure 17 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscle-tendon (MT) du gastrocnémien médial (A) et latéral (B) à différentes plages angulaires. ! 22! 5.4 Vitesses de raccourcissement maximales des fascicules musculaires Il n’y a pas d’effet muscle sur la vitesse maximale de raccourcissement des fascicules musculaires (p=0,72), ni d’interaction muscle-vitesse (p=0,10). Il y a un effet principal de la vitesse angulaire (p<0,001), qui montre que la vitesse de raccourcissement augmente avec la vitesse angulaire (tableau 2). Vitesse !! Moyenne Ecart type 30 90 5,11 2,41 8,53 2,62 Moyenne Ecart type 5,83 2,40 8,45 2,02 150 210 Gastrocnémien médial 10,99 13,28 1,31 2,19 Gastrocnémien latéral 11,38 13,24 2,08 2,64 270 330 16,04 3,03 17,60 3,18 14,58 2,24 16,11 3,29 Tableau 2: Vitesse de raccourcissement maximale des fascicules en fonction de la vitesse angulaire et du muscle concerné 6 Discussion Le but de cette étude était, tout d’abord, de mettre en lien les différents comportements des éléments musculo-tendineux du triceps sural en regard du comportement global. Afin de mettre en parallèle les différents comportements, nous avons effectué plusieurs essais sur différents sites. La reproductibilité inter-essais présente des résultats de bonne qualité (tableau 1). Il semble que, qualitativement, les comportements entre les deux muscles soient similaires. Le comportement des éléments de l’ensemble muscle-tendon semble varier en fonction de la vitesse angulaire. Le second objectif de ce travail était l’établissement des différentes relations Force-Vitesse de chacun des éléments du triceps sural, la dynamique de mouvement des différents éléments ne s’avère pas être homogène sur l’ensemble de la plage angulaire considérée. Enfin, nous avons mesuré les vitesses maximales de raccourcissement des fascicules musculaires dans le but d’observer les différences qui pourraient exister entre le gastrocnémien médial et latéral, il s’avère qu’il n’existe pas de différence significative entre les deux muscles en terme de vitesse de raccourcissement (tableau 2). 6.1 Comportements des différents composants musculo-articulaire Au niveau du comportement global, nous pouvons remarquer que pour l’ensemble des vitesses, l’amplitude de mouvement ne varie que très peu si ce n’est pour la vitesse à 30°/s (figure 10.A). Cette différence peut sans doute s’expliquer par la difficulté de l’exercice à maintenir un effort maximal sur l’ensemble de la plage angulaire. Le couple obtenu (figure ! 23! 10.B) correspond bien aux données déjà présentes dans la littérature (Ochala et al., 2004), qui plus la vitesse angulaire est importante plus le couple quant à lui diminue. L’écart de couple entre les vitesses faibles est très important puis s’amenuise avec l’augmentation de la vitesse angulaire. A l’échelle des fascicules musculaires, peu d’études ont été menées à des vitesses importantes dues à une limitation technologique. L’échographe en notre possession nous a permis d’adapter la fréquence d’échantillonnage, afin d’obtenir des informations plus précises qu’avec un échographe standard (Farris et al., 2012 ; Spanjaard et al., 2009). Kubo et al., (2000) émettaient l’hypothèse que plus la vitesse globale était importante plus la longueur des fascicules serait faible à la fin du mouvement, cependant si nous regardons cette variation de longueur par rapport à la variation de longueur totale de l’ensemble muscle-tendon, la part de variation de longueur des fascicules musculaires reste constante à environ 50% (figure 15). Il semblerait donc que la vitesse angulaire n’ait pas d’impact sur la part de variation de la longueur totale des fascicules musculaires. Malgré que la vitesse angulaire soit constante, la vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires, elle, ne l’est pas du fait de l’augmentation de longueur du bras de levier associée à une augmentation de l’angle de pennation (Ichinose et al., 2000) et un allongement des structures tendineuses. Nous pouvons décomposer deux phases au niveau des vitesses de raccourcissement des fascicules (figure 11.B) : une première phase d’augmentation de la vitesse de raccourcissement qui va servir à la mise en tension des structures élastiques et notamment lors des vitesses plus faibles, puis une seconde phase qui se caractérise par une diminution linéaire de la vitesse de raccourcissement. De plus, il est important de noter que notre protocole induisait un pré-étirement du muscle, or il a été montré que même si le comportement global du système musculo-tendineux ne change pas entre une conditions de pré-étirement ou une condition concentrique, le comportement des fascicules musculaires est quant à lui différent (Kawakami et al., 2006). La différence entre une condition concentrique uniquement par rapport à une condition comprenant un préétirement peut s’expliquer par une mise en longueur de fascicule optimale pour le raccourcissement grâce à une restitution passive des structures élastiques du sarcomère (Minajeva et al., 2002), ainsi que la restitution passive, cette fois-ci, du tendon distal (Bosco et al., 1982). Nous venons donc de nous attarder sur le comportement plus spécifique au muscle, toutefois, il ne faut pas oublier que le comportement global est dû à une interaction muscletendon (Herbert et al., 2011). Le comportement que nous avons obtenu au niveau de la variation de longueur des tissus tendineux est en accord avec les travaux de Kubo et al., ! 24! (2000) (figure 11.D), lors d’un tel exercice, les tissus tendineux vont avoir une action de restitution d’énergie. Les vitesses de raccourcissement du tendon sont supérieures à celles des aponévroses qui n’a qu’un léger effet sur la vitesse globale de l’ensemble muscle-tendon (figure 12.B et D). Nous constatons visuellement que la variation de longueur du tendon reste constante (figure 15), excepté pour la vitesse angulaire la plus faible. Nous pouvons présumer que ce dernier résultat est certainement lié à l’amplitude angulaire plus faible par rapport aux autres vitesses angulaires. Globalement, nous pouvons constater à première vue que les comportements des éléments de l’ensemble muscle-tendon sont différents entre les vitesses angulaires (figure 11 et 12). Cependant, le comportement de l’ensemble muscle-tendon (figure 10.D) est déjà lui aussi différent entre les vitesses angulaires. La vitesse angulaire aurait donc peu d’effet sur le comportement des éléments de l’ensemble muscle-tendon. Ces résultats pourraient montrer que l’interaction muscle-tendon n’est pas modifiée avec l’augmentation de la vitesse, il serait tout de même intéressant de quantifier plus précisément cette interaction. Enfin, les comportements sont visuellement similaires entre les deux muscles. 6.2 Relations Force-Vitesse L’établissement des relations force-vitesse des différents éléments musculo-tendineux du triceps sural est une originalité de cette étude (figure 17). Rappelons qu’à l’heure actuelle, aucune étude n’avait pu établir de relation force-vitesse des fascicules à partir de données à vitesses élevées (Ichinose et al., 2000 ; Finni et al., 2003). Grâce à l’échographie ultra-rapide nous permettant de faire des acquisitions à 5000 Hz nous avons pu explorer des vitesses importantes, nous permettant ainsi de prolonger cette relation. Au niveau global, les relations couple-vitesse angulaire (figure 16) que nous avons obtenu sont en accord avec celles déjà obtenues dans la littérature (Ochala et al., 2004 ; Pinniger et al., 2003). Visuellement, l’allure hyperbolique de la relation correspond bien à un mouvement mono-articulaire. Rappelons qu’à l’inverse, un mouvement poly-articulaire possède une allure linéaire de sa relation couple-vitesse angulaire. La relation Force-Vitesse de l’ensemble muscle-tendon (figure 17) se voit elle aussi cohérente avec les résultats attendus (Finni et al., 2003). Les relations force-vitesse des différents éléments de l’ensemble muscle-tendon nous aident à apprécier la part de vitesse pour chacun des éléments dans la production de vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon. Nous pouvons percevoir que les résultats sont différents en fonction de la plage angulaire. Nous avons donc disposé cette relation à ! 25! différentes plages angulaires (figure 17). Nous distinguons à la première plage angulaire (110°-100°) que la vitesse de l’ensemble muscle-tendon est principalement provoquée par les fascicules musculaires. Néanmoins, aux plages angulaires suivantes, le tendon prend une part plus importante dans la vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon, jusqu’à dépasser la vitesse provoquée par les fascicules musculaires pour le gastrocnémien latéral lors de la plage angulaire 80°-70°. Les fascicules musculaires ne sont donc pas les seuls producteurs de vitesse, le tendon y a aussi une grande part de responsabilité. Nos résultats confirment l’hypothèse que le tendon produit une part importante de la vitesse (e.g., de 47% à 69% sur la plage angulaire 80°-70°, en fonction de la vitesse) grâce à la restitution d’énergie accumulée au préalable lors de son étirement au début de la contraction. 6.3 Raccourcissement des fascicules musculaires 6.3.1 Différence des vitesses de raccourcissement maximales des fascicules musculaires entre le gastrocnémien médial et latéral Nos résultats ont montré qu’il n’existe aucune différence significative (p=0,72) globalement au niveau des vitesses maximales de raccourcissement des fascicules musculaires entre le gastrocnémien médial et latéral invalidant notre hypothèse initiale (tableau 2). Dans la littérature, aucune étude n’avait encore comparé ces deux muscles au niveau des vitesses de raccourcissement. Seul Chino et al., (2008) avaient comparé en terme de vitesses de raccourcissement les muscles gastrocnémien médial et soléaire. Nous supposions au départ que la vitesse de raccourcissement du gastrocnémien latéral allait être plus importante que la vitesse du gastrocnémien médial. Nous avions fondé notre hypothèse tout d’abord à partir de la composition typologique du muscle qui est déterminante dans la vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires (Harridge et al., 1996). Le gastrocnémien latéral possède un pourcentage de fibres rapides légèrement plus important (+3,7%) que pour le gastrocnémien médial (Johnson, 1973). Toutefois cette différence de pourcentage entre les deux muscles est beaucoup plus faible que la différence de fibres rapides entre le gastrocnémien médial et le soléaire (+36,9%). Même si la typologie musculaire est légèrement différente entre les deux muscles, elle ne serait pas suffisante pour provoquer une différence significative de vitesse de raccourcissement. De plus, la différence d’architecture musculaire entre le gastrocnémien médial et latéral nous amenait à penser qu’il pouvait exister une différence de vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires. Pour autant, une nouvelle fois, ces différences n’ont pas permis de montrer de différence de vitesse de raccourcissement entre les deux muscles à vitesses angulaires sous maximales. ! 26! La faible différence typologique entre ces deux muscles pourrait expliquer les résultats non-significatifs de vitesse maximale de raccourcissement des fascicules musculaires entre les deux muscles. Nous pouvons tout de même nous demander si ces vitesses de raccourcissement maximales des fascicules musculaires seraient différentes entre les deux muscles lors d’un geste explosif. 6.3.2 Variabilité inter-individuelle des valeurs de raccourcissement maximale des fascicules musculaires Nos résultats ont montré une très grande variabilité inter-individuelle au niveau de la vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires (tableau 2). Ceci montre que les sujets ne développent pas la même vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires pour une même vitesse angulaire donnée (e.g. à 330°/s, Vfasc.= 16,11 ± 3,29 cm/s) Cette variabilité peut être expliquée par trois facteurs : l’architecture musculaire (angle de pennation et la longueur du bras de levier du triceps sural), les propriétés des structures élastiques ainsi que la typologie musculaire. Un angle de pennation et une longueur de bras de levier moins importante pour une vitesse angulaire donnée, nécessitent une vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires moindre. Ainsi, des athlètes de haut niveau, en sprint par exemple, pourraient développer des vitesses de raccourcissement des fascicules musculaires plus faibles comparé à un sujet sédentaire, et ce, à une même vitesse angulaire. Les travaux de Lee et Piazza (2009) ont montré que la longueur du bras de levier du triceps sural était corrélée avec la performance au 100m. Ces informations renforcent notre hypothèse sur l’importance d’une longueur plus courte du bras de levier au niveau du triceps sural. Même si, Karamanidis et al., (2011) n’ont montré aucune corrélation entre la performance et la longueur du bras de levier en sprint. Il en va de même pour l’angle de pennation des fascicules musculaires, Abe et al. (2001) ont observé que les sprinteuses élites possédaient des angles de pennation plus faibles que chez des sujets sédentaires. La compliance des structures élastiques va jouer un rôle important dans la transmission de la vitesse, ainsi un tendon plus raide transmettra plus efficacement la vitesse. Au niveau des propriétés de raideur des structures élastiques, la raideur du tendon d’Achille chez une population de sprinters a été étudiée par Kubo et al. (2011), les auteurs en ont conclu que la raideur était plus importante pour cette population au niveau de l’articulation de la cheville. ! 27! La typologie musculaire peut être différente d’un sujet à l’autre en fonction de sa spécialité sportive. Ce facteur pourrait donc avoir une influence lors d’un mouvement explosif. Toutefois, à vitesse sous-maximale, ce facteur pourrait être moins déterminant. Comme pour les sprinteurs, les sujets de notre étude ayant des vitesses de raccourcissement des fascicules moindres devraient posséder les caractéristiques précédemment expliquées, ceci pourrait leur permettre d’être plus économique durant la contraction musculaire. Il serait donc intéressant de mettre en regard ces caractéristiques avec les résultats obtenus, puis mener une étude sur une population élite de sprinteur afin de valider nos hypothèses sur le fait que cette population serait capable de produire une vitesse angulaire à partir d’une vitesse de raccourcissement des fascicules musculaires plus faible. 6.4 Considérations méthodologiques Dans cette étude, nous nous sommes focalisés sur la mesure des vitesses de raccourcissement des fascicules et des structures tendineuses, mais tous les paramètres n’ont pas été estimés de manière aussi fine. 6.4.1 Cinématique du mouvement ! Il a été montré que, lors d’une condition isométrique, le pied pouvait se décoller de l’accessoire du dynamomètre isocinétique (Magnusson et al., 2001). Nous pouvons retrouver ce problème dans notre étude lors de la vitesse la plus faible (30°/s), où la production de force est importante. Ce décollement va avoir une influence sur l’angle articulaire et donc un impact sur la longueur de l’ensemble muscle-tendon et sa vitesse mesurée. Pour résoudre ce souci méthodologique, nous pourrions utiliser une technologie déjà existante à partir de l’utilisation de la vidéo haute fréquence (Muraoka et al., 2001) pour effectuer une analyse cinématique et ainsi avoir une information plus précise de la position angulaire. 6.4.2 Calcul de la force Tout d’abord, le couple mesuré était sensible aux effets d’inerties, puisque les phases d’accélération et de décélération étant importantes. Nous avons estimé l’inertie de l’accessoire à partir d’une expérience réalisée à vide. Nous avons négligé l’inertie du pied qui est très faible devant l’inertie de l’accessoire. Nous sommes conscient des limites de cette approche. Aussi, nous avons réalisé une analyse de sensibilité sur l’influence de l’inertie sur le couple mesuré (annexe). Nos résultats montrent que l’inertie a, globalement, peu d’influence sur le couple. Nous constatons même une plage angulaire (100°-70°) où l’inertie est quasiment négligeable. ! 28! Le couple total produit n’est pas seulement égal au couple produit par les fléchisseurs plantaires qui sont agonistes dans le mouvement, mais résulte de la soustraction du couple produit par les muscles antagonistes (tibial antérieur). Il serait donc intéressant de mettre en place le modèle développé par Magnusson et al., (2001) afin d’affiner la production de force des muscles agonistes surtout à vitesse élevée. Remaud et al., (2007) ont montré que la coactivation des antagonistes était plus importante lors des vitesses élevées. La force produite par le triceps sural a été calculée à partir du couple en fonction du bras de levier du triceps sural. Afin de calculer la longueur du bras de levier, nous avons utilisé un modèle anthropométrique (Grieve et al., 1978). Il est possible d’estimer facilement la longueur du bras de levier du triceps sural individuellement à partir de deux méthodes présentées par Maganaris et al., (2004) : soit par une mesure directe à partir de l’imagerie à résonnance magnétique, soit par l’utilisation de l’échographie par une mesure indirecte. Nous avons estimé la participation de chacun des muscles au cours de la contraction à partir de la part du volume musculaire d’un muscle par rapport à l’ensemble des fléchisseurs plantaires. Nous nous sommes servis de données présentes dans la littérature (Farris et al., 2012). Il nous serait possible, par l’utilisation de l’imagerie à résonnance magnétique, d’estimer plus précisément le volume musculaire individuellement (Nordez et al., 2009). Nous partons du principe que la production de force des muscles dépend du volume musculaire et est identique à toutes les vitesses. Toutefois, cette hypothèse ne prend pas en compte les propriétés intrinsèques du muscle comme la typologie musculaire. Nous pouvons penser qu’à vitesse élevée, un muscle comme le soléaire ne soit plus en mesure de produire de force car à la vue de sa typologie, il ne serait plus en mesure de suivre la vitesse produite par les gastrocnémiens. Pour observer la contribution de chacun des muscles aux différentes vitesses, nous pourrions utiliser l’élastographie à partir de la technique « Supersonic Shear Imaging » (Bouillard et al., 2011). ! ! 29! 7 Conclusion et perspectives ! A vitesses sous-maximales, visuellement, les éléments de l’ensemble muscle-tendon se comportent de la même façon, et ce, quelque soit le muscle. Ceci pourrait indiquer qu’il n’y aurait pas d’effet de l’interaction muscle-tendon avec l’augmentation de la vitesse angulaire. La vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon est influencée par deux éléments au cours du temps. Au départ du mouvement, le raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon est quasi-exclusivement du au raccourcissement des fascicules musculaires. Puis, en seconde partie, c’est le tendon distal qui va agir de façon importante sur la vitesse de mouvement de l’ensemble muscle-tendon par une restitution de l’énergie accumulée au préalable. Nous n’avons pas constaté de différence significative au niveau des vitesses maximales de raccourcissement des fascicules musculaires entre les deux gastrocnémiens, résultat contraire à notre hypothèse initiale. Toutefois ces résultats sont à confirmer lors d’un mouvement explosif. Une importante variabilité inter-individuelle, au niveau des vitesses de fascicules musculaires, nous amène à penser que les propriétés de l’ensemble muscle-tendon pourraient donner à certains sujets une certaine efficience dans leurs contractions musculaires. En perspective de ce travail, il serait intéressant d’améliorer l’estimation de la force produite par les différents muscles des fléchisseurs plantaires à partir des différentes propositions d’optimisation que nous avons présenté au cours de la discussion. Dans un second temps, notre objectif serait de mettre en lien les données de comportements obtenues lors d’une expérimentation qui s’est tenue en parallèle de celle ci. Expérimentation qui nous a permis d’observer le comportement des éléments de l’ensemble muscle-tendon au cours d’un mouvement explosif sur le gastrocnémien médial. Enfin, nous avons soulevé, au cours de la discussion une réflexion sur les effets de l’expertise au niveau du comportement de l’ensemble muscle-tendon. L’idée serait alors de comparer les résultats de notre actuelle population à ceux d’une population de sprinter de haut niveau afin de mieux comprendre et caractériser l’habilité à produire de la vitesse.! ! 30! 8 Bibliographie ! • Abe, T., Kumagai, K. and Brechue, W. F. (2000). Fascicle length of leg muscles is greater in sprinters than distance runners. Medecine and Science in Sports and Exercise, 32, 1125-1129. • Abe, T., Fukashiro, S., Harada, Y., Kawamoto,K. (2001). Relationship between sprint performance and muscle fascicle length in female sprinters. Journal of Physiological Anthropology and Applied Human Science, 20(2),141-147. • Abellaneda, S., Guissard, N., Duchateau, J. (2009). The relative lengthening of the myotendinous structures in the medial gastrocnemius during passive stretching differs among individuals. Journal of Applied Physiology, 106, 169–177. • Ahn, A., Meijer, K., Full, R. (2006). In situ muscle power differs without varying in vitro mechanical properties in two insect leg muscles innervated by the same motor neuron. The Journal of Experimental Biology, 209, 3370-3382. • Arampatzis, A., Stafilidis, S., DeMonte, G., Karamanidis, K., Morey-Klapsing, G., Bruggemann, G. (2005). Strain and elongation of the human gastrocnemius tendon and aponeurosis during maximal plantarflexion effort. Journal of Biomechanics, 38, 833–841. • Arampatzis, A., Karamanidis, K., Stafilidis, S., Morey-Klapsing, G., De Monte, G., Bruggemann, G.P. (2006). Effect of different ankle- and knee-joint positions on gastrocnemius medialis fascicle length and EMG activity during isometric plantar flexion. Journal of Biomechanics, 39, 1891–1902. • Benard, M., Becher, J., Harlaar, J., Huijing, P. Jaspers, R. (2009). Anatomical information is needed in ultrasound imaging of muscle to avoid potentially substantial errors in measurementofmusclegeometry. Muscle Nerve, 39(5), 652-65. • Blazevich, A. J., Gill, N. D., Zhou, S. (2006). Intra and intermuscular variation in human quadriceps femoris architecture assessed in vivo. Journal of Anatomy, 209, 289-310. • Bobbert, M. (2012). Why is the force-velocity relationship in leg press tasks quasilinear rather than hyperbolic? Journal of Applied Physiology, In press. • Bosco, C., Tarkka, I., Komi, P. (1982). Effect of elastic energy and myoelectrical potentiation of triceps surae during stretch- shortening cycle exercise. International Journal of Sports Medicine, 3(3),137-40. • Bouillard, K., Nordez, A., Hug, F. (2011). Estimation of individual muscle force using elastography. PLoS One, 6(12), e29261. • Calfin, D. R., Faulkner, J. A. (1985). Shortening velocity extrapoled to zero load and ! 31! unloaded shortening velocity of whole rat skeletal muscle. Journal of Physiology, 359, 357363. • Chen, H. Y., Liau, J. J., Wang, C. L., Lai, H. J., Jan, M. H. (2009). A novel method for measuring electromechanical delay of the vastus medialis obliquus and vastus lateralis. Ultrasound in Medecine and Biology, 35, 14–20. • Chino, K., Oda, T., Kurihara, T., Nagayoshi, T., Yoshikawa, K., Kanehisa, H., Fukunaga, T., Fukashiro, S., Kawakami, Y. (2008). In vivo fascicle behavior of synergistic muscles in concentric and eccentric plantar flexions in humans. Journal of Electromyography and Kinesiology, 18, 79–88. • Cormie, P., McGuigan, M., Newton, R. (2010). Adaptations in athletic performance after ballistic power versus strength training. Medicine and Science in Sports and Exercise, 42, 1582–1598. • Cronin, N., Carty, C., Barrett, R., Glen Lichtwark. (2011). Automatic tracking of medial gastrocnemius fascicle length during human locomotion. Journal of Applied Physiology, 111, 1491-1496 • Deffieux, T., Gennisson, J.L., Nordez, A., Tanter, M., Fink, M. (2006). Ultrafast imaging of in vivo muscle contraction using ultrasound. Applied Physics Letters, 89, 184107– 184111. • Farris, D. et Sawicki, G. (2012). Human medial gastrocnemius force–velocity behavior shifts with locomotion speed and gait. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(3), 977-982. • Fenn, W. et Marsh, B. (1935) : Muscular force at different speeds of shortening. Journal of Physiology, 85, 277–297. • Finni, T., Ikegawa, S., Lepola, V., Komi, P. V. (2003). Comparison of force–velocity relationships of vastus lateralis muscle in isokinetic and in stretch-shortening cycle exercises. Acta Physiologica Scandinavica, 177, 483–491. • Forrester, S. E., Yeadon, M. R., King, M. A., Pain, M. T. (2011). Comparing different approaches for determining joint torque parameters from isovelocity dynamometer measurements. Journal of Biomechanics, 44, 955-961. • Fukunaga, T., Ito, M., Ichinose, Y., Kuno, S., Kawakami, Y., Fukashiro, S. (1996). Tendinous movement of a human muscle during voluntary contractions determined by realtime ultrasonography. Journal of Applied Physiology, 81(3), 1430-1433 • Fukunaga, T., Kubo, K., Kawakami, Y., Fukashiro, S., Kanehisa, H., Maganaris, C. ! 32! (2001). In vivo behaviour of human muscle tendon during walking. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 268(1464), 229-233. • Goubel, F. et Lensel-Corbeil, G. (2003) : Biomécanique : éléments de mécanique musculaire. Masson. • Grieve, D., Pheasant, S., Cavanagh, P.R., (1978). Prediction of gastrocnemius length from knee and ankle joint posture. In: Asmussen, E., Jorgensen, K. Biomechanics-VI-A, International Series of Biomechanics, vol. 2A., 405–412. • Harridge, S., Bottinelli, R., Canepari, M., Pellegrino, M., Reggiani, C., Esbjornsson, M., Saltin, B. (1996). Whole-muscle and single-fibre contractile properties and myosin heavy chain isoforms in humans. European Journal of Applied Physiology, 432, 913-920. • Herbert, R. et Crosbie, J. (1997). Rest length and compliance of non-immobilised and immobilised rabbit soleus muscle and tendon. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 76, 472–479. • Herbert. R., Moseley, A., Butler, J., Gandevia, S. (2002). Change in length of relaxed muscle fascicles and tendons with knee and ankle movement in humans. Journal of Physiology, 539, 637–645. • Herbert, R., Clarke, J., Kwah, L., Diong, J., Martin, J., Clarke, E., Bilston, L., Gandevia, S. (2011). In vivo passive mechanical behaviour of muscle fascicles and tendons in human gastrocnemius muscle-tendon units. Journal of Physiology, 589, 5257-5267. • Hill, A. V. (1938). The heat of shortening and the dynamic constants of muscle. Proceedings of the Royal Society Biology, 126, 136-195. • Hoang, P., Gorman, R., Todd, G., Gandevia, S., Herbert, R., (2005). A new method for measuring passive length-tension properties of human gastro- cnemius muscle in vivo. Journal of Biomechanics, 38, 1333–1341. • Ichinose, Y., Kawakami, Y., Ito, M., Kanehisa, H., Fukunaga, T. (2000). In vivo estimation of contraction velocity of human vastus lateralis muscle during « isokinetic » action. Journal of applied physiology, 88, 851-856. • Ingemann-Hansen, T., Halkjaer-Kristensen, J. (1979). Force-velocity relationships in the human quadriceps muscles. Scandinavian Journal of Rehabilitation Medicine, 11(2), 8589. • Ishikawa, M., Pakaslahti, J., Komi, P. (2007). Medial gastrocnemius muscle behavior during human running and walking. Gait Posture, 25, 380–384. • Johnson, M., Polgar, J., Weightman, D., Appleton, D. (1973). Data on the distribution ! 33! of fiber types in five human limb muscles. Journal of the Neurological Sciences, 18, 111–29. • Jones, D. (2010). Changes in the force-velocity relationship of fatigued muscle: implications for power production and possible causes. Journal of Physiology, 588.16, 2977– 2986. • Karamanidis, K., Albracht, K., Braunstein, B., Catala, M. Goldmann, J., Brüggemann, G. (2011). Lower leg musculoskeletal geometry and sprint performance. Gait & Posture, 34, 138–141. • Kawakami, Y., Ichinose, Y., Fukunaga, T. (1998). Architectural and functional features of human triceps surae muscles during contraction. Journal of Applied Physiology, 85, 398–404. • Kawakami, Y. et Fukunaga, T. (2006). New Insights into In Vivo Human Skeletal Muscle Function. Exercise and Sport Sciences Reviews, 34, 16-21. • Kubo, K., Kanehisa, H., Takeshita, D., Kawakami, Y., Fukashiro, S., Fukunaga, T. (2000). In vivo dynamics of human medial gastrocnemius muscle-tendon complex during stretch-shortening cycle exercise. Acta Physiologica Scandinavica, 170(2), 127-35. • Kubo, K., Ikebukuro, T., Yata, H., Tomita, M., Okada. M. (2011). Morphological and mechanical properties of muscle and tendon in highly trained sprinters. Journal of Applied Biomechanics, 27(4), 336-344. • Kumagai, K., Abe, T., Brechue, W., Ryushi, T., Takano, S., Mizuno, M. (2000). Sprint performance is related to muscle fascicle length in male 100-m sprinters. Journal of Applied Physiology, 88, 811–816. • Lee, S. S., Piazza, S. J. (2009). Built for speed: musculoskeletal structure and sprinting ability. The journal of experimental biology, 212, 3700-3707. • Lichtwark, G., Bougouliasa, K., Wilson, A. (2007). Muscle fascicle and series elastic element length changes along the length of the human gastrocnemius during walking and running. Journal of Biomechanics, 40, 157–164. • Limonta, E. et Sacchi, M. (2010). Morphological analysis of force/velocity relationship in dynamic exercise at varying loads. The Journal of Strength & Conditioning Research, 24(8), 2065-72. • Lopata, R. G., van Dijk, J. P., Pillen, S., Nillesen, M. M., Maas, H., Thijssen, J. M., Stegeman, D. F., de Korte, C.L. (2010). Dynamic imaging of skeletal muscle contraction in three orthogonal directions. Journal of Applied Physiology, 109, 906–915. • Maganaris, C., Baltzopoulos, V., Sargeant, A., (1998). In vivo measurements of ! 34! triceps surae complex architecture in man: implications for muscle function. Journal of Physiology, 512 (2), 603–614. • Maganaris, C., Baltzopoulos, V., Tsaopoulos, D. (2006). Muscle fibre length to moment arm ratios in the human lower limb determined in vivo. Journal of biomechanics, 39, 1663-1668. • Magnusson, S., Aagaard, P., Rosager, S., Dyhre-Poulsen, P., Kjaer, M. (2001). Load– displacement properties of the human triceps surae aponeurosis in vivo. Journal of Physiology, 531.1, 277–288. • Magnusson, S., Narici, M., Maganaris, C., Kjaer, M. (2008). Human tendon behaviour and adaptation, in vivo. Journal of Physiology, 586, 71-81. • Minajeva, A., Neagoe, C., Kulke, M. Linke, W. (2002). Titin-based contribution to shortening velocity of rabbit skeletal myofibrils. Journal of Physiology, 540, 177–188. • Morin, J.B., Hintzy, F., Belli, A., Grappe, F. (2002). Relations force-vitesse et performances en sprints chez des athlètes entraînés. Science et Sports, 17(2), 78-85. • Muraoka, T., Kawakami, Y., Tachi, M., Fukunaga, T. (2001). Muscle fiber and tendon length changes in the human vastus lateralis during slow pedaling. Journal of Applied Physiology , 91(5), 2035-40. • Nordez, A., Jolivet, E., Südhoff, I., Bonneau, D., de Guise, J., Skalli, W. (2009). Comparison of methods to assess quadriceps muscle volume using magnetic resonance imaging. Journal of Magnetic Resonance Imaging, 30(5), 1116-1123. • Nordez, A., Gallot, T., Catheline, S., Guével, A., Cornu, C., Hug, F. (2009). Electromechanical delay revisited using very high frame rate ultrasound. Journal of Applied Physiology, 106, 1970–1975. • Ochala, J., Lambertz, D., Pousson, M., Goubel, F., Van Hoecke, J. (2004). Changes in mechanical propresties of human plantar flexor muscles in ageing. Experimental Gerontology, 39, 349-358. • Pinniger, G., Steele, J., Cresswell, A. (2003). The force–velocity relationship of the human soleus muscle during submaximal voluntary lengthening actions. European Journal of Applied Physiology, 90, 191–198. • Raj, I., Bird, S., Shield, A. (2010). Aging and the force–velocity relationship of muscles. Experimental Gerontology, 45, 81–90. • Rana, M., Hamarneh, G., Wakeling, J. M. (2009). Automated tracking of muscle fascicle orientation in B-mode ultrasound images. Journal of Biomechanics, 42, 2068–2073. ! 35! • Reeves, N., Narici, M. (2003). Behavior of human muscle fascicles during shortening and lengthening contractions in vivo. Journal of Applied Physiology, 95, 1090– 1096. • Remaud, A., Guével, A., Cornu, C. (2003). Antagonist muscle coactivation and muscle inhibition: Effects on external torque regulation and resistance training-induced adaptations. Clinical Neurophysiology. 37, 1-14. • Spanjaard, M., Reeves, N., van Dieën, J., Baltzopoulos, V., Maganaris, C. (2009). Influence of gait velocity on gastrocnemius muscle fascicle behaviour during stair negotiation. Journal of Electromyography and Kinesiology, 19, 304–313. • Vandewalle, H., Peres, G., Heller, J., Panel, J., Monod, H. (1987). Force-velocity relationship and maximal power on a cycle ergometer. Correlation with the height of a vertical jump. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 56, 650-656. • Wakeling, J. M., Uehli, K., Rozitis, A. I. (2006). Muscle fibre recruitment can respond to the mechanics of the muscle contraction. Journal of the Royal Society, 3, 533–544. ! ! ! 36! 9 Annexes ANNEXE 1 : CONSIDERATIONS METHODOLOGIQUES 38 ADAPTATION DE LA FREQUENCE D’ACQUISITION DE L’ECHOGRAPHE ADAPTATION DE LA FREQUENCE DE LA SONDE ECHOGRAPHIQUE IMPACT DE L’INERTIE 38 38 38 ANNEXE 2 : RELATIONS FORCE-VITESSE INDIVIDUELLES DES COMPOSANTS DU TRICEPS SURAL 39 SUJET 1 SUJET 2 SUJET 3 SUJET 4 SUJET 5 SUJET 6 SUJET 7 SUJET 8 SUJET 9 39 40 41 42 43 44 45 46 47 ! 37! Annexe 1 : Considération méthodologique Adaptation de la fréquence d’acquisition de l’échographe Vitesse (°/s) 30 90 150 210 270 330 Fréquence (Hz) 100 500 1000 1000 1000 1000 Tableau A.1: fréquence d’acquisition de l’échographe en fonction de la vitesse angulaire souhaitée. Adaptation de la fréquence de la sonde échographique Fréquence (kHz) 5 5,65 6,42 7,5 9 11,25 Profondeur (mm) 40 35 32 30 23 20 Tableau A.2: profondeur de l’image échographique en fonction de la fréquence de la sonde échographique. Impact de l’inertie Figure A.1: exemple d’une relation Couple-Angle d’un sujet a une vitesse de 330°/s. L’inertie a été sous-estimée et sur-estimée à 15%. ! 38! Annexe 2 : Relations force-vitesse individuelles des différents composants du triceps sural Sujet 1 : Figure A.2 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 39! Sujet 2 : Figure A.3 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 40! Sujet 3 : Figure A.4 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 41! Sujet 4 : Figure A.5: Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscle-tendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 42! Sujet 5 : Figure A.6 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 43! Sujet 6 : Figure A.7 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 44! Sujet 7 : Figure A.8 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 45! Sujet 8 : Figure A.9 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 46! Sujet 9 : Figure A.10 : Relation Force-Vitesse des différents composants de l’ensemble muscletendon (MT) du gastrocnémien médial et latéral à différentes plages angulaires. ! 47! Résumé : Les objectifs de ce travail étaient: (1) mettre le comportement des différents éléments musculo-tendineux du triceps sural en regard du comportement global pour le gastrocnémien médial et latéral, (2) établir les relations relation force-vitesse pour l’ensemble des éléments musculo-tendineux du triceps sural, (3) comparer les muscles gastrocnémiens médial et latéral en terme de vitesse maximales de raccourcissement. Méthode : 10 sujets ont réalisé un protocole isocinétique à différentes vitesses angulaires (30 ; 90 ; 150 ; 210 ; 270 et 330°/s). Le comportement des fascicules musculaires ainsi que celui de la jonction myotendineuse pour les muscles gastrocnémien médial et latéral ont été observé à partir de l’échographie ultra-rapide. Résultats : (1) le comportement des éléments musculo-tendineux du triceps sural n’est pas modifié par la vitesse angulaire. (2) La vitesse de raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon est induite par les fascicules musculaires puis par le tendon. (3) Il n’y a aucune différence significative en terme de vitesse de raccourcissement entre les deux muscles. Conclusion : La vitesse de mouvement ne semble pas avoir d’effet sur l’interaction muscle-tendon. Le tendon contribue de façon importante dans le raccourcissement de l’ensemble muscle-tendon. Mots clés : muscle-tendon, fascicules musculaires, jonction myo-tendineuse, gastrocnémiens, échographie ultrarapide. Abstract : The purpose of this study was : (1) to the behavior of various elements of the muscle-tendon unit of the triceps surae compared with the overall behavior for the medial and lateral gastrocnemius, (2) establish force-velocity relationship for all elements of the muscletendon unit of the triceps surae, (3) compare the medial and lateral gastrocnemius muscles in terms of maximum velocity of shortening. Method: 10 subjects performed an isokinetic protocol at different angular velocities (30 ; 90 ; 150 ; 210 ; 270 et 330°/s). The behavior of muscle fascicles and that of the myotendinous junction for medial and lateral gastrocnemius muscles were observed from the high-speed ultrasound. Results : (1) the behavior of elements muscle-tendon unit of the triceps surae isn’t modified by the angular velocity. (2) The velocity of shortening of the muscle-tendon unit is induced by fascicles then by the tendon. (3) There is no significant difference in terms of shortening velocity between the two muscles. Conclusion : The speed of movement doesn't seem to have any effect on the muscle-tendon interaction. The tendon is a major contributor in the shortening of the muscle-tendon unit. Keywords : muscle-tendon, muscular fascicles, myotendinous junction, gastrocnemius, ultrafast ultrasound.