BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU
DEVELOPPEMENT VEGETAL
APPAREIL REPRODUCTEUR CHEZ LES
PHANEROGAMES
Nicolas Pauly, pas cours le 15 avril, cours repoussé au 22 avril.
INTRODUCTION
QU’EST CE QU’UNE FLEUR ?
Après les parties végétatives, on s’intéressera aux parties reproductives d’une plante : à un moment donné se
met en place, par un mécanisme de transition florale, une phase reproductive. A l’issue de cette phase
reproductive, apparaissent des fleurs produisant des gamètes mâles et femelles, des hormones, etc. La
rencontre des gamètes est particulière dans la mesure où elle est double : deux gamètes sont fécondés, puis il
y a mise en place d’un embryon, à l’origine du retour à une phase végétative.
partie
végétative
partie
reproductrice
germination
embryon
L’étude de la germination est très pratiquée via les recherches et méthodes permettant la compréhension et
l’amélioration des plantes ayant un intérêt humain. C’est en cela que la transition florale est un point clé : on
arrête la production de la phase végétative et de sa biomasse, et on met en place des organes reproducteurs
ainsi que des graines. Il est dans l’intérêt de l’Homme d’être en mesure de comprendre les mécanismes
permettant de retarder la transition florale, permettant ainsi la production d’une plus grande biomasse. Ce
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sont ces points clés qui sont les plus étudiés par les botanistes. Ces observations permettent néanmoins d’aller
au-delà de l’étude intéressée et de comprendre les mécanismes moléculaires en jeu.
Les angiospermes représentent approximativement 170 000 espèces actuellement. La structure de
reproduction est la fleur. Celle-ci va se développer à partir d’un bourgeon terminal. Elle consiste en un rameau
raccourci portant des feuilles modifiées d’un point de vue fonctionnel et architectural, permettant d’assurer la
fonction de reproduction.
•
•
Une fleur consiste tout d’abord en des pièces stériles :
o les pétales ont une fonction d’attraction grâce à des pigments, des molécules odoriférantes,
et ce plutôt lorsque la fleur est au stade bouton
o des sépales, ayant un rôle de protection
Mais aussi des pièces fertiles :
o Les étamines
o Le pistil ou gynécée
CE QU’EN PENSE GOETHE…
D’une fleur à l’autre, des caractéristiques différent : nombre de pièces florales, couleur, disposition, etc. Ces
clés de base ont permis la mise en place de la classification traditionnelle. L’origine de la définition de la fleur
remonte à Goethe, en 1790, au sein de son œuvre « le traité de la métamorphose », précurseur en la matière.
Dans les années 1990, on validait ses théories et notions grâce aux nouvelles technologies, qui stipulaient
notamment que les parties florales présentent malgré tout de nombreuses ressemblances avec les parties
végétatives, et qu’une fleur n’est rien d’autre qu’une tige modifiée. Les observations étaient les suivantes :
•
•
•
•
Chez les angiospermes primitives, observation des pièces florales disposées en spirale de la même
façon que les feuilles sur la tige.
La vascularisation des sépales et pétales est identique à celle d’une tige feuillée.
Les organes reproducteurs, en particulier sur les étamines, sont pétaloïdes, induisant que les étamines
sont aussi des feuilles modifiées.
Les structures sont en apparence très différentes, mais finalement, le modèle initial pour leur mise en
place semble être commun avec, au cours de la partie finale de la construction, une orientation vers
les parties végétatives ou reproductrices.
Toutes les angiospermes produisent des graines ayant des intérêts au sein de l’agro-industrie. Beaucoup de
travaux (par exemple les croisements de variétés), dans notre région, ont eu et ont toujours un facteur
économique important de par un passé tourné vers l’industrie florale.
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MISE A FLEUR ET MORPHOGENESE FLORALE
Les méristèmes caulinaires vont subir
d’importants changements leur permettant une
transformation vers des méristèmes floraux.
Au sein des plantes, et par analogie avec la
segmentation dans le monde animal, on
retrouvera trois types de phytomères
possédant chacun leurs spécificités :
• Métamères végétatifs
• Métamères inflorescentiels : concerne
les structures ramifiées et les inflorescences de
la plante
• Métamères floraux : on les retrouvera
sur les inflorescences formées
Il peut exister que le passage d’un métamère végétatif à un métamère floral se fasse sans passage par le
métamère inflorescentiel, comme par exemple chez la tulipe. Ce passage peut être divisé en trois phases :
•
•
•
Transition ou induction florale : concerne l’acquisition de la compétence à être réceptif aux facteurs
inductifs de la floraison
Evocation florale : séquence des évènements qui interviennent dans le méristème caulinaire en
réponse à un processus inductif
Morphogénèse florale : au sens strict du terme, c’est la formation des pièces florales.
INDUCTION FLORALE
Initialement, les méristèmes sont totalement
incompétents au sein de la plante, c'est-à-dire
incapables de répondre aux facteurs
physiologiques et environnementaux qui
induisent la mise en fleur, et ce car ces
méristèmes ne sont pas armés pour répondre
à tous les changements endogènes ou
exogènes de la floraison. En d’autres termes,
même si les conditions physiologiques ou
environnementales sont optimales, on n’aura
jamais de transition florale. Quels sont ces
facteurs importants ?
ÂGE
Tant que la plante n’a pas atteint un stade végétatif suffisamment avancé, elle sera incompétente à la
transition florale. C’est un facteur interne.
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•
•
•
Chez la tomate, la transition florale n’aura jamais lieu avant l’apparition sur le plan de 13 phytomères
successifs.
Chez le seigle, il faudra non pas des entrenœuds mais 7 feuilles. Pour les arbres en particulier, ce
temps de maturation peut être important.
Arabidopsis thaliana est une plante modèle regroupant des caractéristiques de travail intéressantes
physiologiquement et génétiquement. Son génome est le mieux séquencé. On peut obtenir facilement
obtenir des mutants, en particulier floraux. Cette plante nécessite une rosette de quatre feuilles.
PHOTOPERIODE
La lumière sera un facteur permettant
cette
transition.
La
photopériode
correspond à l’alternance entre phases
sombres et phases éclairées, sur 24
heures. En plus de la période de
luminosité, on doit introduire la notion de
quantité de lumière mais aussi de spectre
ou qualité de la lumière. Il existe pour
chacune des plantes un seuil critique
permettant ou non l’induction florale et
les autres phases de la mise à fleur. Il
existe
deux
grands
types
de
photopériode :
•
•
Les plantes de jour long, ou plantes héméropériodiques, telles qu’Arabidopsis thaliana, la moutarde
ou la jusquiame.
Les plantes de jour court ou nyctipériodiques telles que Nicotiana tabacum, Xanthium (lampourde),
Pharbitis (volubilis).
SIGNAUX HORMONAUX
En effectuant chez une plante une transition jour courtjour long, on observe un enchaînement d’évènements
dès perception du jour long au niveau foliaire :
6.
7.
1. Perception du jour long.
2. Les réserves amidacées sont mobilisées en
saccharose.
3. Le saccharose est véhiculé au travers de la sève
élaborée par le phloème.
4. Il est transporté en particulier vers le méristème
apical racinaire
5. La perception de ce saccharose en cet endroit
est un signal induisant la synthèse de cytokinine, une hormone végétale.
L’hormone sera véhiculée dans les parties aériennes au niveau des feuilles, mais surtout au niveau du
méristème apical caulinaire, le tout avec un temps de latence de 9h.
Le méristème apical caulinaire est baigné de cytokinine permettant l’induction florale sans retour.
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LA VERNALISATION
La vernalisation est une transformation interne opérée par le froid qui confère à certaines plantes l’aptitude à
fleurir. Il n’y aura pas de modification morphologique.
Chez le blé, il existe des blés d’hiver, et des blés de printemps. Ce sont les sélectionneurs, qui, sur plusieurs
dizaines d’années, ont permis l’obtention de ces deux variétés. Via la vernalisation, le blé d’hiver est plus
précoce, et est d’un meilleur rendement. On le sème à l’automne, et il va passer l’hiver à l’état de jeune
plantule, fleurir au printemps, et épier au début de l’été. On le récolte début juillet. S’il ne subit pas le froid, il
ne fleurit pas. Le blé de printemps, quant à lui, est semé au printemps, il va fleurir en été, passe l’hiver et fera
des épis au printemps.
Via la vernalisation, il existera trois classes de plantes :
•
•
•
Plantes indifférentes (certaines céréales, tabac)
Plantes préférentes : la vernalisation n’est pas indispensable mais hâte la floraison
o Chez le seigle d’hiver, plus de vernalisation induit une floraison dès 7 feuilles, et moins de
vernalisation une floraison dès 25 feuilles.
Plantes à vernalisation obligatoire : plantes bisannuelles (betteraves, choux, carottes, olivier). En cas
de vernalisation absente, il n’y a pas de floraison. Bouh.
o Chez l’olivier, celui-ci a besoin d’un abaissement thermique pour pouvoir produire des fruits :
la température doit descendre en dessous de 10°C. La localisation de l’olivier d’un point de
vue géographique est donc assez réduite : une altitude trop élevée ne conviendra pas à la
plante, étant fragile au froid, et une altitude trop basse empêchera toute floraison, les
températures n’étant pas assez basses.
La transition florale est clairement multifactorielle.
EVOCATION FLORALE
On se situera ici d’un point de vue
tissulaire. La croissance du méristème
végétatif est indéterminée tant qu’il n’a
pas subi de transition florale. Lorsque
celle-ci
survient,
l’aspect
est
relativement différent, conduisant à la
formation d’un méristème floral à
croissance déterminée générant une
fleur terminale. On retrouvera donc lors
de l’évocation florale une activité
mitotique plus importante, qui va avoir
tendance à bomber l’aspect général du
méristème floral, sur lequel on
retrouvera en partie supérieure une
structure en éventail. Ces structures ne
sont donc que des feuilles modifiées formant les différentes pièces florales. Globalement, on peut donc dire
que lors de l’évocation florale a lieu un bouleversement au niveau cellulaire du méristème, mettant en place
méristème floral et pièces florales.
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MORPHOGENESE FLORALE
Pour étudier la morphogénèse florale, on
observe le méristème floral du tabac pris
à plusieurs stades du développement. On
aperçoit clairement la forme bombée
ainsi que les pièces en éventail, qui
constituent les sépales, dont l’ensemble
forme le calice. Ces sépales sont en partie
périphérique de la fleur, étant les
premières pièces à être mises en place.
Elles vont donc jouer un rôle évident de
protection au niveau des structures
fertiles. Une fois ces sépales mises en
place, on apercevra sur la partie bombée
l’apparition de nouvelles ébauches de
pièces florales, les pétales, dont l’ensemble constitue la corolle. Elles sont un peu plus internes, ayant un rôle
de protection et d’attraction. Les pétales et sépales constituent le périanthe.
Pour permettre une meilleure observation, on observe une dissection de cette même fleur. En dessous de la
partie bombée, on observe l’apparition de nouvelles pièces florales, fertiles cette fois-ci. Les premières sont les
étamines, constituant l’androcée. Enfin, au cœur, la structure la plus importante sera le gynécée, constitué
d’unités de base, les carpelles.
L’axe floral supportera le pédoncule
floral. Cet axe schématisera la limite
entre face dorsale et ventrale. La base de
ce pédoncule floral possède en position
ventrale une bractée florale, Toutes les
pièces florales sont enchâssées au
réceptacle floral.
La théorie de la métamorphose selon
Goethe a été validée par les approches
en génétique moléculaire où des modèles
mutants ont été décrits et catalogués en
trois classes : fonction A, B et C. Le rôle
de la fonction A est de limiter la fonction
C, inversement, la fonction C limite la
fonction A.
•
•
•
•
La fonction A seule donnera des sépales.
La combinatoire fonction A et fonction B donnera les pétales.
La combinatoire des fonctions B et C donnera des étamines, pièces fertiles mâle.
La fonction C seule donnera des carpelles, unité de base du gynécée.
Un mutant perdant la fonction A donnera une fleur où l’on trouvera des carpelles en place des sépales, la fleur
ne contient que des pièces fertiles. En supprimant la fonction B permettra la formation d’une fleur composée
de sépales et carpelles. Lorsque l’on n’a ni A , ni B, ni C, on obtient une fleur constituée uniquement de feuilles.
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Au lieu de laisser une image simple, on précise que derrière ces mécanismes se cachent un grand nombre de
gènes, notamment des facteurs de transcription qui vont contrôler à leur tour l’expression de gènes au cours
de cascades d’expressions.
DIVERSITE DE L’ORGANISATION FLORALE DES ANGIOSPERMES
DIFFERENTS MODES DE REPARTITION DES SEXES
Chez les angiospermes, 70% sont monoclines ou hermaphrodites, les genres possèdent des fleurs ayant des
organes reproducteurs mâles et femelles. L’autre grande catégorie de fleurs concerne les fleurs diclines, qui
possèdent un appareil reproducteur avec des pièces fertiles mâles ou femelles. Elles sont réparties en deux
catégories :
•
•
•
Fleurs monoïques (1,25%) : on trouve des fleurs mâles et fleurs femelles sur un même individu.
Fleurs dioïques (5%) : on trouve les fleurs mâles et fleurs femelles sur des individus différents.
Il existera des espèces à situations intermédiaires, ayant par exemple des fleurs, qui, dans le temps,
vont se comporter comme mâle ou femelle en fonction du stade de maturité. Ce décalage dans le
temps permettra aux différents individus de posséder la totalité des pièces florales.
DIVERSITE DE LA MORPHOLOGIE DES FLEURS
DISPOSITION DES PIECES FLORALES SUR LE RECEPTACLE
Cette disposition va être caractéristique pour une espèce, une famille ou un genre donné. Comment ces pièces
sont disposées sur le réceptacle floral ?
•
•
•
Fleur acyclique : chez les Angiospermes primitives, les pièces florales vont être disposées sur une
spirale, de la base de la fleur vers son extrémité supérieure.
Les fleurs cycliques sont les plus simples : le méristème va disposer les pièces sur un verticille, et la
fleur la plus simple possèdera un verticille par type de pièce.
Les fleurs hémicycliques sont entre le cyclique et l’acyclique : il y aura des verticilles, mais également
des pièces inscrites sur une spirale. De manière générale, les pièces fertiles seront sur la spirale, et les
pièces stériles sur un ou plusieurs verticilles.
On qualifie les cycles en fonction du nombre de pièces florales qui s’y trouvent :
•
•
•
3 pièces: trimère. La fleur est une monocotylée.
4 pièces: tétramère. La fleur est une eudicotylédone.
5 pièces: pentamère. La fleur est une eudicotylédone.
On qualifie également les fleurs en fonction du nombre de pièces florales entre les cycles :
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•
•
Nombre identique, les cycles sont isomères. La fleur est une monocotylée.
Nombre différent, les cycles sont hétéromères.
Enfin, on qualifie les fleurs en fonction du nombre total de cycles :
•
•
4, la fleur est tétracyclique
5, la fleur est pentacyclique
C’est généralement le cas au niveau des étamines, où il peut y en avoir deux cycles.
DIAGRAMME FLORAL ET NOMBRE DE PIECES FLORALES
Le diagramme floral doit être un schéma comprenant des figurés standardisés permettant de restituer
l’organisation d’une fleur.
EXEMPLE DE LA STELLARIA PUBERA (CARYOPHYLLACEES)
On insiste tout d’abord sur le sens de la fleur : le
côté dorsal sera représenté par l’axe floral, le
côté ventral par la bractée florale. On orientera
le diagramme : en partie ventrale, on
représentera le figuré de la bractée florale
(triangle vers le bas). Si elle est chlorophyllienne,
on hachure, et, la règle générale veut que
n’importe quelle partie chlorophyllienne soit
hachurée. En partie dorsale, on représente l’axe
de l’inflorescence par un rond. Le diagramme
doit être inscrit dans un cercle. Si la fleur possède
plusieurs plans de symétrie, on parle d’une fleur
actinomorphe.
La première pièce florale n’est pas la même si on est chez les monocotylées ou eudicotylédones :
•
•
Si on est chez les monocotylées, on doit avoir un sépale médian ventral.
Si on est chez les eudicotylédones, on doit avoir un sépale médian dorsal.
Un peu plus à l’intérieur, on s’intéresse aux pétales. Ici, ils sont bilobés, avec 5 pièces florales. On énonce la
règle de l’alternance, qui stipule qu’on ne verra pas de superposition des pièces florales. Ainsi, le centre d’un
pétale va être superposé entre deux sépales.
Concernant les étamines, on en a ici 10. Généralement, elles sont insérées sur plusieurs cycles. On comparera
également l’état de maturité des étamines. Selon la règle de l’alternance, les étamines sont placées
identiquement aux pétales. Le figuré est une espèce de B. La règle de l’alternance doit toujours être respectée
sauf chez les Caryophyllacées, qui est la famille la plus originale. Ici, les étamines vont donc se superposer aux
pétales. C’est une rupture d’alternance entre les cycles pétale/étamines 1, on parle d’une fleur
obdiplostémone.
Au cœur de la structuré, on trouvera le gynécée.
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FORMULE FLORALE ET MODES DE SYMETRIE
La formule générale est la suivante :
‫݉(݁ݎ݊݁݃ ܨ‬â݈݁/݂݈݈݁݉݁݁/ℎ݁‫݌ܽ݉ݎ‬ℎ‫)݁ݐ݅݀݋ݎ‬, +(ܽ‫݉ݕݏ ݁݀ ݏ݁ݔ‬é‫ ܵݔ = )݁݅ݎݐ‬+ ‫ ܲݔ‬+ ‫ܧݔ‬1 + ‫ܧݔ‬2 + ‫ܥݔ‬
Si les pétales sont soudés entre eux, on parle d’une corolle gamopétale. Sinon, c’est une corolle dialypétale. Si
les sépales sont soudées entre elles, on parle d’un calice est gamosépale. Sinon, c’est un calice dialysépale. Les
soudures sont traduites par des parenthèses dans la formule florale.
Dans le cas ou les pétales se détachent facilement et où une étamine est accrochée, on représente une liaison
entre pétale et étamine. Dans la formule florale, on utilisera des crochets.
FLEURS ZYGOMORPHES
Les fleurs zygomorphes sont des fleurs
présentant un seul plan de symétrie. Il y aura
une réduction du nombre de pièces florales.
Pour représenter la symétrie, on utilise le
symbole .|.
Digitalis purpurea :
‫ = ܨ‬ℎ݁‫݌ܽ݉ݎ‬ℎ‫݁ݐ݅݀݋ݎ‬, . |.
= 5ܵ + [(5ܲ) + 4‫ ]ܧ‬+ (2‫)ܥ‬
INFLORESCENCES
Les inflorescences correspondent à la disposition des fleurs sur la tige d’une plante, bien souvent
caractéristique d’une famille. On distingue les inflorescences monopodiques et sympodiques.
INFLORESCENCES MONOPODIQUES
Elles sont majoritairement de
type indéfini. Le méristème apical
va continuer de croitre, avec
émergence de bourgeons floraux
sur cet axe. Cette représentation
veut que les fleurs les plus âgées
soient situées au plus bas au
niveau de l’inflorescence. On
parle d’une formation des fleurs
acropète. Les fleurs ne présentant pas de pédoncules sont des fleurs sessiles.
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INFLORESCENCES SYMPODIQUES
La croissance est toujours définie,
simplement
parce
que
le
méristème
apical
caulinaire
donnera une fleur. A la base du
bourgeon terminal émergeront
d’autres bourgeons qui vont
s’allonger et donner à leur tour
une fleur terminale. La formation
des fleurs est acrofuge. On parle de bourgeons bipares pour ceux étant de part et d’autre de la fleur terminale.
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INFLORESCENCES COMPOSEES
Consiste en en une combinaison des inflorescences, ou des « inflorescences d’inflorescences ».
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APPAREIL REPRODUCTEUR MALE : L’ANDROCEE
MORPHOLOGIE D’UNE ETAMINE
L’ensemble
des
étamines
compose
l’androcée. Elles sont composes de deux
parties : le filet, et l’anthère. La liaison entre
les deux est assurée par le connectif. Les
anthères contiennent deux loges polliniques.
Dans chacune d’entre elles se trouvent deux
sacs polliniques.
La fixation de l’anthère au filet peut se faire de plusieurs façons, il existe quatre cas de figure :
•
•
•
•
La fixation se fait dans la partie dorsale de l’anthère : étamine dorsifixe
La fixation se fait au niveau apical de l’anthère : étamine épifixe
La fixation se fait au niveau basal de l’anthère : étamine basifixe
La fixation est large, repérable par un mouvement de bascule de l’anthère : étamine médifixe
Ces étamines peuvent adopter plusieurs configurations les unes par rapport aux autres :
•
•
être libres entre elles
soudées
o au niveau des filets, on parle d’androcée gamostémone (familles : Malvacées, Fabacées)
o au niveau des anthères, on parle d’androcée synanthérée (familles : Astéracées,
Cucurbitacées)
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ONTOGENESE STAMINALE ET MICROSPOROGENESE
PHASE 1
Celle-ci va se dérouler en deux grandes phases, définissant la mise en place des gamètes mâle. D’abord, du
primordium staminal jusqu’à l’anthère, puis la maturation et la formation des grains de pollen.
La phase 1 débute avec un
soulèvement
des
primordiums. En effectuant
une coupe, on retrouve trois
assises, une assise L1
superficielle, une assise L2
sous épidermique, et L3,
massif cellulaire profond.
L1 va rester un épiderme,
mais va former à des endroits
particuliers le stomium, point
de
rupture
des
loges
polliniques, permettant la
libération des grains de
pollen. Au niveau de l’assise
L2 se forment des cellules
archéosporiales au nombre
de 4, à l’origine des gamètes mâles. L3 va constituer le cœur de la structure de par la mise en place des filets et
des vaisseaux conducteurs. Les gamètes mâles ne sont pas maturées. Les cellules archéosporiales de L2 vont
donner les sacs polliniques par divisions successives : pour chaque archéospore, on a :
cellule pariétale p2
endothelium, couche
sous-épidermique,
assise cellulaire bordant
les cellules du tissu
sporogène
assise transitoire
cellule pariétale 1
archéospore
tissu sporogène ne se
différenciant plus à
l'origine des grains de
pollen
assise transitoire
cellule pariétale p2
tapis staminal, tissu
nourricier externe et
interne
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PHASE 2
Ici débute la phase 2.
Chacune des cellules du
tissu sporogène va subir
une méiose, formant une
tétrade de microspores,
restant unie. L’un des
marqueurs clé de la
maturation
staminale
consiste en la production
par les cellules du tapis de
la sporopollénine. Une fois
cette protéine synthétisée,
il y a lyse de la paroi de
callose de la tétrade de
microspores, conduisant à
leur libération dans le tissu
sporogène.
Lorsque ces quatre cellules sont libérées, il y aura différenciation d’une paroi pollinique. Cela va conduire à la
mise en place de deux parois, une externe, l’exine, et une paroi interne, l’intine.
L’exine est composée d’éléments provenant du tapis staminal. Elle sera constituée de deux parties : l’ectexine,
paroi externe très dure, qui peut être lisse ou ornementée, composée majoritairement de la sporopollénine, et
l’endéxine, paroi intérieure très riche en polysaccharides. Dans l’exine se trouvent un certain nombre
d’ouvertures très importantes pour la germination du tube pollinique, ce sont les apertures.
L’intine est composée les constituants provenant de forcément de la microspore, donc de polysaccharides et
diverses protéines.
FORMATION DU GAMETOPHYTE MALE
Elle se fait en deux principales étapes, qui, in vivo, surviennent simultanément:
•
•
Une première mitose polarisée générant deux cellules, une grosse cellule végétative, et une cellule
générative, collée à la paroi pollinique dans un premier temps. Il y aura une endocytose de la cellule
générative avec la cellule végétative, on se retrouve donc avec la cellule générative baignant dans la
cellule végétative. On a donc un grain de pollen bicellulé. Il est présent chez 70% des angiospermes
(lys, tomate).
On rappelle que chez 30% des angiospermes, on a une double fécondation. Il y a donc une seconde
mitose donnant forcément un grain de pollen tricellulé (chou…)
LA DEHISCENCE DES ANTHERES
Il y a mise en place d’une structure permettant la libération du grain de pollen vers le gynécée. Cette libération
met en jeu une destruction séquentielle de certains types cellulaires, via la différenciation d’une assise
mécanique à l’origine de la déhiscence. Il y aura dégénérescence des tissus entre les deux sacs polliniques
conduisant à la formation d’uniquement deux loges polliniques. Elle va également toucher les cellules du tapis
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et du connectif. Puis, il y a rupture de l’anthère au niveau du stomium, via l’assise mécanique mise en place
précédemment. Il y aura plusieurs cas de figure vis-à-vis des fentes de déhiscence :
•
•
•
•
•
Pores
Longitudinales, le plus fréquent
Transversales
Valves
Irrégulières
Il faudra bien orienter l’ouverture des déhiscences, conditionnant d’une certaine façon le type de fécondation.
Il y a quatre grands cas de figure :
•
•
•
•
Extrorses, tournées vers l’extérieur de la fleur, représentés par un « B » tourné vers l’extérieur de la
fleur sur diagramme floral
Introrses, tournées vers le gynécée, « B » orienté vers l’intérieur de la structure
Latérales, tournées vers les autres étamines, représentées par un « 8 »
Terminales, relativement peu fréquentes.
APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE : LE GYNECEE
Familièrement appelé « pistil ». Celui-ci est constitué d’unités de base,
les carpelles, elles-mêmes constituées de trois parties :
• L’ovaire, qui va contenir un ou plusieurs ovules. Il est clos. C’est
la partie la plus renflée de la structure. Les ovules sont alimentés par un
filet placentaire relié à un placenta.
• Le style, qui se présente sous forme de structure allongé.
• Il est terminé d’un stigmate. Généralement, celui-ci est
papilleux, permettant la captation et l’ « atterrissage » des grains de
pollen.
En particulier, les Fabacées vont posséder un seul carpelle, mais généralement, chez les Angiospermes, on en
retrouvera plusieurs. On ne peut observer le nombre réel de carpelles qu’en effectuant une coupe transversale.
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En fonction de leur configuration les uns par rapport aux autres, on les dit :
•
Gynécée apocarpique dans le cas de carpelles libres. On les retrouve principalement chez les
Angiospermes primitives.
•
Gynécée syncarpique si les carpelles sont soudés les uns aux autres, la soudure peut être plus ou
moins importante, et il faut savoir que celle-ci peut exister uniquement au niveau des ovaires, et
s’étendre au style. On peut également qualifier les loges du carpelle :
o Gynécée pluriloculaire s’il y a plusieurs loges carpellaires
o Gynécée uniloculaire s’il n’y a qu’une seule loge
PLACENTATIONS – DIFFERENTES MODALITES DE REALISATION D’UN SYSTEME OVARIEN
CLOS
Le placenta va être la zone carpellaire différenciée ayant un rôle nourricier envers les ovules qui y sont insérés.
En fonction de la disposition des ovules au niveau du gynécée, on a :
•
•
Lorsqu’il n’y a qu’un seul carpelle, on parlera de placentation marginale, que l’on retrouvera
particulièrement chez les Fabacées.
Pour plusieurs carpelles, il y a plusieurs cas de figure :
o Placentation pariétale dans le cas de trois lames carpellaires soudées entre elles, se retrouve
chez les Papavéracées.
o
Placentation axile, où la placentation se fait le long d’un axe, et où se retrouvent soudées les
carpelles, se retrouve chez les Liliacées.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 16
o
La placentation centrale dérive d’une placentation axile, avec dégénérescence des soudures,
se retrouve chez les Primulacées, et les Caryophyllacées.
RAPPORT ENTRE GYNECEE ET DIFFERENTES PIECES FLORALES
Le gynécée peut aborder trois positions vis-à-vis des autres pièces florales :
•
•
Ovaire supère et fleur hypogyne si le point d’insertion du gynécée est en position relative supérieure
aux autres pièces florales
Ovaire infère si l’insertion des autres pièces florales se fait au dessus de l’ovaire. Le type de soudure
du réceptacle floral à la paroi de l’ovaire est la concrescence.
o S’il y a présence de la concrescence, la fleur est dire périgyne,
o s’il n’y en a pas, on parle de fleur épigyne.
L’OVULE
Il est constitué d’un ou deux téguments, le primine
tégument externe et secundine tégument interne,
qui protègent le nucelle, qui est le lieu où va se
former le sac embryonnaire. Les téguments s’ouvrent
sur le micropyle. Le nucelle est un tissu à 2n
chromosomes et correspond au mégasporange. Le
sac embryonnaire est un ensemble de 7 cellules et de
8 noyaux, correspondant au gamétophyte femelle, se
situant au pôle supérieur du nucelle. Le funicule est le
pédicelle ovulaire reliant l’ovule au placenta. Le hile
est la zone de raccordement de la masse du nucelle
et des téguments avec le funicule. La chalaze est la
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 17
base du nucelle qui correspond au point de divergence des tissus conducteurs irriguant les téguments. Le raphé
est la zone de soudure entre le funicule et l’ovule.
Il existe plusieurs dispositions d’ovules :
•
•
•
Ovule orthotrope, les trois points clé hile, chalaze et micropyle sont alignés, l’ovule est droit. On le
retrouve chez les angiospermes primitives.
Ovule campylotrope, les ovules sont recourbés, et les trois points forment un angle. On le retrouve
chez les Angiospermes, les Brassicassées, Caryophyllacées, Fabacées.
Ovule anatrope, les ovules sont totalement renversés, et le hile et le micropyle sont sur le même plan.
ONTOGENESE DE L’OVULE ET MACROSPOROGENESE
Au cours du développement de l’ovule, une
cellule sous-épidermique du nucelle, la cellule
archéosporiale, va se différencier. Ce sera cette
cellule qui sera à l’origine du sac embryonnaire
et du gamétophyte femelle. Pour cela, elle va
subir une première division menant à la
formation d’une cellule pariétale qui avorte, ainsi
qu’une cellule sporogène, qui subit une méiose,
formant quatre mégaspores, dont les trois plus
proche du micropyle vont dégénérer. La
mégaspore restante, donc la plus interne, subira trois mitoses successives pour former le sac embryonnaire
coenocytique, composé de 8 noyaux dans un seul cytoplasme. Cette cellule gonflera, possédant une grande
vacuole. Une cellularisation va donner forme au sac embryonnaire à 7 cellules, et plusieurs territoires :
• 3 antipodes, du côté chalazial
• 2 synergides, du côté du micropyle
• L’oosphère, fertile, bordé des 2 synergides
• Une grande cellule à deux noyaux, la
cellule centrale, fertile. Elle possède de grandes
vacuoles.
Le sac embryonnaire présenté est « standard ».
Après fécondation, le gamète femelle donnera le
zygote. La cellule centrale va également être
fécondée pour donner l’albumen, triploïde, qui
deviendra un grand tissu de réserve pour
l’embryon.
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POLLINISATION ET DOUBLE FECONDATION
Pour permettre la fécondation, il faudra que les gamètes mâles soient amenés aux gamètes femelles. Pour cela,
il faudra trouver le gynécée, en particulier le stigmate, et générer des structure permettant d’amener les
gamètes aux structures fécondables, protégées dans l’ovaire au sein de l’ovule.
POLLINISATION
La première étape est la pollinisation, qui consiste en le transport du pollen au niveau du stigmate ou du
gynécée. Il en existe deux types :
•
•
Autogamie, ou autofécondation : le pollen d’une fleur va féconder son propre gynécée. L’inconvénient
réside en l’absence de brassage génétique, à long terme, le procédé n’est pas viable. C’est pourquoi
des mécanismes conduisant au blocage de cette autofécondation ont été mis en place.
Fécondation croisée, ou allogamie.
AUTOGAMIE
Pour que l’autogamie puisse se faire, il faut que les
pièces fertiles soient matures en même temps, à l’aide
une coordination. Pour les espèces cleistogames,
l’autofécondation est obligatoire, car au moment de la
fécondation, l’ouverture des pièces stériles n’est pas
effective : la pollinisation aura lieu le matin alors que la
fleur ne s’ouvre qu’en fin de journée. Con, donc. L’autofécondation peut conduire, dès lors qu’il y a apparition
d’une mutation létale, à l’extinction de l’individu ou, in fine, de l’espèce.
ALLOGAMIE
Pour maintenir une vigueur de l’espèce s’est mise en place la fécondation dite croisée. L’un de ses paramètres
est le maintien de l’hétérozygotie, permettant la multiplication de la diversité et l’apparition de nouveaux
caractères. Il existe des mécanismes favorisant l’allogamie, le premier d’entre eux réside en les espèces
dioïques, avec disposition des fleurs mâles et fleurs femelles sur des individus différents. Un autre concerne
une incompatibilité morphologique, avec une déhiscence de certaines parties florales fertiles, empêchant la
fécondation. Egalement, la maturation des organes sexuels peut être non coordonnée :
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 19
•
•
Chez les fleurs protandres, comme par exemple chez la betterave ou le campanule, les organes
reproducteurs mâles seront matures avant les organes reproducteurs femelles. L’ontogénèse
staminale sera donc aboutie avant que la macrosporogénèse ne soit terminée.
Chez les fleurs autogynes, comme l’arum et le plantin, le gynécée arrivera à maturité avant les organes
reproducteurs mâles.
Ces facteurs conduiront à une impossibilité d’autogamie pour les fleurs d’un même individu. On retrouvera ces
mécanismes chez les Brassicacées.
VECTEURS DE POLLINISATION
On les classera en deux catégories :
•
•
Vecteurs biotiques ou biologiques :
o Ornithogamie : un oiseau butinera pour récupérer à la base des pétales le nectar. A l’aide des
longs styles de la fleur, le pollen se déposera sur le dos de l’oiseau, augmentant les
probabilités que le stigmate soit fécondé. Un exemple représentatif est l’Hibiscus.
o Entomogamie : c’est le plus grand vecteur biologique, il touchera près de 90% des
Angiospermes. Les fleurs seront généralement pollinisées par des bourdons. L’insecte
rentrant dans la fleur peut par exemple faire basculer l’ensemble étamine et style/stigmate,
permettant le dépôt de pollen ou la fécondation croisée à l’aide du pollen déjà transporté.
Vecteurs abiotiques, plutôt des facteurs environnementaux :
o Hydrogamie : ne va concerner que les angiospermes aquatiques comme la Posidonie
o Anémogamie : c’est la pollinisation par le vent. Elle sera rendue possible dans la mesure où le
pollen sera léger, permettant un voyage sur de grandes distances. La quantité de pollen sera
également importante, en relation à la probabilité de fécondation du genre opposé. Chez les
Angiospermes, on citera les Graminées, par exemple le Ray grass, où on trouvera 2 millions
de grains de pollen dispersés par épi, équivalent à 500kg de pollen par hectare.
FECONDATION
Chez les Angiospermes, nous avons une double fécondation, consistant en la fusion de deux gamètes mâles
avec deux gamètes femelles. Il peut y avoir deux associations : un gamète mâle avec l’oosphère à l’origine de
l’embryon, et un gamète mâle avec la cellule centrale, à l’origine de l’albumen. Après fécondation, il y aura
évolution différente du gynécée et de l’ovule : le gynécée deviendra un fruit, au sens botanique, et l’ovule
évoluera pour donner une graine.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 20
GERMINATION DU TUBE POLLINIQUE
Il faut savoir que malgré tout, pour être plus léger en particulier et être transporté plus loin, les grains de pollen
sont partiellement déshydratés, ils auront donc entre 6 et 66% de teneur en eau. Ces grains de pollen seront
transportés jusqu’au niveau du stigmate, structure papillonneuse permettant la capture du pollen, et s’y
réhydrateront, ce qui permettra la germination d’un ou plusieurs tubes polliniques. Ceux-ci vont pouvoir
émerger à partir des zones les plus minces au niveau de
l’exine, les apertures, et cheminer le long du style. On observe
généralement deux cas de figure : le tube peut progresser
directement entre les cellules ou dans des canaux stylaires,
structure d’accueil permettant un passage plus aisé du tube.
Un grain de pollen bicellulé est un grain de pollen ayant une
cellule générative et végétative. La générative, dans certains
cas, subit une mitose pour former un grain tricellulé, avec
donc deux gamètes. La maturation des grains de pollen
bicellulés survient donc dans le tube, au moment même de sa
progression dans le style.
La vitesse de progression est considérée comme rapide, jusqu’entre 2 et 30 mm par heure. Elle dépend des
espèces, mais également des facteurs abiotiques comme la température, l’hygrométrie, etc. Finalement, le
trajet total entre le stigmate et l’oosphère peut varier de 15 minutes à 15 mois. Chez certaines espèces, la
croissance du tube pollinique peut s’arrêter pour reprendre par la suite.
PROCESSUS DE DOUBLE FECONDATION
Le tube pollinique fait donc son chemin à
travers le style pour atteindre les gamètes
femelle et les cellules fertiles du sac
embryonnaire. Il doit donc cheminer le long
du stigmate et de la paroi de l’ovaire pour
atteindre les cellules fertiles en passant par le
micropyle, espace délimité par les deux
téguments. Il va entrer en contact avec une
des deux synergides ayant pour conséquence
l’autolyse très rapide de la synergide cible,
permettant la libération des deux gamètes
fécondant l’oosphère et la cellule centrale. La
fécondation secondaire donnera l’albumen,
tissu triploïde.
EMBRYOGENESE
Ce sont les conséquences de la pollinisation et la double-fécondation. Elle va se dérouler dans l’ovule, donc
dans l’ovaire, au sein du carpelle. En termes de développement embryonnaire, on va pouvoir décrire trois
étapes :
•
•
•
La pro-embryogénèse, qui est une phase de segmentation
Organogénèse, correspondant à la mise en place des organes au sein de l’embryon
Maturation embryonnaire, ou évolution de l’embryon
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement végétal – appareil reproducteur chez les phanérogames - 21
PROEMBRYOGENESE
Le zygote principal est constitué d’une cellule
allongée d’une taille relativement petite, 40 à
70µm, diploïde, fortement vacuolisée et riche en
réserves. Quelques minutes après la fusion des
gamètes ou syngamie, on se déroulera une
première division asymétrique du zygote,
formant une cellule apicale, et une cellule basale.
Il existe deux cas d’embryogénèse, où les phases
de
segmentation
supplémentaires
vont
légèrement différer, mais où la finalité est
identique.
Pour le Pétunia, les deux cellules vont se diviser de façon équatoriale, et pour Arabidopsis, la division sera
méridienne. Donc, différence orthogonale, lol.
Au niveau de la cellule basale, après division successives, il y aura mise en place d’une structure particulière, le
suspenseur, et l’hypophyse, cellule au contact de la partie apicale. La forme de l’embryon sera globulaire et
très ressemblante selon le Pétunia ou l’Arabidopsis. Cette phase de construction de l’embryon sera marquée
par un processus de différenciation cellulaire, une diminution du volume vacuolaire, du volume cellulaire, et la
disparition des réserves. A ce stade là, il existe une symétrie axiale.
ORGANOGENESE EMBRYONNAIRE ET POST-GLOBULAIRE
Il y aura formation de structures différentes.
L’hypophyse provenant de la cellule basale va être à
l’origine de la coiffe racinaire et d’une partie du
méristème apical racinaire. Le procambium, partie basale
de la cellule apicale, donnera naissance à l’hypocotyle, la
radicule, et la première partie du méristème racinaire
apical. Le protoderme, partie apicale de la cellule apicale,
donnera le méristème apical caulinaire et les cotylédons.
Ces territoires évolueront dans la seconde phase, ou
embryogénèse post-globulaire.
Du stade globulaire, on va faire évoluer cet embryon vers un
stade cordiforme. Ainsi, on remarque bien la future mise en
place des méristèmes apicaux, mais également la mise en
place des futurs tissus conducteurs, en particulier le
procambium. On aura également l’ébauche de deux
cotylédons, en partie latérale.
Par la suite, l’activité lors de la mise en place des cotylédons
changera de nouveau la forme de l’embryon jusqu’au stade
torpille. Les choses évoluent différemment en fonction des
Eucotylédones ou Monocotylées, avec présence de un ou
deux cotylédons.
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GRAINES ET FRUITS
GRAINES
Après la fécondation, l’ovule donnera la graine. Concernant la mise en place de celle-ci, d’un point de vue
morphogénèse, on se retrouvera en présence de trois types de graines, conditionnées par le développement au
sein de l’ovule du nucelle :
Graines à périsperme : il y aura peu ou pas de développement de l’albumen. La très faible croissance
de l’albumen se fera aux dépens de nucelle, qui deviendra une structure de réserve, le périsperme. On
les retrouve chez les Orchidées, ou Caryophyllacées.
Graines albuminées : il y aura développement de l’albumen au détriment du nucelle, les réserves étant
contenues dans l’albumen. Chez les Poacées (maïs), Renonculacées, Apicacées.
Graines exalbuminées : l’embryon se développe au détriment des deux autres tissus, les réserves se
retrouvent au niveau des cotylédons. Chez les Fabacées, Brassicacées, Astéracées.
•
•
•
La maturation des graines est conditionnée au niveau de trois étapes :
Accumulation des réserves
Déshydratation pouvant être poussée à l’extrême
Entrée en vie ralentie
•
•
•
L’accumulation de réserves peut être de plusieurs types : glucides (dans les graines de céréales), accumulés
dans les amyloplastes, protéines plutôt sous forme insolubles (graines riches en protéines chez les Fabacées),
réserves sous formes lipidiques (oléagineux, certaines Brassicacées).
La graine entrera en dormance. Si placées dans des conditions favorables, la dormance fait que des graines
sont incapables de germer. Il existe deux types de dormance :
Dormance tégumentaire : liée donc à la sclérification du tégument. Pour la mettre en évidence, on
essaie de faire fermer la graine sans téguments.
Dormance liée à l’embryon : l’embryon lui-même n’a pas reçu les signaux nécessaires pour pouvoir
germer. Celle-ci sera levée par es signaux exogènes, traitements chimiques ou hormonaux, lumière,
vernalisation, température, etc.
•
•
FRUITS
Au sens botanique, le fruit est
l’évolution du gynécée. La première
évolution est donc la mise en place
de la paroi de ce fruit. En reprenant
une coupe transversale d’un carpelle
ou gynécée, cette paroi va se définir
par le péricarpe, constitué de trois
zones particulières, l’endocarpe, le
mésocarpe et l’épicarpe. C’est donc
la structure de la paroi de l’ovaire,
donc l’évolution du péricarpe qui
définira le type de fruit.
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FRUITS SECS
Il y aura une très forte déshydratation voire une sclérification du péricarpe, avec apposition de composés
pariétaux menant à une rigidification des parois. Il en existe deux catégories.
FRUITS SECS INDEHISCENTS
Ce sont les fruits secs ne libérant pas les graines dans le milieu. La dénomination standard du fruit est l’akène. Il
existe d’autres types d’évolutions, et en fonction de la forme, on pourra parler de samares double chez
l’Erable, et samares simples chez le Frêne, ou de l’akène plumeux du Pissenlit.
FRUITS SECS DEHISCENTS
Par opposition aux fruits secs indéhiscents, il y aura des fruits secs déhiscents, libérant les graines dans le
milieu. Il peut exister :
•
•
•
•
gousse, comprenant un seul carpelle avec deux fentes de déhiscence
follicule, avec une seule fente de déhiscence.
siliques, chaque carpelle aura deux fentes de déhiscence, on les retrouve chez les Brassicacées
capsule, comprenant plusieurs carpelles, comme chez les Caryophyllacées ou Papavéracées.
Les cas les plus typiques sont la gousse, le follicule, et la silique. Par opposition aux fruits secs, Il existera des
fruits charnus.
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FRUITS CHARNUS
Au lieu de se déshydrater et sclérifier, le péricarpe s’hydratera, donnant cette consistance charnue. Il y aura
deux catégories en fonction de l’évolution de l’endocarpe :
•
•
S’il se sclérifie, on aura une drupe, et formation d’un noyau.
Si au contraire, l’endocarpe ne se sclérifie pas, on aura une baie, avec formation d’un pépin.
Quelques exemples : dans le cas des baies, un seul pépin, baies monospermes. Avocat ou datte, contrairement
à des fruits polyspermes, avec plusieurs pépins.
FRUITS MULTIPLES ET COMPLEXES
On peut avoir des évolutions un peu différentes donnant des fruits multiples, à aspect totalement charnu. Mais
finalement, par exemple chez la fraise, d’un point de vue botanique, le fruit consiste en les picots. C’est donc
un polyakène. L’aspect charnu provient finalement du réceptacle floral. Pour la framboise, c’est un polydrupe.
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« Faux fruits » : dans la pomme, on ne mange que le réceptacle floral, le fruit étant le trognon. C’est une baie
avec des pépins, avec évolution du carpe, mais la partie charnue comestible est le réceptacle.
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III - Appareil reproducteur chez les phanérogames