Appareil reproducteur chez les phanérogames

Cours de N. Pauly
Appareil reproducteur chez les phanérogames
On a 3 phases : embryonnaire  (germination) végétative  (mise à fleur) reproductive.
Nous allons étudier les angiospermes uniquement (270 000 espèces). La phase reproductive
correspond aux inflorescences/fleurs, qui donne un embryon dans une graine.
La fleur se développe à partir d’un bourgeon terminal. C’est un rameau raccourci
comportant des feuilles modifiées à fonction reproductrice. Les pièces fertiles sont
enveloppées par des pièces stériles qui les protègent (sépales et pétales). Il y a une grande
diversité de fleurs aussi bien au niveau des formes que de la structure, ce qui a été utilisé dans
la classification. La biologie moléculaire n’a pas chamboulé cette classification.
Goethe a proposé l’origine de la fleur : métamorphose de pièces florales stériles, ceci se voit
sur la disposition des pièces florales (en spirale, ex : magnolia). Ceci correspond à la
disposition des feuilles sur la tige. Au niveau de la vascularisation des fleurs, on a une forte
ressemblance avec celle des tiges feuillées.
Sur la structure proche des tiges feuillées, on aura une différenciation en fleurs : il existe un
programme de développement commun et un programme de développement propre.
L’inflorescence (mise à fleur) est la mise en place de structures servant à la reproduction.
On a une métamérisation avec 3 types de métamères :
- métamères végétatifs : nœud + feuille(s)
- métamère inflorescentiel
- métamère floral
Généralement, le dernier métamère végétatif donne un métamère inflorescentiel qui donne un
métamère floral, mais on peut avoir directement passage au métamère floral sans passer par
l’inflorescentiel (silène, perce-neige, tulipe).
Ce passage est divisé en 3 phases :
- induction (transition) florale : acquisition de la compétence à être réceptif au facteur
inductif de la floraison.
- évocation : séquence des événements intervenant dans le méristème cellulaire en réponse à
un processus inductif.
- morphogenèse (détermination florale) : formation sensu stricto des différentes pièces
florales qui sont sépales, pétales, étamines et carpelles (ou pistils).
I) Mise à fleur
A) Induction florale
Elle se fait par la lumière (photopériode), des signaux endogènes (acide gibbérellique des
bananes), la température (vernalisation : nécessité de passer plusieurs jours à une température
basse) qui agissent sur des intégrateurs. Au début de l’état végétatif, les méristèmes
caulinaires sont incompétents (ils ne peuvent pas réagir aux signaux physiologiques et
environnementaux induisant la floraison). Même dans les conditions favorables, la plante ne
fleurit pas.
- Le premier facteur est en fait l’âge de la plante : elle doit atteindre un stade de
développement végétatif suffisamment important (tomates : 13 entrenoeuds, Arabidopsis
thaliana : 4 feuilles).
- Le second est la photopériode : les plantes sont sensibles aux périodes éclairées et sombres,
elles possèdent une horloge circadienne. S’il y a floraison lors des jours longs, la plante est
héméropériodique (ex : Arabidopsis thaliana, Sinapis, Hyoscyamus), s’il faut des jours
courts, on parle de plantes nyctipériodiques (Nicotina tabacum, Xanthium, Pharbitis). La
transition florale est retardée dans de mauvaises conditions.
Les signaux endogènes sont l’acide gibbérellique, la composition de la sève (ex : Sinapis
alba), surtout celle du xylème qui alimente l’apex, par exemple sa composition en saccharose.
Dans le cas de Sinapis (moutarde) par exemple, on les cultive en jour court, puis on introduit
un jour long : le système perçoit de la lumière et transforme l’amidon en saccharose qui est
acheminé au niveau de l’apex racinaire où il induit la synthèse d’hormones (cytokinine
produite 9 heures après la perception du jour long), le pic de synthèse hormonale est acheminé
au niveau du méristème apical caulinaire par le xylème (16 heures après la perception du jour
long).
B) Evocation florale (poly p.1)
Elle est relative aux modifications d’ordre histocytologique. Le méristème apical devient le
méristème végétatif avec tunique et région centrale (on a 2 assises tunicaires et des couches
cellulaires sous tunicales). Suite à la transition florale, le méristème est réorganisé, on passe à
un système reproducteur : le méristème perd la caractéristique de restauration de l’anneau
initial. Le dôme devient plus convexe, le méristème se surélève à cause d’une activité
mitotique importante. La tunique devient un manchon tunical très épais composé de 4 à 5
couches cellulaires. Les caractéristiques cytologiques des cellules méristématiques sont
différentes (ex : volume du nucléole).
C) Morphogenèse florale (poly p.2)
La mise en place du méristème floral est directement suivie de la morphogenèse. De la
périphérie au centre, on a :
- sépales (ensemble = calice, devient vite chlorophyllienne),
- pétales (ensemble = corolle)
- étamines (androcée)
- carpelles (gynécée)
Le périanthe est composé de calice et corolle, il regroupe les pièces stériles protégeant les
pièces fertiles qui se trouvent à l’intérieur. Le pédoncule floral (« tige ») porte la bractée
(feuille) sur la face ventrale.
Formation de ces 4 pièces : on a 3 classes de gènes homéotiques (A, B, C) qui ont été mis en
évidence ; ce matériel suffit pour faire une fleur :
A  sépales, A+B  pétales, B+C  étamines, C  carpelles. Sans ces gènes, on obtient
des feuilles à la place des fleurs : comme le pensait Goethe, les pièces florales sont des
feuilles modifiées.
II) Diversité de l’organisation florale des angiospermes
A) Différents modes de répartition des sexes
On a à la fois androcée et gynécée chez les fleurs monoclines (hermaphrodites, 70% des
angiospermes).
Les fleurs dites diclines ont des pièces mâles ou femelles, mais pas les deux.
Chez - les monoïques, un même individu a des fleurs mâles et femelles (ex : chêne),
- les dioïques ont des fleurs d’un sexe par individu (5% des espèces, ex : peuplier).
Il existe des intermédiaires entre ces différents types, même chez les monoclines on peut avoir
des plantes « dioïques », l’une joue le rôle du mâle et l’autre de la femelle.
B) Diversité de la morphologie des fleurs (poly p.3)
1) Disposition des pièces florales sur le réceptacle
La disposition des pièces florales est caractéristique d’une espèce, d’un genre ou d’une
famille. Si toutes les pièces sont sur un cycle (nénuphare), la disposition est cyclique, sinon
elle est acyclique (spirale). Chez le bouton d’or par exemple, on a une disposition
hémicyclique (périanthe cyclique, pièces fertiles acycliques).
2) Nombre de pièces florales
Le nombre de pièces par cycle varie : 3 (trimère, monocotylées), 4 (tétramère,
eudicotylédones) ou 5 (pentamère, eudicotylédones). Il peut y avoir des cycles isomères (tous
les cycles sont identiques) ou hétéromères. Le nombre total de cycle varie aussi : 4
(tétracyclique), 5 (pentacyclique).
3) Modes de symétrie
Si l’on n’arrive pas à distinguer pétales et sépales, on parle de tépales. Dans le poly se trouve
p.4 le diagramme d’une fleur actinomorphe (ex : Stellaria) Eudicotylédone, et à droite une
zygomorphe Monocotylée. Les fleurs zygomorphes présentent un plan de symétrie. Les
fleurs actinomorphes n’en ont pas. Normalement, pétales et étamines sont décalés
(diplostémone), mais s’ils sont alignés c’est une fleur obdiplostémone, de la famille des
Caryophyllacées. La formule florale est codée (cf poly du TP).
C) Inflorescences
C’est la disposition des fleurs sur la tige d’une plante. Elle est souvent caractéristique d’une
famille.
1) Inflorescences monopodiques
Elles sont indéfinies, croissance du méristème apical, mise en place de fleurs latéralement par
rapport à l’axe, les fleurs les plus âgées seront en bas de l’inflorescence (fleurs acropètes).
On a deux modèles :
alternée
Fleur pédonculée
Fleurs étagées
Même plan
verticillée
Grappe
Corymbe (cerisier)
Ombelle
(Clamarion argistifolium, Primula veris, Prunus casus = corymbe)
Axe allongé et charnu
Axe allongé
Axe ramassé et charnu
périanthée
Fleur sessile
apérianthée
Fleur monocline
Fleur dicline
Chatons
Axe allongé
Axe ramassé et charnu
Spadice
Epi
Capitule
Epillet (blé)
Chaton (noisettier)
Sycone (figuier)
Epillet
Spadice
2) Inflorescences sympodiques
Croissance définie. Les fleurs apparaissent du haut de l’inflorescence vers le bas : acrofuge.
Fleurs pédonculées
Dichasiale (bipare)
Monochasial
(unipare)
Alterné
Non alterné
Cyme bipare
Cyme hélicoïde
Cyme scorpioïde
Il peut y avoir des inflorescences composées (carotte = ombelle d’ombelle, achillée =
corymbe de capitule…).
III) Appareil reproducteur mâle : l’androcée
A) Morphologie d’une étamine
Une étamine est composée de deux parties : pédicelle (filet) et anthère. Il peut y avoir soudure
des étamines : gamostémones (filets soudés) voire synanthères (anthères soudées).
B) Ontogenèse staminale (genèse des étamines) et microsporogenèse (gamètes)
Le modèle d’étude est le tabac. On part d’un primordium staminal, et l’ontogenèse
comporte 2 phases :
Phase I = différenciation cellulaire et tissulaire très importante (de J-7 à J-1). 3 lignées
cellulaires sont présentes (L1, L2, L3). Poly p.8.
- L1 est l’assise superficielle évoluant en épiderme et stomium (où les gamètes sont libérés).
- L2 est l’assise sous épidermique qui génère les cellules archésporiales.
- L3 est un massif cellulaire profond qui génère les vaisseaux vasculaires et les connectifs.
On aura 4 archésopores par anthère (2n). Après mitose, une archéspore donne
- une cellule pariétale 1 (cp1) et
- une cellule sporogène (qui va évoluer en tissu sporogène, ts).
La cp1 donne 2 cp2 qui sont à l’origine de l’endothécium (assise mécanique au niveau du
stomium, (e), de 2 assises transitoires (at) et d’un tapis staminal (t) qui entoure le sporogène.
Phase II = maturation staminale, les cellules du tissu sporogène entrent en méiose, les grains
de pollen vont subir une déhiscence et une maturation. Dès que les cellules du tapis sont
capables de produire la protosporopollénine, la paroi callosique est détruite (par le β1-3
glucosane) libérant ainsi les microspores. Deux processus importants interviennent alors :
- différenciation d’une paroi pollinique (sporoderme) avec exine (très dure, lisse ou
ornementée, zones amincies = apertures) et intine (cellulosique).
- différenciation du gamétophyte mâle : le microspore augmente en volume et se vacuolise, le
noyau est excentré (polarité cellulaire) et subit une mitose donnant une cellule lenticulaire
collée contre l’intine (cellule génératrice) et une cellule végétative. La cellule génératrice a
tendance à se décoller de l’intine, elle devient plus interne : grain de pollen bicellulé (70% des
angiospermes) restant ainsi jusqu’à la libération. Chez 30% des angiospermes, on a une autre
division et un grain de pollen tricellulé.
Les anthères vont subir une déhiscence pour libérer le pollen, sous forme de pores,
longitudinales, transversales, valves, ou irrégulières. Cela se fait par destruction
séquentielle de certains types cellulaires de l’anthère par un processus coordonné avec le
processus de différenciation du pollen. Tout d’abord il y a différenciation d’une assise
mécanique à l’origine de la déhiscence, puis dégénérescence du stomium, du tapis et enfin du
connectif. Il y a rupture de l’anthère au niveau du stomium, libérant ainsi le pollen. Ces fentes
peuvent être extrorses, latérales, introrses, terminales. Poly p.8.
IV) Appareil reproducteur femelle : le gynécée
A) Différentes modalités de réalisation d’un système ovarien clos
La gynécée peut posséder une seule carpelle (ex : fabacées), on l’apellera monomère. Mais
s’il y en a plusieurs elles peuvent être liées (syncarpie) ou libres (apocarpie) qu’on retrouve
chez les espèces les moins évoluées.
La concrescence (soudure) peut être plus ou moins importante. Elle se fait au niveau de
l’ovaire, ou alors des styles, ou même jusqu’aux stigmates.
Le gynécée est composé de deux parties : l’ovaire et le style (qui porte le stigmate papilleux
qui poduira un mucus pour attraper le pollen).
Les ovaires peuvent être pluriloculaires (plusieurs cavités) ou uniloculaires. Le placenta est
la zone carpellaire différenciée à rôle nourricier pour les ovules qui seront insérés (ou fixés).
Le placenta donnera l’axe de l’ovaire.
B) Rapport entre gynécée et autres pièces florales
Les pieces florales peuvent être insérées différement selon les espèces :
- Sous l’ovaire : hypogynes (ovaire supère),
- Au dessus de l’ovaire, sans soudure : périgyne (ovaire infère)
- Au dessus de l’ovaire, englobant le gynécée : épigyne (ovaire infère).
C) L’ovule
Tégument : coque protectrice de l’ovule entourant la nucelle, primaire (ext) et secondaire
(int).
Nucelle : Tissu diploïde donnant l’albumen après fécondation et dans lequel se différencie le
sac embryonnaire.
Funicule : relie ovule et placenta (pédicule ovulaire).
Hile : raccorde nucelle et funicule.
Chalaze:base de la nucelle, point de divergence de tissus conducteurs irriguant les téguments.
Raphé : zone de congrescence (fusion) entre funicule et tégument.
Si hile, chalaze et micropyle sont alignés, on parle d’orthotrope, ce qui est commun chez les
angiospermes et rare chez les gymnospermes. Ils sont courbés dans le cas des campylotropes
ou complètement inversés chez les anatropes.
D) Ontogenèse de l’ovule et macrosporogenèse
Une cellule archéosporiale se différencie et est à l’origine du gamétophyte femelle ou sac
embryonnaire. La cellule pariétale (cp) dégénère et la cellule sporogène subit une méiose à
l’issue de laquelle on a 4 mégaspores superposées. Seul un mégaspore (le plus interne) reste,
les autres dégénèrent. Après 3 mitoses successives, on obtient 8 noyaux.
Une cellule centrale a 2 noyaux polaires coenocytiques, il y a aussi l’oosphère (gamète
femelle), 3 antipodes et 2 synergides soit un total de 7 cellules et 8 noyaux. L’oosphère
donnera le zygote après fécondation, qui sera à l’origine de la plante. Synergides et antipodes
permettent des relations avec la nucelle. Chez les angiospermes, on aura double fécondation
donnant un albumen (3n).
V) Pollinisation et double fécondation
A) Pollinisation
1) Autogamie
Moins fréquente, elle nécessite des fleurs hermaphrodites et une maturation synchronisée des
gamétophytes mâles et femelles. La cleïstogamie est l’autogamie avec pollinisation avant
ouverture de la fleur (ex : lin, pollinisation le matin et ouverture l’après midi).
2) Allogamie
Fécondation croisée. Il y a des mécanismes favorisant l’allogamie voire même imposant une
nécessité absolue : autoincompatibilité, incompatibilité morphologique (ex : styles très longs),
fleurs protandres (mâles mûrs en premiers) ou protogynes (femelles mûres en premier).
3) Vecteurs de pollinisation
- abiotiques :
hydrogamie (eau, ex : Vallisneria asiatica, Halodule uninevis), anémogamie (vent : pollen
léger et lisse, surtout chez les gymnospermes mais aussi chez les angiospermes : graminées,
arbres forestiers). L’inflorescence de Seigle produit 50 000 grains de pollen, le Regrat en
produit 2 millions (1 tonne par hectare).
- biotiques :
ornithogamie (oiseaux), entogamie (insectes, 90% des angiospermes, ex : Salvia patensis).
Une chauve souris est le vecteur du baobab, et l’homme est aussi considéré comme un vecteur
de pollinisation.
B) Fécondation
1) Germination du tube pollinique
Il y a fusion de 2 gamètes mâles avec 2 cellules du sac embryonnaire : avec l’oosphère
(formant le zygote) et la cellule centrale (formant l’albumen à 3n). Le pollen partiellement
déshydraté (6 à 60% d’eau) se pose sur le stigmate riche en eau et se réhydrate en émettant un
ou plusieurs tubes polliniques au niveau des apertures (paroi amincie).
Les angiospermes ont un grain de pollen bicellulé, sinon il y a division pour obtenir 2 gamètes
mâles.
Le tube pollinique grandit au niveau du style, dans des canaux stylaires ou dans les espaces
intercellulaires. Ce mécanisme est très rapide (30 à 40 heures, selon la température et les
espèces, records 15 minutes à 15 mois). Cette progression peut être stoppée et reprise.
© Mario Cecarini
2) La double fécondation proprement dite
Traversée de l’appareil filiforme au niveau du micropyle, puis traversée des synergides qui
vont dégénérer rapidement, ce qui libère les gamètes mâles dans le sac embryonnaire (le
noyau des synergides dégénère aussi).
Le gamète mâle est très simple : noyau et membrane plasmique. Après fusion avec les 2
cellules du sac embryonnaire (oosphère et cellule centrale), le gynécée évolue en fruit, l’ovule
en graine.
VI) L’embryogenèse
A) Pro embryogenèse
L’embryogenèse se fait dans l’ovule et aboutit à la graine. La proembryogenèse met en place
des primordia, la maturation embryonnaire et l’organogenèse sont caractérisés par
l’accumulation de réserves et une déshydratation poussée sans que la morphologie ne change
vraiment.
Après fécondation, le zygote (40-70 µm, noyau apical, très vacuolisé) est riche en réserves.
On a une première division zygotique quelques heures après syngamie, asymétrique. La
cellule apicale peut se diviser transversalement ou longitudinalement, la division suivante est
orthogonale à la deuxième division. La partie apicale a ensuite une division tangentielle
(péricline). En même temps, la partie basale a des divisions transversales successives. Le tout
aboutit au même embryon au stade globulaire, quelle que soit l’orientation de la 2ème division.
Cette phase est marquée par un processus rapide de différenciation cellulaire, diminution de
volume cellulaire et vacuolaire, disparition des réserves amylacées (amidon).
B) Organogenèse embryonnaire et post globulaire
L’ensemble des divisions permet la mise en place de différents territoires embryogènes qui
seront cotylédon, hypocotyle ou radicule. L’embryon passe du stade globulaire au stade
cordiforme (forme de cœur) permettant de mettre en place d’autres territoires. On commence
à passer de la symétrie axiale à la symétrie bilatérale. Le procambium donne les premiers
vaisseaux vasculaires. On arrive au stade torpille.
L’albumen est une masse plus ou moins organisée séparée par des cloisons qui permet de
nourrir l’embryon par osmose.
VII) Graines et fruits
A) Rappel sur les graines
L’évolution de l’ovule en graine se fait grâce aux développements du zygote principal en
embryon et du zygote accessoire en albumen et à la modification des segments ovulaires.
Trois phénomènes caractérisent la formation de la graine : accumulation de réserves,
déshydratation (souvent poussée, vie ralentie), et réalisation de structures particulières pour la
dispersion des graines. Le gynécée, parfois en association avec d’autres pièces florales
(androcée), peut se transformer en fruit.
B) Fruits
Le péricarpe est composé de l’épicarpe, du mésocarpe et de l’endocarpe. Lors du
développement en fruit, la paroi de l’ovaire se transforme en péricarpe, l’épiderme interne
sera l’endocarpe, le parenchyme intermédiaire sera le mésocarpe.
1) Fruits secs
Le péricarpe se déshydrate et des acides du mésocarpe se sclérifient (ex : glycine).
Les fruits secs indéhiscents ne s’ouvrent pas (caryopse de maïs, akène de tournesol, bouton
d’or, érable : samare double, frêne et orme : samare simple, chataîgne : akène, pissenlit :
akène plumeux, chêne : gland). Les fruits secs déhiscents peuvent se sclérifier, mais ils
s’ouvrent.
2) Fruits charnus
Le péricarpe s’hydrate, le mésocarpe est riche en eau. On a les drupes (endocarpe sclérifié,
ex : noyau de cerise) et les baies (endocarpe non sclérifié : pépins de raisins) pouvant être
monospermes (datte, avocat, prune, cerise, abricot, pêche) ou polyspermes (raisin, tomate,
groseille, agrumes).
3) Fruits multiples et complexes
Polydrupes (framboise), polyakènes (fraise). Ils sont dérivés du gynécée auxquels sont
associés divers organes floraux (ex : infructescence où l’inflorescence est transformée en
fruit : figue, ananas). La figue a un sycone contenant des akènes, l’ananas est charnu (baies).
Faux fruits : pomme : réceptacle floral et paroi de l’ovaire soudés, endocarpe coriace
entourant les 5 lobes carpellaires entourant les pépins. La parthénocarpie est la production
de fruits sans fécondation (banane, raisin, ananas).