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Thème 1 : Terre dans l'univers, la vie et l'évolution du vivant
Partie A - Génétique et évolution
Chapitre 5 - Relations entre organisation et mode de vie, résultats
de l'évolution: l'exemple de la vie fixée chez les plantes
● Depuis leur apparition sur les continents il y a environ 500 millions d'années, les plantes
n'ont cessé de se diversifier et de conquérir de nombreux milieux de vie. Pour s'affranchir du
milieu aquatique d'origine et permettre la colonisation des milieux de vie terrestres, les
végétaux ont développé un certain nombre d’adaptations pour faire face aux contraintes de
leur nouvel environnement.
I. Des adaptations de l’appareil végétatif des plantes à la vie fixée
A. Une vie fixée en relation avec deux milieux, l'air et le sol
● Sur les continents, la lumière solaire n'est présente qu'au-dessus du sol, tandis que l'eau
liquide et les nutriments minéraux sont présents essentiellement dans le sol. L'humidité de l'air
ainsi que sa température peuvent subir d'importantes variations.
● Des innovations évolutives ont permis aux végétaux terrestres de s'adapter à ces contraintes.
En vivant fixés à l'interface du sol et de l'air, ils peuvent profiter des ressources disponibles
dans chacun des deux milieux:
- le système racinaire ancre la plante dans le sol et y prélève l'eau et les minéraux dont la
plante a besoin;
- le système aérien, tiges et feuilles, se dresse et s'oriente au dessus du sol, permettant à la
plante de capter l'énergie lumineuse et d'échanger les gaz nécessaires à la photosynthèse.
B. Des adaptations en relation avec la nutrition et le métabolisme de la plante
1.) Le système racinaire : surface d’échange spécialisée dans la nutrition minérale
● Les plantes disposent d'un réseau de racines très longues et très fines qui s'enchevêtrent,
selon les espèces, plus ou moins profondément et sur des surfaces plus ou moins larges.
L'extrémité des racines est couverte de poils absorbants qui démultiplient la surface de contact
entre la plante et la solution du sol. Ainsi l'absorption racinaire est optimisée.
● Ces structures d’échange s’acclimatent également aux conditions changeantes du milieu. La
densité et la longueur des poils absorbants, ainsi que la ramification des racines peuvent
augmenter en cas de carence minérale dans le sol.
Rq. Chez certaines plantes l’association symbiotique avec des champignons (mycorhizes)
permet d’accroître la capacité d’absorption. Cf. chapitre 2.
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2.) Le système foliaire : organe photosynthétique et surface spécialisée d’échanges gazeux
● Le système aérien offre une grande surface exposée aux rayons solaires grâce aux formes
particulières du limbe des feuilles et grâce aux ports spécifiques des tiges, troncs et branches.
Les cellules chlorophylliennes en charge de la photosynthèse peuvent ainsi capter aisément les
rayons lumineux.
● L'épiderme des feuilles, recouvert d'une cuticule plus ou moins épaisse, est imperméable
aux gaz, ce qui protège la plante contre la déshydratation. Cependant, les stomates permettent
les échanges gazeux entre la feuille et l'atmosphère. Ces structures sont constituées de cellules
spécialisées en forme de haricot délimitant un orifice : l’ostiole. Il s'ouvre lorsque les
conditions sont favorables à la photosynthèse.
● Entre les stomates et les cellules chlorophylliennes du tissu foliaire, il existe des espaces
intercellulaires : les lacunes aérifères, permettant la circulation des gaz.
3.) Communication entre les organes souterrains et aériens grâce aux systèmes conducteurs
● L'approvisionnement en eau et en ions dans sol est dissocié de l'exposition à la lumière et de
l'approvisionnement en gaz dans le milieu aérien. Des circulations de matières sont donc
indispensables entre les organes souterrains et aériens. Ces flux circulent dans deux réseaux
distincts des systèmes conducteurs: le xylème et le phloème.
● Le xylème est constitué de cellules allongées renforcées par des dépôts de lignine. Les
vaisseaux du xylème transportent la sève brute provenant des poils absorbants, depuis
l'extrémité des racines jusqu'aux organes aériens.
● Le phloème est constitué de files de cellules allongées aux parois riches en cellulose. Il
transporte la sève élaborée depuis les cellules chlorophylliennes photosynthétiques vers tous
les organes de la plante, et en particulier vers ceux ne réalisant pas la photosynthèse (les
organes de stockage, les racines, les bourgeons...).
C. Des structures et mécanismes de défense des plantes adaptés aux contraintes de
la vie fixée
1.) Des adaptations aux agressions causées par d'autres êtres vivants
● En relation avec la contrainte d’une vie fixée et donc l‘impossibilité de mouvement, les
plantes ont développé des mécanismes de défense contre les agressions du milieu. La lutte
contre les organismes prédateurs ou pathogènes se fait par des défenses morpho-anatomiques
ou chimiques. Ces défenses peuvent être constitutives (présentes naturellement dans la plante)
ou induites (intensification de la défense en cas d’attaque par un animal prédateur). Certaines
plantes développent aussi des mécanismes de défense indirecte, en attirant les prédateurs des
herbivores.
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● Quelques exemples de défenses de plantes contre les prédateurs :
Mécanismes de défense
Protection des feuilles
Feuilles riches en
molécules toxiques ou
répulsives
Emission de signaux
d'alerte
Attraction d'un prédateur
aux nuisibles et autres
herbivores
Exemple
Présence de poils, d'épines, d'une cuticule
épaisse
Présences de tanins
Type de défense
Morpho-anatomique
Chez l'acacia, l'émission d'éthylène par une
feuille broutée induit une augmentation de la
teneur en tanins des feuilles des arbres voisins
La vesce des champs produit un nectar qui
attire des fourmis qui attaquent des insectes et
acariens nuisibles à la plante
Chimique
Défense constitutive
Chimique
Défense constitutive
Chimique
Défense indirecte
induite
2.) Des adaptations aux stress liés aux facteurs physiques du milieu de vie
a.) Le passage de la "mauvaise saison":
● Les plantes ont une durée de vie différente selon l'espèce à laquelle elles appartiennent.
● Parmi les plantes herbacées, on distingue habituellement trois types : les annuelles, les
bisannuelles, les vivaces.
- Les annuelles meurent après leur fructification. Elles subsistent à l'état de graine et, par
conséquent, cette dernière n'assure pas seulement la dissémination mais permet également
la survie.
- Les bisannuelles et vivaces quant à elles conservent une partie plus ou moins importante
de leur appareil végétatif lors de la "mauvaise saison".
- Les plantes bisannuelles mettent 2 ans pour réaliser leur cycle de développement : la
première année la plante croit à partir d'une graine et stocke des réserves dans ses racines
(bulbe, rhizome). La plante survit généralement à la mauvaise saison par
ses bourgeons situés au ras du sol. Elle passe l'hiver sous terre ou au ras du sol, les feuilles
meurent. La deuxième année la plante fleurit et produit des graines puis, elle meurt.
- Les plantes vivaces vivent plusieurs années. L'appareil végétatif peut se maintenir durant
la "mauvaise saison" par:
- une partie aérienne et une partie souterraine simultanément présentes;
- ou par des organes pérennes souterrains (bulbes, tubercules, rhizomes)
Pour les vivaces comme pour les bisannuelles, le passage critique de la "mauvaise saison"
(l'hiver dans nos régions tempérées) est marqué par une entrée en vie ralentie : activités
métaboliques et échanges avec le milieu sont réduits. On observe alors une perte des
feuilles, une entrée en dormance des bourgeons (recouverts d’écailles épaisses et de cire les
protégeant du froid). Les cellules végétales sont capables de s’acclimater au froid : elles
produisent des protéines limitant les effets du froid et du gel.
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b.) Lutter contre la déshydratation
● La disponibilité en eau est généralement très fluctuante. Plusieurs mécanismes permettent
l’économie d’eau :
- couche imperméable, la cuticule des feuilles permet de diminuer les pertes hydriques ;
- l’ouverture des stomates est contrôlée (ouverture réduite aux heures les plus chaudes) ;
- certains végétaux renferment leurs stomates dans des cryptes pilifères (ex: laurier rose);
- d'autres sont capables d'enrouler leurs feuilles en forme de tube en cas de déshydratation
(ex: oyat)
- etc.
II. Les adaptations des plantes relatives à la reproduction
A. Du développement de la fleur à la pollinisation
1.) L'organisation de la fleur (des Angiospermes)
Rq: Il existe une grande diversité de fleurs dans le monde végétal. Notre étude se limitera à
l'étude de la fleur groupe des Angiospermes.
● La fleur est un organe permettant la reproduction sexuée des plantes. Bien qu'il existe une
grande diversité de fleurs, on retrouve très souvent une organisation en couronnes
concentriques appelées verticilles.
● On retrouve, de la périphérie vers l'intérieur, deux premiers verticilles qui ont, entre autres,
un rôle protecteur des organes reproducteurs:
- les sépales, souvent verts, ont l'apparence de petites feuilles; l'ensemble formé par les
sépales se nomme le calice.
- les pétales, de formes et de couleurs très diverses composent la corolle.
● Deux verticilles internes portent des pièces ayant une fonction reproductrice:
- les étamines, organes mâles de la fleur, sont faites d'une fine tige (le filet) portant des sacs
polliniques contenant le pollen (les anthères);
- le pistil, organe femelle de la fleur, contient des ovules répartis dans plusieurs loges
nommées carpelles (La partie fermée par les différents carpelles soudés constitue l'ovaire).
● De nombreuses variations autour de cette organisation théorique se rencontrent dans les
différents écosystèmes (fleurs sans calice ou sans corolle, fleur ayant un seul type de pièces
reproductrices ♂ ou ♀, etc.).
2.) Le déterminisme génétique du développement de la fleur
● La disposition et le nombre des organes de la fleur sont déterminés génétiquement, grâce à
l'expression de séries de gènes du développement ou "gènes architectes".
● L’édification des structures de la fleur a été possible grâce à l’analyse de mutants floraux,
notamment, chez Arabidospsis thaliana (Arabette des dames), une plante modèle en génétique
moléculaire.
● Il existe de plusieurs mutants floraux chez Arabidopsis thaliana. Ils sont répartis dans 3
groupes principaux :
- Les mutants sans sépales et sans pétales (groupe A) – ex : mutants Apetala1 et Apetala2
- Les mutants sans pétales et sans étamines (groupe B) – ex : mutant Pistillata
- Les mutants sans étamines et sans carpelles (groupe C) – ex : mutant Agamous
● L’étude de ces mutants a permis de proposer un modèle de contrôle génétique de
l’organisation florale. Ce modèle dit « ABC », propose que l’identité acquise par chaque
verticille au sein d’une fleur en développement est contrôlée par l’expression d’une
combinaison de gènes des trois groupes ABC.
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3.) Pollinisation et coévolution
● Chez la plupart des fleurs, la pollinisation est croisée: les grains de pollen produits par une
fleur sont déposés sur le stigmate du pistil des fleurs d'autres individus de la même espèce. Le
transport du pollen est réalisé par les insectes (plantes entomogames) ou par le vent (plantes
anémogames). La pollinisation croisée favorise le brassage génétique au sein de l'espèce.
● Contraintes par leur vie fixée, les plantes à fleurs ont développé certaines adaptations
favorisant la pollinisation croisée.
- Les plantes entomogames émettent différents signaux qui attirent les insectes
pollinisateurs. Leurs grains de pollen sont assez gros et richement ornementés, ce qui
facilite leur adhésion au corps des insectes qui visitent les fleurs. Ces derniers y trouvent
des ressources nutritives: pollen et nectar. Le pollen s'accroche aux insectes lorsqu'ils
visitent la fleur et prélèvent ces ressources. Il est ensuite déposé ensuite sur le stigmate
d'une autre fleur qu'ils visitent.
Quelques exemples de signaux attractifs chez les plantes à fleurs pollinisées par les
insectes:
Type de signal attractif
Exemple
Signaux visuels
- corolle de grand taille et colorée
- forme mimétique de la fleur attractive pour les insectes
Signaux chimiques
- émission de substances volatiles odorantes
Signaux trophiques
- pollen, nectar
- Les fleurs anémogames émettent de grandes quantités de pollen dont les grains sont petits.
Etamines et pistils sont bien exposés au vent.
● Il y a eu une coévolution entre plantes pollinisées et insectes pollinisateurs: l'organisation
des plantes à fleurs a évolué conjointement avec les organes des insectes permettant de repérer
les fleurs et d'y récupérer des ressources nutritives. L'avantage sélectif est, pour la plante, une
reproduction efficace et, pour l'insecte, l'accès à des ressources supplémentaires.
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B. De la fécondation à la dissémination des graines
● Lorsque les grains de pollen se déposent sur le stigmate, il peuvent germer: chaque grain
développe un long tube pollinique qui s'allonge dans le style jusqu'aux ovules. Les gamètes
mâles du grain de pollen peuvent alors féconder le gamète femelle.
● La fécondation permet la transformation de la fleur en fruit. Les sépales, pétales et étamines
fanent alors que l'ovaire du pistil se transforme en fruit. Les ovules contenus dans l'ovaire se
transforment en graines. Les graines contiennent alors l'embryon qui pourra germer dans des
conditions favorables et former alors une nouvelle plante.
● La colonisation du milieu par les plantes est dépendante de la dissémination des fruits et des
graines.
Divers vecteurs permettent la dispersion des graines:
- par le vent; on parle d'anémochrorie ;
- par l'eau; on parle d'hydrochorie;
- par les animaux; on parle de zoochorie ; cette dispersion repose souvent sur une
collaboration animal disséminateur/plante produit d’une coévolution.
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Définitions :
- poil absorbant : structure allongée uni- ou pluri-cellulaire des racines secondaires
permettant l'absorption de l'eau et des sels minéraux dans le sol ;
- stomate (n.m.; gr. stomaios, bronche) : organe d'échange de gaz entre la feuille et
l'atmosphère, inclus généralement dans l'épiderme inférieur des feuilles ;
- ostiole (n.m.; lat. ostiolum, petite ouverture) : orifice des stomates ;
- cuticule (n.f.; lat. cuticula, petite peau) : dépôt protecteur riche en cutine (substance
hydrophobe) à la surface de l'épiderme de nombreuses feuilles rendues, de ce fait,
luisantes. Ce dépôt ne s'interrompt qu'au niveau des stomates ;
- xylème (n.m.; gr. xylon, bois; phagein, manger) : tissu conducteur de la sève brute;
- phloème (n.m) : tissu conducteur de la sève élaborée ;
- sève brute (ou sève ascendante) : liquide constitué d'eau et de substances minérales
puisées dans le sol; la sève brute emprunte les vaisseaux du xylème ;
- sève élaborée (ou sève descendante): liquide constitué d'eau et de matières organiques
fabriquées par la photosynthèse ou par d'autres métabolismes de la plante; la sève
élaborée emprunte les tissus du pholème pour véhiculer les produits du métabolisme
vers les organes.
- dormance (nf.; lat. dormire, dormir): type de vie ralentie qui se traduit par le fait qu'un
organe ne se développe pas. Cet état est réversible: des conditions microclimatiques
et/ou physiologiques ad hoc peuvent mettre un terme à cet état en "levant la
dormance".
- bulbe, tubercule, rhizome: organes souterrains de réserves nutritives des plantes
vivaces et bisannuelles.
- Angiospermes (n.f.; gr. aggeion, capsule; sperma, semence) : important groupe de
plantes caractérisées par la possession (au niveau de leur fleur) d'un ovaire contenant
un ou des ovules, lesquels organes (suite à la fécondation) deviendront,
respectivement, un fruit renfermant une ou plusieurs graines.
- pollinisation : transport du pollen (qui contient les gamètes mâles) depuis les anthères
des étamines jusqu'au stigmate du pistil (qui contient les gamètes femelles) ;
- entomophile (adj.; gr. entomos, insecte; gr. philos, qui aime) : se rapporte à des
espèces végétales qui ont recours à des insectes pour assurer certaines missions
essentielles, dont les espèces entomogames (adj. ; gamos, mariage) pour lesquelles les
insectes assurent le transport du pollen;
- anémophile (adj.; gr. anemos, vent) ~ anémogame : qualifie la pollinisation des fleurs
lorsqu'elle est réalisée grâce au transport du pollen par le vent;
- coévolution: mécanisme évolutif complexes au cours duquel les adaptations des deux
espèces partenaires s'influencent mutuellement;
- anémochorie (nf.; gr. anemos, vent; chor, disséminer) : dispersion des fruits, et graines
par le vent à la faveur de la possession d'aigrettes, de poils ou d'ailes membraneuses;
- zoochorie (n.f.; gr. zôo, animal; chor, disséminer) : dispersion des fruits et graines par
l'intermédiaire d'animaux;
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Je dois être capable :
- de définir le vocabulaire spécifique ;
- de réaliser une coupe anatomique dans une tige ou une racine;
- d'identifier les systèmes conducteurs sur une observation microscopique de coupe
anatomique de tige ou de racine;
- représenter schématiquement l'organisation d'une plante-type et savoir en décrire un
exemple;
- d'indiquer diverses adaptations de l'appareil végétatif d'une plante à la vie fixée;
- recenser, extraire et exploiter des informations concernant des mécanismes
protecteurs chez une plante;
- analyser les modalités de résistance d'une plante aux stress liés aux variations
saisonnières;
- d'indiquer diverses adaptations de la reproduction d'une plante aux contraintes à la
vie fixée;
- d'analyser des exemples concrets de coévolution plante-animal, à partir de documents
fournis.
Sources:
- Bordas, SVT, Term.S, enseig. spécifique, collection C. Lizeaux, D. Baude, programme 2012
- Belin, SVT, Term.S, enseig. spécifique, collection A. Duco, programme 2012
- Dictionnaire de Botanique, Bernard Boullard, ed°: Ellipses
- Biologie et physiologie de la plante, C. Harmann, C. Joseph, B. Millet, Nathan Université
- Dossier : Pour la Science – Janv. 2000 – article : « Les gènes de la floraison » - p.74
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