III - Appareil reproducteur chez les phanérogames
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BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU DEVELOPPEMENT VEGETAL APPAREIL REPRODUCTEUR CHEZ LES PHANEROGAMES Nicolas Pauly, pas cours le 15 avril, cours repoussé au 22 avril. INTRODUCTION QU’EST CE QU’UNE FLEUR ? Après les parties végétatives, on s’intéressera aux parties reproductives d’une plante : à un moment donné se met en place, par un mécanisme de transition florale, une phase reproductive. A l’issue de cette phase reproductive, apparaissent des fleurs produisant des gamètes mâles et femelles, des hormones, etc. La rencontre des gamètes est particulière dans la mesure où elle est double : deux gamètes sont fécondés, puis il y a mise en place d’un embryon, à l’origine du retour à une phase végétative. partie végétative partie reproductrice germination embryon L’étude de la germination est très pratiquée via les recherches et méthodes permettant la compréhension et l’amélioration des plantes ayant un intérêt humain. C’est en cela que la transition florale est un point clé : on arrête la production de la phase végétative et de sa biomasse, et on met en place des organes reproducteurs ainsi que des graines. Il est dans l’intérêt de l’Homme d’être en mesure de comprendre les mécanismes permettant de retarder la transition florale, permettant ainsi la production d’une plus grande biomasse. Ce LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 1 sont ces points clés qui sont les plus étudiés par les botanistes. Ces observations permettent néanmoins d’aller au-delà de l’étude intéressée et de comprendre les mécanismes moléculaires en jeu. Les angiospermes représentent approximativement 170 000 espèces actuellement. La structure de reproduction est la fleur. Celle-ci va se développer à partir d’un bourgeon terminal. Elle consiste en un rameau raccourci portant des feuilles modifiées d’un point de vue fonctionnel et architectural, permettant d’assurer la fonction de reproduction. • • Une fleur consiste tout d’abord en des pièces stériles : o les pétales ont une fonction d’attraction grâce à des pigments, des molécules odoriférantes, et ce plutôt lorsque la fleur est au stade bouton o des sépales, ayant un rôle de protection Mais aussi des pièces fertiles : o Les étamines o Le pistil ou gynécée CE QU’EN PENSE GOETHE… D’une fleur à l’autre, des caractéristiques différent : nombre de pièces florales, couleur, disposition, etc. Ces clés de base ont permis la mise en place de la classification traditionnelle. L’origine de la définition de la fleur remonte à Goethe, en 1790, au sein de son œuvre « le traité de la métamorphose », précurseur en la matière. Dans les années 1990, on validait ses théories et notions grâce aux nouvelles technologies, qui stipulaient notamment que les parties florales présentent malgré tout de nombreuses ressemblances avec les parties végétatives, et qu’une fleur n’est rien d’autre qu’une tige modifiée. Les observations étaient les suivantes : • • • • Chez les angiospermes primitives, observation des pièces florales disposées en spirale de la même façon que les feuilles sur la tige. La vascularisation des sépales et pétales est identique à celle d’une tige feuillée. Les organes reproducteurs, en particulier sur les étamines, sont pétaloïdes, induisant que les étamines sont aussi des feuilles modifiées. Les structures sont en apparence très différentes, mais finalement, le modèle initial pour leur mise en place semble être commun avec, au cours de la partie finale de la construction, une orientation vers les parties végétatives ou reproductrices. Toutes les angiospermes produisent des graines ayant des intérêts au sein de l’agro-industrie. Beaucoup de travaux (par exemple les croisements de variétés), dans notre région, ont eu et ont toujours un facteur économique important de par un passé tourné vers l’industrie florale. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 2 MISE A FLEUR ET MORPHOGENESE FLORALE Les méristèmes caulinaires vont subir d’importants changements leur permettant une transformation vers des méristèmes floraux. Au sein des plantes, et par analogie avec la segmentation dans le monde animal, on retrouvera trois types de phytomères possédant chacun leurs spécificités : • Métamères végétatifs • Métamères inflorescentiels : concerne les structures ramifiées et les inflorescences de la plante • Métamères floraux : on les retrouvera sur les inflorescences formées Il peut exister que le passage d’un métamère végétatif à un métamère floral se fasse sans passage par le métamère inflorescentiel, comme par exemple chez la tulipe. Ce passage peut être divisé en trois phases : • • • Transition ou induction florale : concerne l’acquisition de la compétence à être réceptif aux facteurs inductifs de la floraison Evocation florale : séquence des évènements qui interviennent dans le méristème caulinaire en réponse à un processus inductif Morphogénèse florale : au sens strict du terme, c’est la formation des pièces florales. INDUCTION FLORALE Initialement, les méristèmes sont totalement incompétents au sein de la plante, c'est-à-dire incapables de répondre aux facteurs physiologiques et environnementaux qui induisent la mise en fleur, et ce car ces méristèmes ne sont pas armés pour répondre à tous les changements endogènes ou exogènes de la floraison. En d’autres termes, même si les conditions physiologiques ou environnementales sont optimales, on n’aura jamais de transition florale. Quels sont ces facteurs importants ? ÂGE Tant que la plante n’a pas atteint un stade végétatif suffisamment avancé, elle sera incompétente à la transition florale. C’est un facteur interne. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 3 • • • Chez la tomate, la transition florale n’aura jamais lieu avant l’apparition sur le plan de 13 phytomères successifs. Chez le seigle, il faudra non pas des entrenœuds mais 7 feuilles. Pour les arbres en particulier, ce temps de maturation peut être important. Arabidopsis thaliana est une plante modèle regroupant des caractéristiques de travail intéressantes physiologiquement et génétiquement. Son génome est le mieux séquencé. On peut obtenir facilement obtenir des mutants, en particulier floraux. Cette plante nécessite une rosette de quatre feuilles. PHOTOPERIODE La lumière sera un facteur permettant cette transition. La photopériode correspond à l’alternance entre phases sombres et phases éclairées, sur 24 heures. En plus de la période de luminosité, on doit introduire la notion de quantité de lumière mais aussi de spectre ou qualité de la lumière. Il existe pour chacune des plantes un seuil critique permettant ou non l’induction florale et les autres phases de la mise à fleur. Il existe deux grands types de photopériode : • • Les plantes de jour long, ou plantes héméropériodiques, telles qu’Arabidopsis thaliana, la moutarde ou la jusquiame. Les plantes de jour court ou nyctipériodiques telles que Nicotiana tabacum, Xanthium (lampourde), Pharbitis (volubilis). SIGNAUX HORMONAUX En effectuant chez une plante une transition jour courtjour long, on observe un enchaînement d’évènements dès perception du jour long au niveau foliaire : 6. 7. 1. Perception du jour long. 2. Les réserves amidacées sont mobilisées en saccharose. 3. Le saccharose est véhiculé au travers de la sève élaborée par le phloème. 4. Il est transporté en particulier vers le méristème apical racinaire 5. La perception de ce saccharose en cet endroit est un signal induisant la synthèse de cytokinine, une hormone végétale. L’hormone sera véhiculée dans les parties aériennes au niveau des feuilles, mais surtout au niveau du méristème apical caulinaire, le tout avec un temps de latence de 9h. Le méristème apical caulinaire est baigné de cytokinine permettant l’induction florale sans retour. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 4 LA VERNALISATION La vernalisation est une transformation interne opérée par le froid qui confère à certaines plantes l’aptitude à fleurir. Il n’y aura pas de modification morphologique. Chez le blé, il existe des blés d’hiver, et des blés de printemps. Ce sont les sélectionneurs, qui, sur plusieurs dizaines d’années, ont permis l’obtention de ces deux variétés. Via la vernalisation, le blé d’hiver est plus précoce, et est d’un meilleur rendement. On le sème à l’automne, et il va passer l’hiver à l’état de jeune plantule, fleurir au printemps, et épier au début de l’été. On le récolte début juillet. S’il ne subit pas le froid, il ne fleurit pas. Le blé de printemps, quant à lui, est semé au printemps, il va fleurir en été, passe l’hiver et fera des épis au printemps. Via la vernalisation, il existera trois classes de plantes : • • • Plantes indifférentes (certaines céréales, tabac) Plantes préférentes : la vernalisation n’est pas indispensable mais hâte la floraison o Chez le seigle d’hiver, plus de vernalisation induit une floraison dès 7 feuilles, et moins de vernalisation une floraison dès 25 feuilles. Plantes à vernalisation obligatoire : plantes bisannuelles (betteraves, choux, carottes, olivier). En cas de vernalisation absente, il n’y a pas de floraison. Bouh. o Chez l’olivier, celui-ci a besoin d’un abaissement thermique pour pouvoir produire des fruits : la température doit descendre en dessous de 10°C. La localisation de l’olivier d’un point de vue géographique est donc assez réduite : une altitude trop élevée ne conviendra pas à la plante, étant fragile au froid, et une altitude trop basse empêchera toute floraison, les températures n’étant pas assez basses. La transition florale est clairement multifactorielle. EVOCATION FLORALE On se situera ici d’un point de vue tissulaire. La croissance du méristème végétatif est indéterminée tant qu’il n’a pas subi de transition florale. Lorsque celle-ci survient, l’aspect est relativement différent, conduisant à la formation d’un méristème floral à croissance déterminée générant une fleur terminale. On retrouvera donc lors de l’évocation florale une activité mitotique plus importante, qui va avoir tendance à bomber l’aspect général du méristème floral, sur lequel on retrouvera en partie supérieure une structure en éventail. Ces structures ne sont donc que des feuilles modifiées formant les différentes pièces florales. Globalement, on peut donc dire que lors de l’évocation florale a lieu un bouleversement au niveau cellulaire du méristème, mettant en place méristème floral et pièces florales. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 5 MORPHOGENESE FLORALE Pour étudier la morphogénèse florale, on observe le méristème floral du tabac pris à plusieurs stades du développement. On aperçoit clairement la forme bombée ainsi que les pièces en éventail, qui constituent les sépales, dont l’ensemble forme le calice. Ces sépales sont en partie périphérique de la fleur, étant les premières pièces à être mises en place. Elles vont donc jouer un rôle évident de protection au niveau des structures fertiles. Une fois ces sépales mises en place, on apercevra sur la partie bombée l’apparition de nouvelles ébauches de pièces florales, les pétales, dont l’ensemble constitue la corolle. Elles sont un peu plus internes, ayant un rôle de protection et d’attraction. Les pétales et sépales constituent le périanthe. Pour permettre une meilleure observation, on observe une dissection de cette même fleur. En dessous de la partie bombée, on observe l’apparition de nouvelles pièces florales, fertiles cette fois-ci. Les premières sont les étamines, constituant l’androcée. Enfin, au cœur, la structure la plus importante sera le gynécée, constitué d’unités de base, les carpelles. L’axe floral supportera le pédoncule floral. Cet axe schématisera la limite entre face dorsale et ventrale. La base de ce pédoncule floral possède en position ventrale une bractée florale, Toutes les pièces florales sont enchâssées au réceptacle floral. La théorie de la métamorphose selon Goethe a été validée par les approches en génétique moléculaire où des modèles mutants ont été décrits et catalogués en trois classes : fonction A, B et C. Le rôle de la fonction A est de limiter la fonction C, inversement, la fonction C limite la fonction A. • • • • La fonction A seule donnera des sépales. La combinatoire fonction A et fonction B donnera les pétales. La combinatoire des fonctions B et C donnera des étamines, pièces fertiles mâle. La fonction C seule donnera des carpelles, unité de base du gynécée. Un mutant perdant la fonction A donnera une fleur où l’on trouvera des carpelles en place des sépales, la fleur ne contient que des pièces fertiles. En supprimant la fonction B permettra la formation d’une fleur composée de sépales et carpelles. Lorsque l’on n’a ni A , ni B, ni C, on obtient une fleur constituée uniquement de feuilles. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 6 Au lieu de laisser une image simple, on précise que derrière ces mécanismes se cachent un grand nombre de gènes, notamment des facteurs de transcription qui vont contrôler à leur tour l’expression de gènes au cours de cascades d’expressions. DIVERSITE DE L’ORGANISATION FLORALE DES ANGIOSPERMES DIFFERENTS MODES DE REPARTITION DES SEXES Chez les angiospermes, 70% sont monoclines ou hermaphrodites, les genres possèdent des fleurs ayant des organes reproducteurs mâles et femelles. L’autre grande catégorie de fleurs concerne les fleurs diclines, qui possèdent un appareil reproducteur avec des pièces fertiles mâles ou femelles. Elles sont réparties en deux catégories : • • • Fleurs monoïques (1,25%) : on trouve des fleurs mâles et fleurs femelles sur un même individu. Fleurs dioïques (5%) : on trouve les fleurs mâles et fleurs femelles sur des individus différents. Il existera des espèces à situations intermédiaires, ayant par exemple des fleurs, qui, dans le temps, vont se comporter comme mâle ou femelle en fonction du stade de maturité. Ce décalage dans le temps permettra aux différents individus de posséder la totalité des pièces florales. DIVERSITE DE LA MORPHOLOGIE DES FLEURS DISPOSITION DES PIECES FLORALES SUR LE RECEPTACLE Cette disposition va être caractéristique pour une espèce, une famille ou un genre donné. Comment ces pièces sont disposées sur le réceptacle floral ? • • • Fleur acyclique : chez les Angiospermes primitives, les pièces florales vont être disposées sur une spirale, de la base de la fleur vers son extrémité supérieure. Les fleurs cycliques sont les plus simples : le méristème va disposer les pièces sur un verticille, et la fleur la plus simple possèdera un verticille par type de pièce. Les fleurs hémicycliques sont entre le cyclique et l’acyclique : il y aura des verticilles, mais également des pièces inscrites sur une spirale. De manière générale, les pièces fertiles seront sur la spirale, et les pièces stériles sur un ou plusieurs verticilles. On qualifie les cycles en fonction du nombre de pièces florales qui s’y trouvent : • • • 3 pièces: trimère. La fleur est une monocotylée. 4 pièces: tétramère. La fleur est une eudicotylédone. 5 pièces: pentamère. La fleur est une eudicotylédone. On qualifie également les fleurs en fonction du nombre de pièces florales entre les cycles : LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 7 • • Nombre identique, les cycles sont isomères. La fleur est une monocotylée. Nombre différent, les cycles sont hétéromères. Enfin, on qualifie les fleurs en fonction du nombre total de cycles : • • 4, la fleur est tétracyclique 5, la fleur est pentacyclique C’est généralement le cas au niveau des étamines, où il peut y en avoir deux cycles. DIAGRAMME FLORAL ET NOMBRE DE PIECES FLORALES Le diagramme floral doit être un schéma comprenant des figurés standardisés permettant de restituer l’organisation d’une fleur. EXEMPLE DE LA STELLARIA PUBERA (CARYOPHYLLACEES) On insiste tout d’abord sur le sens de la fleur : le côté dorsal sera représenté par l’axe floral, le côté ventral par la bractée florale. On orientera le diagramme : en partie ventrale, on représentera le figuré de la bractée florale (triangle vers le bas). Si elle est chlorophyllienne, on hachure, et, la règle générale veut que n’importe quelle partie chlorophyllienne soit hachurée. En partie dorsale, on représente l’axe de l’inflorescence par un rond. Le diagramme doit être inscrit dans un cercle. Si la fleur possède plusieurs plans de symétrie, on parle d’une fleur actinomorphe. La première pièce florale n’est pas la même si on est chez les monocotylées ou eudicotylédones : • • Si on est chez les monocotylées, on doit avoir un sépale médian ventral. Si on est chez les eudicotylédones, on doit avoir un sépale médian dorsal. Un peu plus à l’intérieur, on s’intéresse aux pétales. Ici, ils sont bilobés, avec 5 pièces florales. On énonce la règle de l’alternance, qui stipule qu’on ne verra pas de superposition des pièces florales. Ainsi, le centre d’un pétale va être superposé entre deux sépales. Concernant les étamines, on en a ici 10. Généralement, elles sont insérées sur plusieurs cycles. On comparera également l’état de maturité des étamines. Selon la règle de l’alternance, les étamines sont placées identiquement aux pétales. Le figuré est une espèce de B. La règle de l’alternance doit toujours être respectée sauf chez les Caryophyllacées, qui est la famille la plus originale. Ici, les étamines vont donc se superposer aux pétales. C’est une rupture d’alternance entre les cycles pétale/étamines 1, on parle d’une fleur obdiplostémone. Au cœur de la structuré, on trouvera le gynécée. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 8 FORMULE FLORALE ET MODES DE SYMETRIE La formule générale est la suivante : ݉(݁ݎ݊݁݃ ܨâ݈݁/݂݈݈݁݉݁݁/ℎ݁ܽ݉ݎℎ)݁ݐ݅݀ݎ, +(ܽ݉ݕݏ ݁݀ ݏ݁ݔé ܵݔ = )݁݅ݎݐ+ ܲݔ+ ܧݔ1 + ܧݔ2 + ܥݔ Si les pétales sont soudés entre eux, on parle d’une corolle gamopétale. Sinon, c’est une corolle dialypétale. Si les sépales sont soudées entre elles, on parle d’un calice est gamosépale. Sinon, c’est un calice dialysépale. Les soudures sont traduites par des parenthèses dans la formule florale. Dans le cas ou les pétales se détachent facilement et où une étamine est accrochée, on représente une liaison entre pétale et étamine. Dans la formule florale, on utilisera des crochets. FLEURS ZYGOMORPHES Les fleurs zygomorphes sont des fleurs présentant un seul plan de symétrie. Il y aura une réduction du nombre de pièces florales. Pour représenter la symétrie, on utilise le symbole .|. Digitalis purpurea : = ܨℎ݁ܽ݉ݎℎ݁ݐ݅݀ݎ, . |. = 5ܵ + [(5ܲ) + 4 ]ܧ+ (2)ܥ INFLORESCENCES Les inflorescences correspondent à la disposition des fleurs sur la tige d’une plante, bien souvent caractéristique d’une famille. On distingue les inflorescences monopodiques et sympodiques. INFLORESCENCES MONOPODIQUES Elles sont majoritairement de type indéfini. Le méristème apical va continuer de croitre, avec émergence de bourgeons floraux sur cet axe. Cette représentation veut que les fleurs les plus âgées soient situées au plus bas au niveau de l’inflorescence. On parle d’une formation des fleurs acropète. Les fleurs ne présentant pas de pédoncules sont des fleurs sessiles. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 9 INFLORESCENCES SYMPODIQUES La croissance est toujours définie, simplement parce que le méristème apical caulinaire donnera une fleur. A la base du bourgeon terminal émergeront d’autres bourgeons qui vont s’allonger et donner à leur tour une fleur terminale. La formation des fleurs est acrofuge. On parle de bourgeons bipares pour ceux étant de part et d’autre de la fleur terminale. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 10 INFLORESCENCES COMPOSEES Consiste en en une combinaison des inflorescences, ou des « inflorescences d’inflorescences ». LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 11 APPAREIL REPRODUCTEUR MALE : L’ANDROCEE MORPHOLOGIE D’UNE ETAMINE L’ensemble des étamines compose l’androcée. Elles sont composes de deux parties : le filet, et l’anthère. La liaison entre les deux est assurée par le connectif. Les anthères contiennent deux loges polliniques. Dans chacune d’entre elles se trouvent deux sacs polliniques. La fixation de l’anthère au filet peut se faire de plusieurs façons, il existe quatre cas de figure : • • • • La fixation se fait dans la partie dorsale de l’anthère : étamine dorsifixe La fixation se fait au niveau apical de l’anthère : étamine épifixe La fixation se fait au niveau basal de l’anthère : étamine basifixe La fixation est large, repérable par un mouvement de bascule de l’anthère : étamine médifixe Ces étamines peuvent adopter plusieurs configurations les unes par rapport aux autres : • • être libres entre elles soudées o au niveau des filets, on parle d’androcée gamostémone (familles : Malvacées, Fabacées) o au niveau des anthères, on parle d’androcée synanthérée (familles : Astéracées, Cucurbitacées) LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 12 ONTOGENESE STAMINALE ET MICROSPOROGENESE PHASE 1 Celle-ci va se dérouler en deux grandes phases, définissant la mise en place des gamètes mâle. D’abord, du primordium staminal jusqu’à l’anthère, puis la maturation et la formation des grains de pollen. La phase 1 débute avec un soulèvement des primordiums. En effectuant une coupe, on retrouve trois assises, une assise L1 superficielle, une assise L2 sous épidermique, et L3, massif cellulaire profond. L1 va rester un épiderme, mais va former à des endroits particuliers le stomium, point de rupture des loges polliniques, permettant la libération des grains de pollen. Au niveau de l’assise L2 se forment des cellules archéosporiales au nombre de 4, à l’origine des gamètes mâles. L3 va constituer le cœur de la structure de par la mise en place des filets et des vaisseaux conducteurs. Les gamètes mâles ne sont pas maturées. Les cellules archéosporiales de L2 vont donner les sacs polliniques par divisions successives : pour chaque archéospore, on a : cellule pariétale p2 endothelium, couche sous-épidermique, assise cellulaire bordant les cellules du tissu sporogène assise transitoire cellule pariétale 1 archéospore tissu sporogène ne se différenciant plus à l'origine des grains de pollen assise transitoire cellule pariétale p2 tapis staminal, tissu nourricier externe et interne LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 13 PHASE 2 Ici débute la phase 2. Chacune des cellules du tissu sporogène va subir une méiose, formant une tétrade de microspores, restant unie. L’un des marqueurs clé de la maturation staminale consiste en la production par les cellules du tapis de la sporopollénine. Une fois cette protéine synthétisée, il y a lyse de la paroi de callose de la tétrade de microspores, conduisant à leur libération dans le tissu sporogène. Lorsque ces quatre cellules sont libérées, il y aura différenciation d’une paroi pollinique. Cela va conduire à la mise en place de deux parois, une externe, l’exine, et une paroi interne, l’intine. L’exine est composée d’éléments provenant du tapis staminal. Elle sera constituée de deux parties : l’ectexine, paroi externe très dure, qui peut être lisse ou ornementée, composée majoritairement de la sporopollénine, et l’endéxine, paroi intérieure très riche en polysaccharides. Dans l’exine se trouvent un certain nombre d’ouvertures très importantes pour la germination du tube pollinique, ce sont les apertures. L’intine est composée les constituants provenant de forcément de la microspore, donc de polysaccharides et diverses protéines. FORMATION DU GAMETOPHYTE MALE Elle se fait en deux principales étapes, qui, in vivo, surviennent simultanément: • • Une première mitose polarisée générant deux cellules, une grosse cellule végétative, et une cellule générative, collée à la paroi pollinique dans un premier temps. Il y aura une endocytose de la cellule générative avec la cellule végétative, on se retrouve donc avec la cellule générative baignant dans la cellule végétative. On a donc un grain de pollen bicellulé. Il est présent chez 70% des angiospermes (lys, tomate). On rappelle que chez 30% des angiospermes, on a une double fécondation. Il y a donc une seconde mitose donnant forcément un grain de pollen tricellulé (chou…) LA DEHISCENCE DES ANTHERES Il y a mise en place d’une structure permettant la libération du grain de pollen vers le gynécée. Cette libération met en jeu une destruction séquentielle de certains types cellulaires, via la différenciation d’une assise mécanique à l’origine de la déhiscence. Il y aura dégénérescence des tissus entre les deux sacs polliniques conduisant à la formation d’uniquement deux loges polliniques. Elle va également toucher les cellules du tapis LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 14 et du connectif. Puis, il y a rupture de l’anthère au niveau du stomium, via l’assise mécanique mise en place précédemment. Il y aura plusieurs cas de figure vis-à-vis des fentes de déhiscence : • • • • • Pores Longitudinales, le plus fréquent Transversales Valves Irrégulières Il faudra bien orienter l’ouverture des déhiscences, conditionnant d’une certaine façon le type de fécondation. Il y a quatre grands cas de figure : • • • • Extrorses, tournées vers l’extérieur de la fleur, représentés par un « B » tourné vers l’extérieur de la fleur sur diagramme floral Introrses, tournées vers le gynécée, « B » orienté vers l’intérieur de la structure Latérales, tournées vers les autres étamines, représentées par un « 8 » Terminales, relativement peu fréquentes. APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE : LE GYNECEE Familièrement appelé « pistil ». Celui-ci est constitué d’unités de base, les carpelles, elles-mêmes constituées de trois parties : • L’ovaire, qui va contenir un ou plusieurs ovules. Il est clos. C’est la partie la plus renflée de la structure. Les ovules sont alimentés par un filet placentaire relié à un placenta. • Le style, qui se présente sous forme de structure allongé. • Il est terminé d’un stigmate. Généralement, celui-ci est papilleux, permettant la captation et l’ « atterrissage » des grains de pollen. En particulier, les Fabacées vont posséder un seul carpelle, mais généralement, chez les Angiospermes, on en retrouvera plusieurs. On ne peut observer le nombre réel de carpelles qu’en effectuant une coupe transversale. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 15 En fonction de leur configuration les uns par rapport aux autres, on les dit : • Gynécée apocarpique dans le cas de carpelles libres. On les retrouve principalement chez les Angiospermes primitives. • Gynécée syncarpique si les carpelles sont soudés les uns aux autres, la soudure peut être plus ou moins importante, et il faut savoir que celle-ci peut exister uniquement au niveau des ovaires, et s’étendre au style. On peut également qualifier les loges du carpelle : o Gynécée pluriloculaire s’il y a plusieurs loges carpellaires o Gynécée uniloculaire s’il n’y a qu’une seule loge PLACENTATIONS – DIFFERENTES MODALITES DE REALISATION D’UN SYSTEME OVARIEN CLOS Le placenta va être la zone carpellaire différenciée ayant un rôle nourricier envers les ovules qui y sont insérés. En fonction de la disposition des ovules au niveau du gynécée, on a : • • Lorsqu’il n’y a qu’un seul carpelle, on parlera de placentation marginale, que l’on retrouvera particulièrement chez les Fabacées. Pour plusieurs carpelles, il y a plusieurs cas de figure : o Placentation pariétale dans le cas de trois lames carpellaires soudées entre elles, se retrouve chez les Papavéracées. o Placentation axile, où la placentation se fait le long d’un axe, et où se retrouvent soudées les carpelles, se retrouve chez les Liliacées. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 16 o La placentation centrale dérive d’une placentation axile, avec dégénérescence des soudures, se retrouve chez les Primulacées, et les Caryophyllacées. RAPPORT ENTRE GYNECEE ET DIFFERENTES PIECES FLORALES Le gynécée peut aborder trois positions vis-à-vis des autres pièces florales : • • Ovaire supère et fleur hypogyne si le point d’insertion du gynécée est en position relative supérieure aux autres pièces florales Ovaire infère si l’insertion des autres pièces florales se fait au dessus de l’ovaire. Le type de soudure du réceptacle floral à la paroi de l’ovaire est la concrescence. o S’il y a présence de la concrescence, la fleur est dire périgyne, o s’il n’y en a pas, on parle de fleur épigyne. L’OVULE Il est constitué d’un ou deux téguments, le primine tégument externe et secundine tégument interne, qui protègent le nucelle, qui est le lieu où va se former le sac embryonnaire. Les téguments s’ouvrent sur le micropyle. Le nucelle est un tissu à 2n chromosomes et correspond au mégasporange. Le sac embryonnaire est un ensemble de 7 cellules et de 8 noyaux, correspondant au gamétophyte femelle, se situant au pôle supérieur du nucelle. Le funicule est le pédicelle ovulaire reliant l’ovule au placenta. Le hile est la zone de raccordement de la masse du nucelle et des téguments avec le funicule. La chalaze est la LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 17 base du nucelle qui correspond au point de divergence des tissus conducteurs irriguant les téguments. Le raphé est la zone de soudure entre le funicule et l’ovule. Il existe plusieurs dispositions d’ovules : • • • Ovule orthotrope, les trois points clé hile, chalaze et micropyle sont alignés, l’ovule est droit. On le retrouve chez les angiospermes primitives. Ovule campylotrope, les ovules sont recourbés, et les trois points forment un angle. On le retrouve chez les Angiospermes, les Brassicassées, Caryophyllacées, Fabacées. Ovule anatrope, les ovules sont totalement renversés, et le hile et le micropyle sont sur le même plan. ONTOGENESE DE L’OVULE ET MACROSPOROGENESE Au cours du développement de l’ovule, une cellule sous-épidermique du nucelle, la cellule archéosporiale, va se différencier. Ce sera cette cellule qui sera à l’origine du sac embryonnaire et du gamétophyte femelle. Pour cela, elle va subir une première division menant à la formation d’une cellule pariétale qui avorte, ainsi qu’une cellule sporogène, qui subit une méiose, formant quatre mégaspores, dont les trois plus proche du micropyle vont dégénérer. La mégaspore restante, donc la plus interne, subira trois mitoses successives pour former le sac embryonnaire coenocytique, composé de 8 noyaux dans un seul cytoplasme. Cette cellule gonflera, possédant une grande vacuole. Une cellularisation va donner forme au sac embryonnaire à 7 cellules, et plusieurs territoires : • 3 antipodes, du côté chalazial • 2 synergides, du côté du micropyle • L’oosphère, fertile, bordé des 2 synergides • Une grande cellule à deux noyaux, la cellule centrale, fertile. Elle possède de grandes vacuoles. Le sac embryonnaire présenté est « standard ». Après fécondation, le gamète femelle donnera le zygote. La cellule centrale va également être fécondée pour donner l’albumen, triploïde, qui deviendra un grand tissu de réserve pour l’embryon. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 18 POLLINISATION ET DOUBLE FECONDATION Pour permettre la fécondation, il faudra que les gamètes mâles soient amenés aux gamètes femelles. Pour cela, il faudra trouver le gynécée, en particulier le stigmate, et générer des structure permettant d’amener les gamètes aux structures fécondables, protégées dans l’ovaire au sein de l’ovule. POLLINISATION La première étape est la pollinisation, qui consiste en le transport du pollen au niveau du stigmate ou du gynécée. Il en existe deux types : • • Autogamie, ou autofécondation : le pollen d’une fleur va féconder son propre gynécée. L’inconvénient réside en l’absence de brassage génétique, à long terme, le procédé n’est pas viable. C’est pourquoi des mécanismes conduisant au blocage de cette autofécondation ont été mis en place. Fécondation croisée, ou allogamie. AUTOGAMIE Pour que l’autogamie puisse se faire, il faut que les pièces fertiles soient matures en même temps, à l’aide une coordination. Pour les espèces cleistogames, l’autofécondation est obligatoire, car au moment de la fécondation, l’ouverture des pièces stériles n’est pas effective : la pollinisation aura lieu le matin alors que la fleur ne s’ouvre qu’en fin de journée. Con, donc. L’autofécondation peut conduire, dès lors qu’il y a apparition d’une mutation létale, à l’extinction de l’individu ou, in fine, de l’espèce. ALLOGAMIE Pour maintenir une vigueur de l’espèce s’est mise en place la fécondation dite croisée. L’un de ses paramètres est le maintien de l’hétérozygotie, permettant la multiplication de la diversité et l’apparition de nouveaux caractères. Il existe des mécanismes favorisant l’allogamie, le premier d’entre eux réside en les espèces dioïques, avec disposition des fleurs mâles et fleurs femelles sur des individus différents. Un autre concerne une incompatibilité morphologique, avec une déhiscence de certaines parties florales fertiles, empêchant la fécondation. Egalement, la maturation des organes sexuels peut être non coordonnée : LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 19 • • Chez les fleurs protandres, comme par exemple chez la betterave ou le campanule, les organes reproducteurs mâles seront matures avant les organes reproducteurs femelles. L’ontogénèse staminale sera donc aboutie avant que la macrosporogénèse ne soit terminée. Chez les fleurs autogynes, comme l’arum et le plantin, le gynécée arrivera à maturité avant les organes reproducteurs mâles. Ces facteurs conduiront à une impossibilité d’autogamie pour les fleurs d’un même individu. On retrouvera ces mécanismes chez les Brassicacées. VECTEURS DE POLLINISATION On les classera en deux catégories : • • Vecteurs biotiques ou biologiques : o Ornithogamie : un oiseau butinera pour récupérer à la base des pétales le nectar. A l’aide des longs styles de la fleur, le pollen se déposera sur le dos de l’oiseau, augmentant les probabilités que le stigmate soit fécondé. Un exemple représentatif est l’Hibiscus. o Entomogamie : c’est le plus grand vecteur biologique, il touchera près de 90% des Angiospermes. Les fleurs seront généralement pollinisées par des bourdons. L’insecte rentrant dans la fleur peut par exemple faire basculer l’ensemble étamine et style/stigmate, permettant le dépôt de pollen ou la fécondation croisée à l’aide du pollen déjà transporté. Vecteurs abiotiques, plutôt des facteurs environnementaux : o Hydrogamie : ne va concerner que les angiospermes aquatiques comme la Posidonie o Anémogamie : c’est la pollinisation par le vent. Elle sera rendue possible dans la mesure où le pollen sera léger, permettant un voyage sur de grandes distances. La quantité de pollen sera également importante, en relation à la probabilité de fécondation du genre opposé. Chez les Angiospermes, on citera les Graminées, par exemple le Ray grass, où on trouvera 2 millions de grains de pollen dispersés par épi, équivalent à 500kg de pollen par hectare. FECONDATION Chez les Angiospermes, nous avons une double fécondation, consistant en la fusion de deux gamètes mâles avec deux gamètes femelles. Il peut y avoir deux associations : un gamète mâle avec l’oosphère à l’origine de l’embryon, et un gamète mâle avec la cellule centrale, à l’origine de l’albumen. Après fécondation, il y aura évolution différente du gynécée et de l’ovule : le gynécée deviendra un fruit, au sens botanique, et l’ovule évoluera pour donner une graine. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 20 GERMINATION DU TUBE POLLINIQUE Il faut savoir que malgré tout, pour être plus léger en particulier et être transporté plus loin, les grains de pollen sont partiellement déshydratés, ils auront donc entre 6 et 66% de teneur en eau. Ces grains de pollen seront transportés jusqu’au niveau du stigmate, structure papillonneuse permettant la capture du pollen, et s’y réhydrateront, ce qui permettra la germination d’un ou plusieurs tubes polliniques. Ceux-ci vont pouvoir émerger à partir des zones les plus minces au niveau de l’exine, les apertures, et cheminer le long du style. On observe généralement deux cas de figure : le tube peut progresser directement entre les cellules ou dans des canaux stylaires, structure d’accueil permettant un passage plus aisé du tube. Un grain de pollen bicellulé est un grain de pollen ayant une cellule générative et végétative. La générative, dans certains cas, subit une mitose pour former un grain tricellulé, avec donc deux gamètes. La maturation des grains de pollen bicellulés survient donc dans le tube, au moment même de sa progression dans le style. La vitesse de progression est considérée comme rapide, jusqu’entre 2 et 30 mm par heure. Elle dépend des espèces, mais également des facteurs abiotiques comme la température, l’hygrométrie, etc. Finalement, le trajet total entre le stigmate et l’oosphère peut varier de 15 minutes à 15 mois. Chez certaines espèces, la croissance du tube pollinique peut s’arrêter pour reprendre par la suite. PROCESSUS DE DOUBLE FECONDATION Le tube pollinique fait donc son chemin à travers le style pour atteindre les gamètes femelle et les cellules fertiles du sac embryonnaire. Il doit donc cheminer le long du stigmate et de la paroi de l’ovaire pour atteindre les cellules fertiles en passant par le micropyle, espace délimité par les deux téguments. Il va entrer en contact avec une des deux synergides ayant pour conséquence l’autolyse très rapide de la synergide cible, permettant la libération des deux gamètes fécondant l’oosphère et la cellule centrale. La fécondation secondaire donnera l’albumen, tissu triploïde. EMBRYOGENESE Ce sont les conséquences de la pollinisation et la double-fécondation. Elle va se dérouler dans l’ovule, donc dans l’ovaire, au sein du carpelle. En termes de développement embryonnaire, on va pouvoir décrire trois étapes : • • • La pro-embryogénèse, qui est une phase de segmentation Organogénèse, correspondant à la mise en place des organes au sein de l’embryon Maturation embryonnaire, ou évolution de l’embryon LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 21 PROEMBRYOGENESE Le zygote principal est constitué d’une cellule allongée d’une taille relativement petite, 40 à 70µm, diploïde, fortement vacuolisée et riche en réserves. Quelques minutes après la fusion des gamètes ou syngamie, on se déroulera une première division asymétrique du zygote, formant une cellule apicale, et une cellule basale. Il existe deux cas d’embryogénèse, où les phases de segmentation supplémentaires vont légèrement différer, mais où la finalité est identique. Pour le Pétunia, les deux cellules vont se diviser de façon équatoriale, et pour Arabidopsis, la division sera méridienne. Donc, différence orthogonale, lol. Au niveau de la cellule basale, après division successives, il y aura mise en place d’une structure particulière, le suspenseur, et l’hypophyse, cellule au contact de la partie apicale. La forme de l’embryon sera globulaire et très ressemblante selon le Pétunia ou l’Arabidopsis. Cette phase de construction de l’embryon sera marquée par un processus de différenciation cellulaire, une diminution du volume vacuolaire, du volume cellulaire, et la disparition des réserves. A ce stade là, il existe une symétrie axiale. ORGANOGENESE EMBRYONNAIRE ET POST-GLOBULAIRE Il y aura formation de structures différentes. L’hypophyse provenant de la cellule basale va être à l’origine de la coiffe racinaire et d’une partie du méristème apical racinaire. Le procambium, partie basale de la cellule apicale, donnera naissance à l’hypocotyle, la radicule, et la première partie du méristème racinaire apical. Le protoderme, partie apicale de la cellule apicale, donnera le méristème apical caulinaire et les cotylédons. Ces territoires évolueront dans la seconde phase, ou embryogénèse post-globulaire. Du stade globulaire, on va faire évoluer cet embryon vers un stade cordiforme. Ainsi, on remarque bien la future mise en place des méristèmes apicaux, mais également la mise en place des futurs tissus conducteurs, en particulier le procambium. On aura également l’ébauche de deux cotylédons, en partie latérale. Par la suite, l’activité lors de la mise en place des cotylédons changera de nouveau la forme de l’embryon jusqu’au stade torpille. Les choses évoluent différemment en fonction des Eucotylédones ou Monocotylées, avec présence de un ou deux cotylédons. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 22 GRAINES ET FRUITS GRAINES Après la fécondation, l’ovule donnera la graine. Concernant la mise en place de celle-ci, d’un point de vue morphogénèse, on se retrouvera en présence de trois types de graines, conditionnées par le développement au sein de l’ovule du nucelle : Graines à périsperme : il y aura peu ou pas de développement de l’albumen. La très faible croissance de l’albumen se fera aux dépens de nucelle, qui deviendra une structure de réserve, le périsperme. On les retrouve chez les Orchidées, ou Caryophyllacées. Graines albuminées : il y aura développement de l’albumen au détriment du nucelle, les réserves étant contenues dans l’albumen. Chez les Poacées (maïs), Renonculacées, Apicacées. Graines exalbuminées : l’embryon se développe au détriment des deux autres tissus, les réserves se retrouvent au niveau des cotylédons. Chez les Fabacées, Brassicacées, Astéracées. • • • La maturation des graines est conditionnée au niveau de trois étapes : Accumulation des réserves Déshydratation pouvant être poussée à l’extrême Entrée en vie ralentie • • • L’accumulation de réserves peut être de plusieurs types : glucides (dans les graines de céréales), accumulés dans les amyloplastes, protéines plutôt sous forme insolubles (graines riches en protéines chez les Fabacées), réserves sous formes lipidiques (oléagineux, certaines Brassicacées). La graine entrera en dormance. Si placées dans des conditions favorables, la dormance fait que des graines sont incapables de germer. Il existe deux types de dormance : Dormance tégumentaire : liée donc à la sclérification du tégument. Pour la mettre en évidence, on essaie de faire fermer la graine sans téguments. Dormance liée à l’embryon : l’embryon lui-même n’a pas reçu les signaux nécessaires pour pouvoir germer. Celle-ci sera levée par es signaux exogènes, traitements chimiques ou hormonaux, lumière, vernalisation, température, etc. • • FRUITS Au sens botanique, le fruit est l’évolution du gynécée. La première évolution est donc la mise en place de la paroi de ce fruit. En reprenant une coupe transversale d’un carpelle ou gynécée, cette paroi va se définir par le péricarpe, constitué de trois zones particulières, l’endocarpe, le mésocarpe et l’épicarpe. C’est donc la structure de la paroi de l’ovaire, donc l’évolution du péricarpe qui définira le type de fruit. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 23 FRUITS SECS Il y aura une très forte déshydratation voire une sclérification du péricarpe, avec apposition de composés pariétaux menant à une rigidification des parois. Il en existe deux catégories. FRUITS SECS INDEHISCENTS Ce sont les fruits secs ne libérant pas les graines dans le milieu. La dénomination standard du fruit est l’akène. Il existe d’autres types d’évolutions, et en fonction de la forme, on pourra parler de samares double chez l’Erable, et samares simples chez le Frêne, ou de l’akène plumeux du Pissenlit. FRUITS SECS DEHISCENTS Par opposition aux fruits secs indéhiscents, il y aura des fruits secs déhiscents, libérant les graines dans le milieu. Il peut exister : • • • • gousse, comprenant un seul carpelle avec deux fentes de déhiscence follicule, avec une seule fente de déhiscence. siliques, chaque carpelle aura deux fentes de déhiscence, on les retrouve chez les Brassicacées capsule, comprenant plusieurs carpelles, comme chez les Caryophyllacées ou Papavéracées. Les cas les plus typiques sont la gousse, le follicule, et la silique. Par opposition aux fruits secs, Il existera des fruits charnus. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 24 FRUITS CHARNUS Au lieu de se déshydrater et sclérifier, le péricarpe s’hydratera, donnant cette consistance charnue. Il y aura deux catégories en fonction de l’évolution de l’endocarpe : • • S’il se sclérifie, on aura une drupe, et formation d’un noyau. Si au contraire, l’endocarpe ne se sclérifie pas, on aura une baie, avec formation d’un pépin. Quelques exemples : dans le cas des baies, un seul pépin, baies monospermes. Avocat ou datte, contrairement à des fruits polyspermes, avec plusieurs pépins. FRUITS MULTIPLES ET COMPLEXES On peut avoir des évolutions un peu différentes donnant des fruits multiples, à aspect totalement charnu. Mais finalement, par exemple chez la fraise, d’un point de vue botanique, le fruit consiste en les picots. C’est donc un polyakène. L’aspect charnu provient finalement du réceptacle floral. Pour la framboise, c’est un polydrupe. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 25 « Faux fruits » : dans la pomme, on ne mange que le réceptacle floral, le fruit étant le trognon. C’est une baie avec des pépins, avec évolution du carpe, mais la partie charnue comestible est le réceptacle. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 26
