COURS GENERAUX « Moniteur sportif éducateur » THEMATIQUE 3 Facteurs déterminants de l'activité et de la performance MODULE 3 La "machine humaine" à l'effort COURS GENERAUX « Moniteur sportif éducateur » THEMATIQUE 3 Facteurs déterminants de l'activité et de la performance MODULE 3 CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 1 sur 62 La "machine humaine" à l'effort Cours généraux de la formation « Moniteur Sportif Educateur » Thématique 3 : Facteurs déterminants de l’activité et de la performance Module 2 : La « machine humaine » à l’effort BENOIT Nicolas, Centre d’Evaluation de la Performance Sportive (CAPS), UCL FRANCAUX Marc, Centre d’Evaluation de la Performance Sportive (CAPS), UCL TONDEUR Alexandra, Faculté des Sciences de la Motricité, UCL Fédération Wallonie-Bruxelles, Administration Générale d’Aide à la Jeunesse, de la Santé et du Sport, Direction Générale du Sport (Adeps), Service « Etudes et développements de projets ». [email protected] ⇒ RESUME : Ce module de formation est le prolongement du module CG1_Th3_Mod1_La machine humaine. Pour rappel, dans le cadre d’une formation dont l’objectif est de préparer de futurs moniteurs qui auront comme vocation l’encadrement de sportifs, la compréhension de la « machine » dont l’individu va se servir pour pratiquer son sport est indispensable. Au premier stade de formation, la « machine humaine » a été décrite de façon très générale. L’objectif de ce module-ci se veut plus spécifique par rapport à l’exercice physique. En effet, une série de systèmes ont, petit-à-petit, été mis en évidence pour leur rôle essentiel lors d’un exercice physique. Une importance qui se concrétise essentiellement par une adaptation spécifique lors de l’exercice mais aussi, pour certains d’entre eux, par une adaptabilité plus grande lors de la répétition de ces exercices (entraînement). Les 3 systèmes physiologiques principaux qui interviennent à l’exercice ainsi que les mécanismes et les modifications sous-jacents seront donc décrits plus en détails. Au terme de cette unité de formation, le candidat « moniteur sportif éducateur » devrait donc pouvoir comprendre et connaître les bases de fonctionnement du corps humain en activité physique. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 2 sur 62 ⇒ METHODOLOGIE : - Exposé magistral - Séance « questions-réponses » ⇒ SUPPORTS DE COURS : - Syllabus - Foire aux questions (FAQ) - Présentation assistée par ordinateur (PAO) ⇒ MODALITES D’EVALUATION : - Questionnaire à choix multiple (QCM) ⇒ CHARGE THEORIQUE DE TRAVAIL POUR LE CANDIDAT : - En présentiel : 5 heures de cours magistral 1 heure d’évaluation - En non présentiel : 12 heures d’étude indépendante et personnelle en guise de préparation à l’évaluation CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 3 sur 62 Ce module de formation apportera des réponses aux questions suivantes (liste non exhaustive): De nombreuses sous-questions sont envisagées afin de permettre au lecteur une meilleure compréhension des sujets abordés. NB : Il est fortement recommandé au candidat moniteur sportif éducateur de suivre la présentation orale de ce module de cours. De très nombreux exemples permettront certainement au candidat moniteur sportif éducateur d’appréhender encore plus concrètement ces notions qui, de prime abord, peuvent paraître rébarbatives ! MUSCLE ET MOUVEMENT Qu’est-ce qu’un muscle ? (p 8) Quels sont les différents types de contraction musculaire ? (p 8) Comment la contraction musculaire est-elle contrôlée ? (p 9) Comment l’information neuronale est-elle transmise ? (p 10) La commande motrice est-elle hiérarchisée ? (p 10) Comment l’information neuronale est-elle transformée en contraction musculaire ? (p 11) Qu’est-ce qu’une unité motrice ? (p 12) Quel est le rôle des unités motrices dans le développement de la force ? (p 13) Existe-t-il une adaptabilité du contrôle moteur ? (p 13) Quelle est la structure microscopique du muscle ? (p 15) Pourquoi le nom de muscle squelettique strié ? (p 16) Quelle est la structure microscopique d’un sarcomère ? (p 16) Quel est le mécanisme microscopique de la contraction musculaire ? (p 18) Comment les filaments fins et épais savent-ils à quel moment ils doivent interagir et former des ponts transversaux pour permettre au muscle de se contracter ? (p 20) Qu’est-ce que la relation Force-Vitesse ? (p 20) Quelle est l’utilité de la relation Force-Vitesse dans l’entraînement ? (p 20) Qu’est-ce que la typologie musculaire … ? (p 20) LE SYSTÈME CARDIO-VASCULAIRE CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 4 sur 62 Quelle est la structure anatomique de base du cœur ? (p 24) Quelle est la fonction principale du cœur ? (p 24) Comment le sang circule-t-il dans le cœur ? (p 25) Comment analyser la fonction cardiaque ? (p 27) Qu’est-ce que la fréquence cardiaque ? (p 27) Qu’est-ce qui commande la fonction cardiaque ? (p 27) Comment se fait-il alors qu’au repos, je puisse avoir une fréquence cardiaque inférieure à 60 battements/minute ? Mais aussi, comment se fait-il que ma fréquence cardiaque puisse s’élever au-delà de 100 battements/minute ? (p 28) Quel type d’adaptation de la fréquence cardiaque se produit-il à l’exercice ? (p 29) Qu’est-ce que le volume d’éjection systolique ? (p 30) Quel type d’adaptation du volume d’éjection observe-t-on à l’exercice ? (p 30) Quels facteurs permettent d’expliquer l’augmentation du VES à l’exercice ? (p 31) Qu’est-ce que le débit cardiaque ? (p 31) Quel type d’adaptation du débit observe-t-on à l’exercice ? (p 31) La répartition du débit sanguin est-elle identique au repos et à l’exercice ? (p 31) Comment le sang est-il acheminé à travers tout le corps ? (p 32) LE SYSTÈME RESPIRATOIRE Quelle est l’importance de l’oxygène pour le corps humain ? (p 35) Quelle est la structure anatomique du système respiratoire ? (p 35) Grâce à quel(s) mécanisme(s) ont lieu les échanges respiratoires ? (p 37) Comment analyser la fonction respiratoire ? Les relations de base. (p 38) Si ma ventilation augmente à l’exercice, est-ce du à l’augmentation de la fréquence respiratoire ou du volume courant ? (p 38) Comment la ventilation est-elle régulée ? (p 39) Je ne dois pas penser à respirer ? (p 39) Comment se fait-il qu’à un moment, je puisse réaliser une expiration ? (p 39) A l’exercice, ma ventilation augmente, comment cela est-il régulé ? (p 39) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 5 sur 62 Comment se passent les changes gazeux entre l’air pulmonaire et la circulation sanguine ? (p 40) Comment l’O2 est-il transporté par le sang ? (p 41) Quels sont les mécanismes qui peuvent maintenir l’apport énergétique à l’exercice ? (p 43) Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de très courte durée ? (p 45) Quelles sont les adaptations cardiaques et respiratoires observées ? (p 45) Les stocks de PC sont-ils les mêmes chez l’enfant ? (p 46) Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de durée intermédiaire ? (p 47) Quels substrats énergétiques sont utilisés lors de la glycolyse ? (p 47) Que devient le pyruvate produit lors de la glycolyse ? (p 47) L’acide lactique est-il un déchet ? (p 48) La glycolyse fonctionne-t-elle de manière similaire chez l’enfant ? (p 48) Peut-on alors réaliser des exercices de haute intensité avec des jeunes enfants ? (p 49) Quelle est la filière privilégie lors des exercices de longue durée (et d’intensité non maximale) ? (p 49) Qu’est-ce que le cycle de Krebs ? (p 50) Quel est le devenir des molécules de NADH et de FADH2 issues du cycle de Krebs ? (p 51) Quelles seraient les causes de cette utilisation plus importante des graisses lors d’un exercice ? (p 51) Quelles modifications métaboliques peut-on observer en fonction du sexe ? (p 52) Qu’est-ce que le VO2max ? (p 52) Quels sont les facteurs limitant du VO2 max ? (p 53) Le VO2 max permet-il de faire la différence entre un sujet entraîné et non entraîné ? (p 54) Comment calculer le VO2max ? (p 54) Qu’est-ce que le déficit d’oxygène ? (p 54) Le VO2max évolue-t-il avec l’âge ? (p 55) Le VO2max est-il le même chez l’homme et chez la femme ? (p 55) Que peut apporter la connaissance des filières énergétiques pour l’entraînement ? (p 56) Quels sont les besoins nutritionnels spécifiques des athlètes ? (p 57) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 6 sur 62 Quelles sont les quantités optimales ? (p 57) Comment adapter la pyramide alimentaire ? (p 59) Un sportif doit-il ingérer plus de glucides ? (p 59) Comment optimiser la recharge glucidique ? (p 60) Un sportif doit-il ingérer plus de protéines ? (p 60) CONTRÔLE HORMONAL À L’EXERCICE (p 61) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 7 sur 62 Muscle et mouvement Un petit peu d’histoire… Durant l’antiquité les hommes ont construit de fabuleux édifices à la seule force de leurs muscles, grâce à une bonne coordination / synergie entre eux et à une certaine ingéniosité. Bien des années plus tard, les succès des athlètes de haut niveau relève de la même démarche : avoir d’excellentes capacités musculaires, bien les utiliser en se basant sur les données de la science. Qu’est-ce qu’un muscle ? Au niveau le plus simple, un muscle est un outil qui est capable de générer de la force en rapprochant ses deux extrémités. On dira qu’il se contracte. Ceci est un élément essentiel à comprendre : si un muscle tire il est incapable de pousser ! Les muscles se prolongent de part et d’autre par des tendons qui s’attachent sur les os. On dit qu’ils s’insèrent sur les os. En se contractant les muscles vont donc avoir tendance à rapprocher leurs sites d’insertion c’est-à-dire les endroits où leurs tendons se fixent sur les os. Quels sont les différents types de contraction musculaire ? Le muscle qui se situe à la partie antérieure de votre bras est appelé le biceps brachial. Si vous prenez un haltère en main et que vous ramenez cet haltère vers votre épaule, vous pouvez très clairement percevoir que votre biceps brachial se contracte pour tirer votre avant-bras vers votre bras. On parlera d’une contraction concentrique car les extrémités du muscle se rapprochent. Lors du mouvement de descente de l’haltère, votre biceps brachial se contractera aussi mais cette fois pour freiner le mouvement de descente et ainsi éviter de vous faire mal. Dans ce cas, on parlera d’une contraction excentrique car les extrémités du muscle s’écartent sous l’action d’une force extérieure (l’haltère) et votre muscle se contracte pour ralentir le mouvement. Si vous prenez un haltère tellement lourd que vous êtes incapable de le soulever, vous contracterez votre muscle, mais il n’y aura pas de mouvement. Dans ce cas, on parle de contraction isométrique. En conclusion, il existe trois types de contractions : 1. Isométrique, durant laquelle la longueur du muscle reste inchangée. 2. Concentrique, durant laquelle le muscle se raccourcit. 3. Excentrique durant laquelle le muscle s’allonge sous l’effet d’une force extérieure. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 8 sur 62 Comment la contraction musculaire est-elle contrôlée ? Le corps humain est composé de 656 muscles. Un grand nombre est utilisé dans tous les mouvements sportifs comme courir, sauter, lancer, nager, ramer, pédaler, etc. Il est donc indispensable qu’ils soient bien coordonnés afin de rendre le mouvement le plus harmonieux et le plus efficace possible. Chaque muscle doit donc recevoir à un moment donné l’instruction de se contracter, mais aussi de se relâcher. Une petite erreur dans le temps de contraction des ischiatiques (muscles à l’arrière de la cuisse) chez un sprinter peut conduire à une blessure invalidante pendant plusieurs semaines. Le cerveau, le cervelet et la moelle épinière constituent ensemble les éléments du système nerveux central qui contrôlent le cycle contraction / relâchement. Via les nerfs périphériques, ils communiquent aux muscles les instructions : « se contracter » et « se relâcher ». Chaque nerf est constitué d’un grand nombre de cellules nerveuses appelées neurones dont certaines contrôlent directement les muscles. On les appelle les motoneurones. Le système nerveux central intègre et coordonne des réponses à des informations venant du milieu environnant du corps lui-même, comme illustré dans la figure ci-dessous. Figure 1 : Ensemble, le cerveau, le cervelet et la moelle épinière constituent le système nerveux. Contrôle qui reçoit des informations des récepteurs disséminés dans le corps entier. En réponse, les signaux sont envoyés aux muscles qui génèrent le mouvement. (D’après Newsholme, Leech et Duester, 1993) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 9 sur 62 Néanmoins, le cerveau ne peut se résumer à un système téléphonique d’échanges d’informations. Les six milliards de neurones qui le constituent jouent des fonctions bien supérieures comme la mémoire, la conscience, l’intelligence… Comment l’information neuronale est-elle transmise ? Les signaux qui sont transmis par les neurones ressemblent à des signaux électriques. Ils sont véhiculés à une vitesse de 100m/s. On les appelle les potentiels d’action. Tous les potentiels d’action sont identiques les uns aux autres. Il ne peut donc y avoir de grands ou de petits potentiels d’action qui transmettent l’information. … Et plus concrètement encore … Les potentiels d’action peuvent se développer souvent (on dira à haute fréquence) ou plus rarement (on dira à basse fréquence). C’est donc la fréquence du développement du potentiel d’action qui transmet l’information entre le système nerveux central et le muscle. La commande motrice est-elle hiérarchisée ? Les mouvements des membres sont initiés dans la partie périphérique du cerveau appelée le cortex moteur. Ainsi, chaque partie du cortex moteur contrôle des muscles bien particuliers. Plus les muscles sont impliqués dans des mouvements fins, comme au niveau de la main par exemple, plus une partie importante du cortex est impliquée dans leurs contrôles. A partir du cortex, l’influx nerveux va passer par la moelle épinière d’où les motoneurones vont partir pour contrôler les muscles. Il y a néanmoins une exception : les muscles de la face sont directement innervés par des nerfs venant du crâne sans passer par la moelle épinière. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 10 sur 62 Figure 2 : Représentation du contrôle nerveux de la contraction musculaire. Les flèches noires représentent les voies motrices. Les flèches claires représentent les voies sensitives. (D’après Newsholme, Leech et Duester, 1993) Comment l’information neuronale est-elle transformée en contraction musculaire ? Lorsque le système nerveux envoie une seule impulsion, le muscle va déclencher une « petite contraction » appelée secousse. Comme illustré dans la figure ci-dessous, si plusieurs impulsions sont envoyées par le système nerveux et surtout si ces impulsions sont déclenchées à haute fréquence, le muscle produira une force de plus en plus élevée jusqu’à atteindre la force tétanique qui est la force maximale qu’un muscle puisse développer. On peut ainsi comprendre l’importance que revêt le contrôle moteur (l’action du système nerveux) sur le développement de la force. Sans modifier la structure du muscle il est possible d’augmenter la force développée à condition d’augmenter la fréquence des impulsions fournies par le motoneurone. Lorsqu’on entraîne un athlète en musculation, le système nerveux s’adapte rapidement (après quelques séances) en augmentant la fréquence de ses impulsions. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 11 sur 62 Figure 3 : Contractions isométriques induites par des stimuli multiples (S) à 10 stimuli par seconde (tétanos non fusionné) et 100 stimuli par seconde (tétanos fusionné), comparées à une secousse unique. (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012) Qu’est-ce qu’une unité motrice ? Chaque motoneurone contrôle plusieurs cellules musculaires appelées fibres musculaires. Dès lors, toutes les fibres musculaires contrôlées par un même motoneurone vont toujours se contracter en même temps. Les fibres musculaires innervées par un même motoneurone constituent une unité motrice. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 12 sur 62 Figure 4 : Représentation de 2 unités motrices, l’une en gris l’autre en blanc. En réalité, les fibres sont plus proches les unes des autres. (D’après Newsholme, Leech et Duester, 1993) Quel est le rôle des unités motrices dans le développement de la force ? On peut intuitivement comprendre que si le système nerveux est capable de recruter un grand nombre d’unités motrices en même temps, la force développée sera d’autant plus importante. Donc, en plus d’envoyer des impulsions à haute fréquence, le système nerveux doit être capable de recruter un grand nombre d’unités motrices en même temps pour favoriser le développement d’une grande force. Existe-t-il une adaptabilité du contrôle moteur ? En fonction des expériences antérieures, le cerveau va recruter un plus ou moins grand nombre d’unités motrices pour réaliser un mouvement. Ainsi, si vous devez soulever une lourde valise, vous recruterez un grand nombre d’unités motrices pour développer beaucoup CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 13 sur 62 de force. Mais si au moment de soulever cette valise, il s’avère que cette dernière est vide, le cerveau sera capable de s’adapter très rapidement en réévaluant la situation et en s’ajustant. Ceci implique donc que le cerveau soit informé en « temps réel » de la charge que les muscles doivent vaincre. Ce sont les nerfs sensitifs qui se chargent de cette tâche. Pendant l’activité physique, beaucoup de mécanismes de retro-contrôle (feedback) se mettent en place au niveau de la moelle épinière afin d’assurer la réponse motrice la plus appropriée. De tels réflexes ne requièrent pas l’intervention d’un contrôle conscient et se mettent en place très rapidement. Le réflexe d’étirement (ou réflexe myotatique) est un de ces mécanismes d’adaptation inconscient. Des fuseaux neuromusculaires sont enchâssés entre les fibres. Lorsque le muscle est étiré et surtout s’il est étiré rapidement, ces fuseaux neuromusculaires sont activés et envoient un signal à la moelle épinière qui en retour stimule par voie réflexe (inconsciente) des motoneurones qui induisent la contraction du muscle étiré. Le plus connu de ces réflexes est certainement le réflexe patellaire (ou rotulien) dont l’étude fait partie de l’examen médical de routine. L’examinateur percute le tendon rotulien qui passe devant le genou et relie les muscles extenseurs de la cuisse (quadriceps) au tibia dans la jambe. Quand le tendon est refoulé par la percussion, le quadriceps sur lequel il s’insère est étiré et ses récepteurs à l’étirement sont activés. Cela déclenche des potentiels d’action (impulsions) qui sont envoyés par voie nerveuse à la moelle épinière qui en retour stimule la contraction du quadriceps qui induit l’élévation de la jambe par voie réflexe. Ce type de réflexe est omniprésent dans notre corps, particulièrement au niveau des muscles profonds qui assurent notre posture. Si de tels processus n’existaient pas, nous serions incapables de nous tenir en équilibre et nous chuterions sans cesse. On comprend donc leur importance lors d’activités sportives qui parfois demandent de la part des athlètes des prouesses techniques. Les réflexes de la moelle épinière (appelés réflexes spinaux) jouent également un rôle important dans le contrôle des muscles antagonistes. Un muscle antagoniste est un muscle qui assure le mouvement opposé du muscle agoniste qui se contracte. Si nous reprenons l’exemple de l’haltère qui est amené au niveau de l’épaule par la contraction du biceps brachial (muscle agoniste). Dans ce cas, le muscle antagoniste sera le triceps brachial situé à la partie postérieure du bras. En effet, lorsque le biceps se contracte, le triceps est étiré. Il en va de même pour les muscles de l’avant (quadriceps) et de l’arrière (ischiatiques) de la cuisse qui vont successivement se contracter et être étiré lors d’un exercice de course à pied. Il convient donc que le système nerveux soit capable de réguler ces événements successifs sans que les muscles agonistes et antagonistes se contractent en même temps. La moelle épinière doit donc tenir le cerveau informé à tout moment des muscles qui se contractent. Le cervelet, une structure du système nerveux central situé à l’arrière de la boîte crânienne, joue un rôle particulièrement important dans l’ajustement final des mouvements. Son rôle est donc essentiel dans les mouvements complexes réalisés par les sportifs. Il régule la CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 14 sur 62 sensibilité des réflexes et contrôle les niveaux de tension musculaire afin de produire un mouvement « souple » et bien coordonné des dizaines de muscles qui interviennent dans un mouvement. Le cervelet reçoit ses informations non seulement de la moelle épinière, mais aussi des centres de la vision, de l’audition et de l’équilibre. A travers son action, il régule le tonus musculaire qui peut être par exemple modifié par l’état émotionnel que les sportifs connaissent bien dans les minutes qui précèdent le départ d’une compétition importante. Le système nerveux reçoit également des informations relatives à l’intégrité et à la sécurité des articulations. Situés dans les tendons et dans les ligaments, les organes de Golgi sont des structures nerveuses qui répondent aux modifications de tension soit par la contraction musculaire, soit par une force externe qui serait soudainement appliquée. Si une telle force atteint un niveau critique qui pourrait engendrer des dommages physiques, les organes de Golgi vont transmettre l’information à la moelle épinière, qui, par voie réflexe (inconsciente), décidera de relâcher le muscle contracté et à l’inverse de contracter le muscle antagoniste afin de « freiner » le mouvement et d’éviter ainsi une éventuelle blessure. Quelle est la structure microscopique du muscle ? Il n’est pas nécessaire de disposer d’un microscope pour comprendre que le muscle est de nature filamenteuse. Si vous observez la texture de carbonnades bien cuites vous verrez que votre viande est constituée de nombreux petits filaments. Les plus fins ont environ l’épaisseur d’un cheveu (entre 50 et 100 µm). Il s’agit de cellules musculaires aussi appelées fibres musculaires ou myocytes dont la longueur peut être très variable (de quelques millimètres à plusieurs centimètres). Les cellules musculaires présentent plusieurs caractéristiques qui les différencient des autres cellules : 1. Elles possèdent plusieurs noyaux. On dit qu’elles sont polynucléées. 2. De ce fait, elles ne peuvent pas se diviser comme le font la plupart des cellules de notre corps. 3. Elles possèdent un équipement protéique qui leur permet de se contracter et donc de générer de la force. Le muscle n’est rien d’autre qu’un ensemble de fibres musculaires maintenues ensemble par du tissu conjonctif largement constitué d’une protéine appelée le collagène. La relation entre une fibre musculaire unique et un muscle, est analogue à celle entre un neurone unique et un nerf qui est composé de nombreux neurones. Le tissu conjonctif qui entoure les fibres musculaires se rejoint aux extrémités du muscle pour constituer les tendons par lesquels les muscles s’insèrent sur les os. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 15 sur 62 Dans certains muscles, les fibres individuelles s’étendent sur toute la longueur du muscle, mais le plus souvent, elles sont plus courtes et orientées en oblique par rapport à l’axe longitudinal du muscle. L’angle formé entre l’orientation des fibres et l’axe longitudinal du muscle est appelé l’angle de pennation. Certains tendons sont très longs et leur site d’insertion sur l’os est assez éloigné de l’extrémité du muscle. C’est par exemple le cas pour les muscles qui contrôlent les mouvements des doigts au niveau de la main. Ils sont situés dans l’avant-bras. Pour vous en rendre compte, faites bouger vos doigts et palpez les mouvements du muscle dans votre avant-bras ! Pourquoi le nom de muscle squelettique strié ? L’aspect sans doute le plus frappant lorsqu’on examine une fibre musculaire au microscope, est la présence de bandes claires et de bandes sombres perpendiculaires à l’axe longitudinal de la fibre. Le muscle cardiaque possède aussi cet aspect strié caractéristique. Le muscle squelettique et le muscle cardiaque sont des muscles striés à la différence des muscles lisses qui sont présents dans la paroi de notre tube digestif et de nos vaisseaux sanguins par exemple. L’aspect strié est lié à la disposition des filaments protéiques, les myofibrilles, qui se trouvent à l’intérieur de la fibre musculaire et qui permettent la contraction ? Quelle est la structure microscopique d’un sarcomère ? Les myofibrilles sont elles-mêmes constituées de filaments épais et fins appelés myofilaments. Ces derniers se disposent de manière répétitive sur toute la longueur de la myofibrille. Une unité unique de cet aspect répétitif est appelée sarcomère. Les filaments épais sont constitués presque exclusivement de la protéine contractile myosine alors que les filaments fins contiennent la protéine contractile actine mais aussi la troponine et la tropomyosine qui jouent un rôle important dans le contrôle de la contraction. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 16 sur 62 Les filaments épais sont localisés au centre du sarcomère où leur ordonnance parallèle fait apparaître la bande sombre que nous avons évoquée plus haut. Chaque sarcomère contient également deux groupes de filaments fins situés de part et d’autre des filaments épais. A une extrémité, les filaments fins chevauchent les filaments épais et à l’autre ils se lient aux filaments fins du sarcomère voisin. Cette interconnexion est appelée la ligne Z qui définit la fin du sarcomère. Donc un sarcomère est une structure de filaments fins et épais limitée de part et d’autre par deux lignes Z. La longueur est typiquement de l’ordre de 2.5µm. Les myofibrilles sont donc constituées d’une succession de sarcomères comme illustré dans les figures ci-dessous. Figure 5 : Structure du muscle squelettique. (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 17 sur 62 Figure 6 : (a) Sarcomère au sein de myofibrilles à fort grossissement (b) Disposition des filaments fins et épais dans le sarcomère montré en (a) (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012) L’espace entre les filaments fins et épais est occupé par des excroissances des molécules de myosines appelées tête de la myosine. Ce sont ces parties de la myosine qui vont se lier à l’actine des filaments fins pour créer des ponts transversaux et permettre au muscle de se contracter et de générer de la force. Des scientifiques ont estimé que chaque pont transversal formé permettait de générer une force de 12 pN (picoNewton). Quel est le mécanisme microscopique de la contraction musculaire ? Comme nous l’avons vu précédemment, le terme contraction n’est pas forcément synonyme de raccourcissement puisqu’à côté des contractions concentriques, il existe aussi des contractions isométriques et excentriques (voir plus haut). Le terme contraction se réfère donc à la formation de ponts transversaux. Dans le cas de la contraction concentrique, les filaments fins et épais ne voient pas leur longueur modifiée même si la longueur du sarcomère se raccourcit. Simplement, les filaments fins et épais glissent le long des uns des autres un peu à l’instar de ce qu’on pourrait simuler en faisant glisser les dents de deux peignes mis en vis-à-vis. Dès lors, ce sont CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 18 sur 62 les bandes claires qui voient leur longueur raccourcie alors que celle des bandes sombres restent inchangées. Figure 7 : Le glissement des filaments épais qui chevauchent les filaments fins raccourcit le sarcomère sans changement de la longueur des filaments fins et épais. La bande I et la zone H se réduisent. (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012) La formation et le détachement des ponts transversaux requièrent la consommation d’une molécule d’adénosine triphosphate (ATP). Ce mécanisme est donc capable de transformer de l’énergie chimique contenue dans l’ATP en énergie mécanique au travers de la contraction musculaire. On peut également comprendre que le premier facteur limitant ce processus est l’approvisionnement en ATP qui sera abordé dans les chapitres consacrés aux filières énergétiques. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 19 sur 62 Comment les filaments fins et épais savent-ils à quel moment ils doivent interagir et former des ponts transversaux pour permettre au muscle de se contracter ? Pour comprendre cela, nous devons retourner à des éléments expliqués dans le paragraphe relatif au contrôle moteur. Nous avons vu que le motoneurone était capable de contrôler la fibre musculaire grâce à des impulsions qui s’apparentent à des petites décharges électriques qu’on appelle potentiels d’action. En fait, ces impulsions vont passer de la membrane du motoneurone à la membrane de la fibre musculaire par l’intermédiaire d’une jonction complexe entre le neurone et la fibre musculaire appelée jonction neuromusculaire ou plaque neuromotrice. Quoiqu’il en soit, les impulsions vont être transférées sur la membrane de la fibre musculaire sur laquelle elles vont se déplacer et rentrer dans des espèces de renfoncements appelés tubules transverses, qu’on trouve à intervalles réguliers sur la membrane des cellules musculaires. Lorsque le potentiel d’action (impulsion) arrive dans le tubule transverse, il va induire la libération d’une grande quantité de calcium qui se trouve initialement emprisonné dans des sacs membranaires appelés citernes du réticulum sarcoplasmique. La concentration en calcium dans le liquide intracellulaire (cytosol) va donc rapidement augmenter. Ce calcium va venir se fixer sur une des protéines du filament fin que nous avons déjà évoquée : la troponine. Le lien entre le calcium et la troponine va modifier la structure du filament fin en libérant le site de fixation de la tête de la myosine sur l’actine. Le site était initialement caché par la tropomyosine et ne permettait donc pas aux ponts transversaux de se former même si l’ATP était présente dans la cellule. La contraction sera interrompue lorsque la concentration en calcium dans le cytosol diminuera. Des protéines présentes dans la membrane du réticulum sarcoplasmique se chargent de repomper le calcium à partir du cytosol. On les appelle les pompes à calcium. Elles jouent donc un rôle essentiel dans le relâchement musculaire à la suite d’une contraction. On comprend aussi le rôle majeur joué par le calcium dans l’induction du processus de contraction ainsi que dans son interruption. On sait par exemple, que la libération de calcium sera perturbée dans un muscle fatigué par un exercice d’endurance. Dans ce cas, la concentration en calcium atteinte dans le cytosol ne sera pas suffisante pour pouvoir recruter tous les ponts transversaux et donc la force développée par la fibre musculaire diminuera. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 20 sur 62 Qu’est-ce que la relation Force-Vitesse ? Si nous devons soulever une charge lourde, notre mouvement sera nécessairement assez lent alors qu’à l’inverse, si la charge est légère, nous pourrons la mobiliser rapidement. Il existe donc une relation entre la charge que doit soulever un muscle et sa vitesse de raccourcissement. Cette relation est illustrée par la figure ci-dessous. Figure 8 : Vitesse de raccourcissement et d’allongement d’une fibre du muscle squelettique en fonction de la charge. Notez que la force exercée sur les ponts transversaux au cours d’une contraction avec allongement est supérieure à la tension isométrique maximale. (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012) Comme vous pouvez le constater, il ne s’agit pas d’une relation linéaire, mais bien d’une relation curvilinéaire (une hyperbole pour ceux qui aiment les mathématiques). Elle a été mise en évidence par un illustre physiologique A.V. Hill. Elle est très importante à bien comprendre pour les mouvements sportifs car elle va conditionner la puissance développée par le muscle. La puissance est le produit de la force multiplié par la vitesse. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 21 sur 62 Quelle est l’utilité de la relation Force-Vitesse dans l’entraînement ? Si la charge est lourde et la vitesse faible, la puissance sera aussi peu élevée. A l’inverse, si la charge est presque égale à zéro, la vitesse sera élevée, la puissance restera faible puisque un des deux termes du produit tendra vers zéro. Donc la puissance maximale sera développée lorsque la vitesse sera environ égale à 33% de la vitesse maximale de raccourcissement du muscle. La mesure de cette relation force-vitesse chez le sportif est donc particulièrement intéressante pour suivre et planifier ses entraînements. Elle permet d’identifier très précisément la vitesse et la charge auxquelles la puissance sera maximale. Elle permet aussi d’identifier si des faiblesses apparaissent plus à haute ou basse vitesse et donc d’ajuster le programme d’entraînement en fonction de la discipline. A de très rares exceptions, tous les mouvements sportifs sont réalisés à vitesse élevée. Néanmoins, durant l’entraînement, il convient parfois d’exécuter des mouvements avec des charges lourdes afin de renforcer le muscle. La vitesse maximale de raccourcissement correspond au moment où l’hyperbole de Hill coupe l’axe représentant la vitesse (voir figure ci-dessus). Il peut exister de grandes variations dans des vitesses maximales de raccourcissement entre les fibres, certaines étant plus rapides, d’autres plus lentes. Qu’est-ce que la typologie musculaire ? C’est essentiellement le type de myosine contenue dans la fibre qui va conditionner sa vitesse de raccourcissement. En effet, il existe différents types de myosine, qu’on appelle des isoformes. Certaines isoformes ne sont pas présentes chez l’humain, d’autres ne sont exprimées que durant la vie embryonnaire ou périnatale. Bref, dans les muscles des sportifs, il existe trois isoformes différentes dans la myosine : le type I, le type IIa et le type IIx aussi appelé le type IId car elle a été découverte dans le diaphragme. Chez les rongeurs sur lesquels bon nombre d’expériences scientifiques sont réalisées, il existe aussi le type IIb. C’est sur la base de la présence de ces isoformes de la myosine qu’on caractérise les trois types de fibres musculaires humaines. 1. Les fibres de type I ou fibres lentes : • contiennent de la myosine de type I • se raccourcissent lentement • sont peu fatigables • ont une activité élevée des enzymes oxydatives • ont une faible activité des enzymes glycolytiques 2. Les fibres de type IIa ou fibres intermédiaires : • contiennent de la myosine de type IIa CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 22 sur 62 • se raccourcissent plus vite que les fibres de type I, mais moins vite que les fibres de type IIx • sont moyennement fatigables • ont une activité élevée des enzymes oxydatives et glycolytiques 3. Les fibres de type IIx ou fibres rapides : • contiennent de la myosine de type IIx • se raccourcissent rapidement • sont très fatigables • ont une activité faible des enzymes oxydatives • ont une activité élevée des enzymes glycolytiques Certaines fibres sont qualifiées de mixtes dans le sens où elles contiennent deux types de myosine. Ceci a comme conséquence qu’il existe un continuum dans la vitesse de raccourcissement des fibres musculaires et que la classification en trois grands types relève quelque peu de l’arbitraire. Chaque muscle est composé d’une mosaïque de différents types de fibres. Néanmoins, certains muscles comme le soléaire sont plutôt à dominante lente et d’autres comme le muscle triceps brachial sont plutôt à dominante intermédiaire. Les fibres de types IIx sont toujours les plus rares. D’autre part, l’entraînement peut modifier le type de fibres. De manière très claire, l’entraînement d’endurance de longue durée, à faible vitesse favorise le développement des fibres de type I. Contrairement à ce que l’on pourrait croire, les entraînements de sprint et de musculation favorisent les fibres de type IIa au détriment des fibres de type I mais aussi des fibres de type IIx. Dans la plupart des sports, à l’exception des sports de longue endurance comme le cyclisme et les ultra-trails, les fibres de prédilection des sportifs sont les fibres de type IIa. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 23 sur 62 Le système cardio-vasculaire Les organes-clés du système cardio-vasculaire sont le cœur et les vaisseaux sanguins qui constituent l’ensemble du réseau. Le cœur est un organe creux et musculaire qui assure la circulation en pompant le sang par des contractions rythmiques vers les vaisseaux sanguins et les cavités du corps. Le rôle principal du système cardio-vasculaire, en collaboration avec le système respiratoire, est d’apporter l’oxygène nécessaire au bon fonctionnement cellulaire. Cependant, il sert également de moyen de transport des différents nutriments depuis le système digestif, vers les différents sites utilisateurs. Quelle est la structure anatomique de base du cœur ? Le cœur est un muscle : le myocarde. Les cellules qui le composent portent logiquement le nom de cellules myocardiques. Elles possèdent un mécanisme de contraction similaire aux cellules musculaires squelettiques, mais elles possèdent quelques particularités qui seront exposées ultérieurement. Le cœur est un organe creux composé de quatre parties distinctes : les deux ventricules (droit et gauche) et les deux oreillettes (droite et gauche). La partie droite et la partie gauche du cœur sont entièrement séparées par une cloison centrale : la cloison inter auriculaire (partie supérieure) et la cloison (septum) inter ventriculaire (partie inférieure). Quelle est la fonction principale du cœur ? La structure particulière de celui-ci permet un fonctionnement tel une double pompe : la partie droite correspond à la circulation pulmonaire (ou petite circulation) et la gauche correspond à la circulation systémique (ou grande circulation). Le rôle de chacune d’entre elles est différent. D’une part, le sang est envoyé vers les poumons pour éliminer les déchets de la respiration cellulaire (excès de CO2) et s’enrichir en O2, et d’autre part, le sang enrichi en oxygène, est dirigé vers la périphérie pour alimenter les différents tissus consommateurs d’oxygène. Le cœur droit reçoit le sang de l'ensemble du corps via les veines caves inférieures et supérieures et lors de chaque contraction (systole), il le rejette vers les poumons via l’artère pulmonaire. Lors de la phase de relâchement (diastole), il est envoyé vers le cœur gauche via la veine pulmonaire. Lors de la contraction, le sang oxygéné quitte également le cœur gauche par l’artère aorte. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 24 sur 62 Figure 9 : Schéma représentatif de la circulation sanguine (tiré de www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11) Comment le sang circule-t-il dans le cœur ? Dans chaque partie (droite et gauche), les oreillettes et ventricules sont séparés de manière non permanente par des valves (valvules tricuspides et valvules mitrales) qui s’ouvrent et se ferment au gré des phases de remplissage et de vidange cardiaque. On retrouve également des petites valves (valvules sigmoïdes – pulmonaires et aortiques) au niveau de la jonction entre les ventricules droit et l’artère pulmonaire, ainsi qu’à la jonction entre le ventricule CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 25 sur 62 gauche et l’artère aorte. Ces dernières jouent également un rôle de valve anti-retour lors des phases de remplissage et vidange cardiaque1. Ainsi, lors de la phase de relâchement cardiaque (diastole): - - les valvules tricuspides et mitrales s’ouvrent permettant l’entrée de sang vers le ventricule (ces valves sont reliées à des muscles qui se relâchent également lors de la diastole, ce qui permet leur ouverture) les valvules sigmoïdes se ferment empêchant le flux de sang vers les artères (c’est la pression résiduelle de la circulation artérielle qui permet la fermeture des valves) Figure 10 : Illustration et localisation des différentes parties du cœur. Les flèches représentent le sens de la circulation sanguine (tiré de www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11) 1 Un logiciel gratuit illustrant la dynamique cardiaque est disponible sur internet pour une utilisation pédagogique : http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/coeur/coeurpp.htm , (site visité le 19/04/11). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 26 sur 62 A contrario, lors de la phase de contraction cardiaque (systole) : - les valvules tricuspides et mitrales se ferment empêchant l’écoulement vers l’oreillette - cette fermeture des valvules ci-dessus engendre une augmentation de pression au sein du ventricule qui va devenir supérieur à celle régnant dans la circulation artérielle, ce qui va provoquer une ouverture des valvules sigmoïdes et permettre au sang de quitter le cœur. Comment analyser la fonction cardiaque ? Qu’est-ce que la fréquence cardiaque ? Les battements du cœur sont en général évalués en battements par minute, on parle d’une fréquence cardiaque (FC). Il s’agit du nombre de battements du cœur par unité de temps. Qu’est-ce qui commande la fonction cardiaque ? Nous ne devons pas penser à faire battre notre cœur (heureusement pour les distraits !!!) car celui-ci possède un système de fonctionnement autonome (intrinsèque). Un certain nombre de cellules du cœur, localisées dans la paroi de l’oreillette droite, ont la capacité de déclencher des bouffées de potentiels d’action de manière autonome. Cet amas de cellule porte le nom de nœud sinusal (ou nœud sino-auriculaire). Les potentiels d’actions ainsi créés sont transmis aux cellules du cœur de proche en proche et à l’aide d’un réseau de fibre nerveuses (nœud auriculo-ventriculaire, faisceau de His, fibres de Purkinje) et provoquent, au final, une contraction complète des ventricules par stimulation de l’ensemble des cellules myocardiques. Le rythme de décharge propre du cœur est donc d’environ 100 battements par minute. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 27 sur 62 Figure 11 : Trajet des signaux électriques du cœur (Illustration de Michel Rouleau – tiré de http://www.passeportsante.net/fr/Maux/Problemes/Fiche.aspx?doc=arythmie_cardiaque_pm, site visité le 19/04/11) Comment se fait-il alors qu’au repos, je puisse avoir une fréquence cardiaque inférieure à 60 battements/minute ? Mais aussi, comment se fait-il que ma fréquence cardiaque puisse s’élever au-delà de 100 battements/minute ? Bien que la régulation intrinsèque permette un fonctionnement autonome de la machine cardiaque, la fréquence de décharge peut faire l’objet de régulations extérieures. On parle alors de régulation extrinsèque du rythme cardiaque. Cette dernière est possible grâce au fait que le nœud sinusal reçoive lui-même des informations extérieures. Ces informations peuvent provenir de fibres nerveuses sympathiques ou parasympathiques. Les premières seront responsables de l’augmentation de la fréquence de décharge du cœur (effet cardioaccélérateur), alors que les secondes ont un effet ralentisseur sur la fréquence de décharge du nœud sinusal (effet cardio-modérateur). Ainsi, au repos, l’activité parasympathique (nerf vague) est supérieure (ma FC est en général < 100 battements/minute), alors qu’à l’exercice, l’activité parasympathique est levée et l’activité sympathique augmentée, ce qui a pour effet d’augmenter la fréquence cardiaque (FC). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 28 sur 62 Figure 12 : Représentation schématique de la régulation de la fréquence cardiaque (Benoit N., 2010) Des facteurs autres que les nerfs peuvent aussi entraîner une modification de la FC. Certaines hormones (adrénaline), la température corporelle, la concentration plasmatique en électrolytes sont autant d’éléments qui peuvent également influencer la FC dans une moindre mesure. Quel type d’adaptation de la fréquence cardiaque se produit-il à l’exercice ? En cas d’effort à intensité croissante, la fréquence cardiaque augmente grâce à la levée de l’activité parasympathique dans un premier temps et grâce à l’augmentation de l’activité sympathique dans un deuxième temps. Il existe une relation linéaire entre la fréquence cardiaque et la consommation Figure 13 : Illustration de la variation du volume d'oxygène dont la pente révèle le niveau d’éjection systolique (VES) du repos à l’exercice d'aptitude du sujet. Un des effets de (Benoit N 2013, adapté de Weber, 1986) l’entraînement d’endurance est une diminution de la fréquence cardiaque au repos et à l'exercice sous maximal (pour une même intensité d'effort). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 29 sur 62 Figure 14 : Exemple d'amélioration de l'adaptation cardiaque suite à un entraînement d’endurance chez un cycliste Qu’est-ce que le volume d’éjection systolique ? Le volume d’éjection systolique représente la quantité de sang qui est éjectée par le cœur lors de chaque phase de contraction. C’est la force de contraction du cœur qui va déterminer le volume de sang qui sera éjecté. Cette force de contraction sera essentiellement influencée par deux choses : - le volume de sang en fin de remplissage (volume télédiastolique – loi de Starling) : lorsque celui-ci est plus élevé, la force de contraction myocardique sera plus grande lors de l’exercice physique, le système nerveux sympathique et certaines hormones comme l’adrénaline vont agir sur les cellules du myocarde pour en augmenter la contractibilité. On dit que l’inotropoisme cardiaque augmente. Ce dernier augmentera la force de contraction du myocarde et donc permettra d’accroitre le volume d’éjection systolique. Quel type d’adaptation du volume d’éjection observe-t-on à l’exercice ? Le volume d'éjection systolique augmente principalement lors du passage de l’état de repos au début de l'exercice. Il croît de 80ml/min à 160-180ml/min chez les sujets entrainés et de 70ml/min à 100ml/min chez le sujet sédentaire. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Figure 15 : Illustration de la variation du volume d’éjection systolique (VES) du repos à l’exercice (Benoit N, 2013, adapté de Weber, 1986) Page 30 sur 62 Quels facteurs permettent d’expliquer l’augmentation du VES à l’exercice ? Deux facteurs expliquent cette augmentation : 1) la meilleure contractilité cardiaque telle qu’elle vient d’être expliquée et 2) un meilleur remplissage du cœur qui est la conséquence d’un effet de pompe exercé par les muscles en activité. L'entraînement a pour effet d'augmenter le volume d'éjection systolique car il induit une augmentation de la cavité et de l'épaisseur de la paroi (athlètes d'endurance). Qu’est-ce que le débit cardiaque ? Le débit cardiaque (DC) représente la quantité de sang qui est pompée par le cœur par unité de temps. Il est exprimé en litres par minute. Le débit cardiaque est déterminé par la quantité de sang éjectée par chaque battement (Volume d’Éjection Systolique - VES) et le nombre de battements chaque minute (Fréquence cardiaque - FC). Plus communément, on peut établir la relation suivante : DC = VES * FC Quel type d’adaptation du débit observe-t-on à l’exercice ? En fonction de la situation rencontrée, à l’exercice notamment, on observe des variations importantes du débit cardiaque. Celles-ci sont dues à la régulation des deux facteurs qui déterminent le débit cardiaque, à savoir la FC et le VES. Le cœur est davantage sollicité lors de l'activité physique car les tissus actifs ont besoin de plus d’oxygène et de substrats, tous deux fournis via le système vasculaire. Ainsi, le débit cardiaque, de l'ordre de 5 litres par minute au repos, peut monter à 15-20 litres par minute à l'exercice chez le sédentaire (voir ci-contre) et 35 litres par minute chez le sujet entraîné. Cette augmentation est nécessaire à l'approvisionnement des tissus actifs. Un des effets de l'entraînement d’endurance est d'augmenter le débit cardiaque maximal. Figure 16 : Illustration de la variation du débit cardiaque (DC) du repos à l’exercice (Benoit N, 2013 Adapté de Weber, 1986) La répartition du débit sanguin est-elle identique au repos et à l’exercice ? A l’exercice, le débit sanguin est répartit différemment. Le sang est dirigé de sorte à alimenter en priorité et en plus grande quantité les tissus actifs à l'effort. Dans cette optique, le cœur et les muscles reçoivent une grande partie du sang alors que les autres organes voient leur débit diminué. La seule exception est celle du cerveau. Organe vital par excellence, son apport en sang est inchangé (en valeur absolue). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 31 sur 62 Comment le sang est-il acheminé à travers tout le corps ? Si on conserve l’analogie du cœur et de la pompe, les vaisseaux sanguins constituent la tuyauterie de tout le système. C’est grâce à ces « tuyaux » que le sang est acheminé vers les différentes parties du corps pour leur apporter les éléments nécessaires à leur bon fonctionnement (oxygène, substrats énergétiques,…). On distingue 3 grandes catégories de vaisseaux sanguins : les artères, les veines et les capillaires. Les artères La paroi de ces vaisseaux sanguins est épaisse et constituée en grande partie de tissu élastique et offre en général peu de résistance à l’écoulement du sang vers les tissus. A l’approche de ces tissus, les artères se subdivisent en artérioles. La pression artérielle moyenne (PAM) responsable de l’écoulement du sang dans les artères est le résultat du débit cardiaque auquel s’oppose la résistance périphérique totale (RPT). Cette PAM va varier à l’exercice notamment en fonction des variations du débit cardiaque et des variations de la résistance périphérique totale. Cette RPT sera modifiée, par exemple, lorsque le diamètre artériolaire subit des modifications suite aux innervations sympathique (vasoconstriction) ou parasympathique (vasodilatation). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 32 sur 62 Les capillaires C’est cette partie du réseau vasculaire qui remplit la fonction principale du système, à savoir l’échange des nutriments et des produits terminaux du métabolisme grâce à la diffusion2. Ces vaisseaux irriguent presque tous les tissus de l’organisme. Figure 17 : Réseau capillaire (tiré de http://jeanvilarsciences.free.fr/?page_id=639, site visité le 19/04/11) Les veines Une fois les échanges effectués, le sang s’écoule dans les veinules puis dans les veines. L’objectif étant de ramener le sang vers le cœur. Il est bon de noter qu’à ce niveau, la pression artérielle résiduelle devient faible. L’écoulement de sang dans les veines est essentiellement possible grâce à la différence de pression entre le début du système veineux et l’oreillette droite (quasi nulle), mais aussi grâce à la faible résistance qu’oppose ce système veineux. D’autre part, la présence de muscles lisses dans les veines (recevant une innervation sympathique et parasympathique), l’effet de pompe musculaire squelettique et le développement d’un système de valve anti-retour empêchent le sang de revenir en arrière au cours de son Figure 18 : Illustration du système anti-retour veineux cheminement vers le cœur. (Sanofi – Aventis) 2 Le mécanisme de diffusion est un mécanisme de transport entre deux milieux possible grâce aux différences de pression ou de concentration qui existent entre ces deux milieux. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 33 sur 62 Figure 19 : Illustration comparative des structures fines des artères et veines (Tiré de http://collettemathieu.blog.lemonde.fr/category/cours-sur-la-rigidite-arterielle/, site visité le 19/04/11) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 34 sur 62 Le système respiratoire Quelle est l’importance de l’oxygène pour le corps humain ? L'oxygène est la molécule commune à la vie de tous les organismes cellulaire. Elle l'est de surcroit si l'organisme que forment ces cellules est soumis à un exercice physique. Par ailleurs, au plus l’intensité de cet exercice est élevée, au plus grande sera la demande énergétique, et par conséquent, au plus grand sera nécessaire l’apport en O2 auprès des cellules impliquées directement à l’exercice. Chez l'être humain, la circulation sanguine assure le transport de l'oxygène dans l'ensemble des tissus du corps via le sang (cfr point ciavant), mais sans le système respiratoire qui est le principal « chargeur » d'O2 – « déchargeur » de CO2 du sang, la circulation serait inutile et les tissus ne pourraient pas survivre. Pour remplir le rôle qui lui est dévolu, la respiration pulmonaire combine deux mécanismes : la ventilation qui regroupe l’ensemble des processus mécaniques de déplacement d’air vers l’intérieur des poumons et la diffusion qui regroupe l’ensemble des mouvements aléatoires de molécules d’une zone de forte concentration vers une zone à plus faible concentration. Pour ce dernier phénomène, on parle d’hématose au niveau pulmonaire (passage des gaz vers le sang) et de perfusion au niveau musculaire (passage des gaz dissout depuis le sang vers les muscles et inversement). Quelle est la structure anatomique du système respiratoire ? Le système respiratoire est formé d'un ensemble de tuyaux permettant l’acheminement de l’air ambiant vers la zone d’échange que sont les alvéoles. L’air passe ainsi par une zone conductrice, ce qui signifie qu’aucun échange gazeux avec la circulation sanguine n’a lieu à ce niveau mais que cette zone permet d’amener l’air ambiant et son contenu en oxygène vers l’endroit où auront lieu ces échanges gazeux. Cette zone comprend les fosses nasales (et la bouche), le pharynx (carrefour entre les voies digestives et respiratoires), le larynx, la trachée. A l’entrée dans les poumons, on parle de zone respiratoire, le lieu des échanges gazeux à proprement parler. A ce niveau, l’air passe par les bronches, les bronchioles et débouche sur des petits sacs, les alvéoles, lieu de diffusion de l’oxygène vers le sang et de passage du gaz carbonique vers l’alvéole pour une évacuation via l’air qui quittera les poumons. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 35 sur 62 Figure 20 : L'appareil respiratoire (tiré de www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11) Figure 21 : Les poumons (tiré de www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 36 sur 62 D’un point de vue anatomique, les poumons sont divisés en plusieurs lobes (correspondant au nombre de subdivisions des bronches) et sont entourés d’une membrane protectrice appelée plèvre. Celle-ci jouera un rôle également lors du mécanisme d’inspiration – expiration. Grâce à quel(s) mécanisme(s) ont lieu les échanges respiratoires ? C’est notamment grâce aux mécanismes inspiratoires et expiratoires qu’auront lieu les échanges gazeux au niveau alvéolaire, grâce aux flux d’air entre le milieu ambiant et le milieu pulmonaire. Ces flux sont possibles grâce aux muscles qui sont liés (intercostaux, diaphragme, transverse, sternocléidomastoïdien) à la cage thoracique, ainsi qu’aux caractéristiques élastiques de celle-ci. Les deux phases, inspiratoires et expiratoires, sont tout-à-fait distinctes : la première est un mécanisme actif entrainant un flux d’air vers l’intérieur de la cage thoracique, alors que l’expiration est un phénomène passif relié à la sortie d’air vers le milieu ambiant. L’inspiration L’inspiration est un phénomène actif qui fait appel à l’activité des muscles de la cage thoracique, essentiellement le diaphragme, le sternocléidomastoïdien et les muscles intercostaux externes. En effet, par les contractions de ceux-ci, les viscères sont repoussés vers le bas (diaphragme) et la cage thoracique se dilate (sternocléidomastoïdien – intercostaux externes), créant ainsi une diminution de la pression au niveau du sac pleural (plèvre). Cette diminution se répercute ensuite sur la pression intra-pulmonaire qui diminue à son tour. Ceci engendre un flux d’air vers l’intérieur des poumons, la Ppulm (Pression intrapulmonaire) devenant inférieure à la Patm (Pression atmosphérique). L’expiration A l’opposé de l’inspiration, le mécanisme d’expiration normal est un phénomène passif. En effet, celui-ci se base sur les propriétés élastiques de la cage thoracique et de ses différents composants. Lorsque la phase d’inspiration est terminée, il y a interruption des contractions musculaires qui engendraient la dilatation de la cage thoracique. Les structures composant celle-ci ayant une composante élastique, elles vont tendre à reprendre leur place normale. Ce faisant, elle vont comprimer l’air au sein de la cage thoracique, ce qui va engendrer une augmentation de la Ppulm. Celle-ci va alors dépasser la Patm et engendrer un flux d’air vers l’extérieur de la cage thoracique. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 37 sur 62 Inspiration Expiration Expansion thoracique Côtes Poumon Diaphragme Contraction Diaphragme Relâchement Diaphragme Figure 22 : Illustration et comparaison des mécanismes d'inspiration et d'expiration (tiré de http://www.singintune.org/breathing.jpg, site visité le 06/04/11) Comment analyser la fonction respiratoire ? Les relations de base. La respiration est déterminée par une relation simple que l’on appelle la ventilation (on parle parfois de ventilation minute). Par analogie au débit cardiaque, il s’agit de la quantité d’air inspirée et expirée au niveau pulmonaire par unité de temps. Il s’agit du produit de la fréquence respiratoire multipliée par le volume courant. La première variable représente la fréquence d’enchaînement des cycles inspiration-expiration et la seconde, le volume brassé lors d’un cycle inspiration-expiration normal. Les valeurs de ventilation au repos sont de l’ordre de 5 à 15l/min et peuvent monter à l’exercice maximal jusqu’à des valeurs de 80100l/min pour des sédentaires et de 150-170l/min pour des sportifs de haut niveau. Si ma ventilation augmente à l’exercice, est-ce du à l’augmentation de la fréquence respiratoire ou du volume courant ? Les deux facteurs interviennent. En effet, lors d’un exercice à intensité progressivement croissante, par exemple, les deux composantes vont augmenter. Cependant, le volume courant va rapidement atteindre une valeur limite. L’augmentation de la ventilation se faisant alors sur base de l’augmentation de la fréquence respiratoire. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 38 sur 62 Figure 23 : Evolution des différents paramètres déterminant la ventilation lors de son augmentation progressive (volume courant, fréquence respiratoire) – Benoit N, 2013, adapté de Syabbalo et al., 1994 Comment la ventilation est-elle régulée ? Je ne dois pas penser à respirer ? Non, heureusement. A l’image de ce qui se fait pour le système cardio-vasculaire, la respiration ne fait pas partie du contrôle volontaire de l’individu. Un ensemble de cellules du système nerveux sont responsables du fonctionnement du système respiratoire. En effet, au niveau du bulbe rachidien (à la base du cerveau), se trouve un amas de cellules : les neurones inspiratoire bulbaires (centres inspiratoires). Ces neurones vont envoyer des potentiels d’action (informations) de manière régulière aux muscles intervenant dans la respiration. Comment se fait-il qu’à un moment, je puisse réaliser une expiration ? Simplement parce que ces neurones ne déchargent pas de manière permanente. Effectivement, ils arrêtent de manière rythmique, et notamment selon l’information reçue de récepteurs spécifiques, les mécanorécepteurs pulmonaires, qui donnent l’information sur l’état de distension de la cage thoracique. Lorsque celle-ci est distendue grâce à l’entrée d’air, ces récepteurs envoient l’information aux centres inspiratoires pour qu’ils arrêtent l’envoi de l’information de contraction musculaire. A l’exercice, ma ventilation augmente, comment cela est-il régulé ? Le rythme de base est effectivement modifiable (comme la fréquence cardiaque, par exemple). Pour modifier ce rythme, c’est le centre pneumotaxique qui récolte les informations de différents récepteurs disséminés un peu partout dans l’organisme apportant de l’information sur les besoins d’adaptation du système. Une fois les informations récoltées, le rythme de base est modifié selon les informations transmises à leur tour par le centre pneumotaxique. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 39 sur 62 Les récepteurs qui envoient l’information vers le centre pneumotaxique sont essentiellement des chémorécepteurs, des récepteurs sensibles aux variations de composition chimique de certains éléments. Dans ce cas-ci, il s’agit de récepteurs centraux, situés dans le bulbe rachidien qui répondent à des variations de la composition chimique du liquide céphalo-rachidien, et de récepteurs périphériques, situés au niveau aortique et carotidien qui sont sensibles à la composition chimique du sang. De manière tout à fait simplifiée, et contrairement à ce qu’on pourrait penser à la base, ce n’est pas la fraction en O2 qui est le déclencheur principal de ces informations, mais bien la fraction en CO2. C’est donc bien l’accumulation d’un déchet de la respiration au niveau de l’organisme qui va agir comme stimulateur de la ventilation. Comment se passent les échanges gazeux entre l’air pulmonaire et la circulation sanguine ? Existe-t-il une différence entre l’échange entre la circulation sanguine et les cellules qui ont besoin de cet oxygène ? L’échange entre les alvéoles et le sang, et entre le sang et les cellules se fait de manière similaire, grâce à un gradient de concentration. Lors du passage du poumon vers le sang en phase inspiratoire, la fraction d'O2 contenu dans le mélange gazeux est supérieure dans l'alvéole, l'O2 diffuse via gradient de concentration vers le sang jusqu'à équilibre des concentrations dans les deux compartiments. Du sang vers la cellule, le mécanisme est identique, la concentration d'O2 dans le sang est supérieure à celle de la cellule et il y a diffusion. Le mécanisme inverse est observé pour le CO2. La concentration cellulaire de CO2 est supérieure à celle du sang (les cellules ont utilisé l'oxygène et produit du CO2) et il y a diffusion entre les deux compartiments. Au niveau pulmonaire, la concentration de CO2 sanguin est supérieure à celle contenue dans l'alvéole pulmonaire. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 40 sur 62 Figure 24 : Echange gazeux au niveau des alvéoles (tiré de www.leilabelinda.over-blog.com, site visité le 06/04/11) Comment l’O2 est-il transporté par le sang ? Lors de son passage vers le sang, seule une petite partie de l’oxygène va se dissoudre, cette fraction dissoute est de l’ordre de 1 à 2%. La majeure partie de l’O2 va en fait rentrer dans les globules rouges pour se lier à une protéine appelée l’hémoglobine. Cette molécule possède 4 groupements « hèmes » (contenant un atome de fer) qui peuvent chacun fixer une molécule d’oxygène, on parle de saturation de l’hémoglobine. jusqu’à 20ml d’oxygène par 100ml (ce qui nous fait environ 1l d’O2 pour l’ensemble de la circulation). Figure 25 : Globule rouge (tiré de http://www.toutsurlatransfusion.com /transfusion/composition-dusang.php, site visité le 06/04/11) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 41 sur 62 De manière quantitative, chaque gramme d’hémoglobine peut se lier ainsi à 1,34ml d’oxygène. Sachant que le sang contient en moyenne 15g/100ml de sang, on peut compter que le sang peut transporter 20 ml d’oxygène par 100 ml de sang Figure 26 : L'hémoglobine et ses 4 noyaux fer (tiré de https://www.chem.purdue.edu/courses/chm333.rve/h emoglobin.JPG, sité visité le 06/04/11) Si l’O2 est liée à presque 100%, dans quelles conditions va-t-on pouvoir désaturer ? Lorsque nous sommes dans des conditions de pression atmosphérique au niveau de la mer, l'hémoglobine est saturée à presque 100% (entre 97 et 99% chez le sujet sain sans insuffisance respiratoire). Au plus la pression diminue, au plus l'hémoglobine perd en saturation d'oxygène, selon une courbe sigmoïde. C'est une des raisons pour lesquelles, à partir d'une certaine altitude (basse pression), les personnes ressentent des difficultés respiratoires, « l'air commence à manquer ». Figure 27 : Courbe de dissociation de l'hémoglobine (tiré de http://www.bio.davidson.edu/Courses/anphys/1999/ Dickens/Oxygendissociation.htm, site visité le 19/04/11) A l'exercice, réalisé au niveau de la mer, cette courbe de dissociation se déplace vers la droite, l'oxygène se sépare plus facilement de son groupe hème pour diffuser vers les tissus en activité. Ce déplacement s'explique par l'altération de la structure de la molécule du à l'augmentation de la température et la diminution du pH (conséquence de l'augmentation de l'acidité). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 42 sur 62 Que se passe-t-il avec l’oxygène au niveau tissulaire ? Puisque l’O2 est libéré par l’Hb, ce dernier va diffuser rapidement au niveau des membranes tissulaires. Au niveau des muscles, l’O2 va se lier rapidement à une autre protéine, la myoglobine. Cette dernière est assez similaire à l’hémoglobine (hémoprotéine). Cyc Cycle Mb Mb – MbO MbO2 Mus Muscle Art Artériole Sarc Sarco rcoplasme HbO HbO 2 Mb Mit Mitoch ochondr ondrie Mb O2 O2 Sub Su bstrat Hb MbO MbO2 MbO MbO2 CO2 + H2O Figure 28 : Benoit N, 2013 - Adapté de Poortmans et Boisseau, 2003 CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 43 sur 62 Quels sont les mécanismes qui peuvent maintenir l’apport énergétique à l’exercice ? Au repos, comme lors de la réalisation d’un exercice physique (un travail), un individu doit transformer l’énergie chimique contenue dans ses aliments (lipides, glucides, protides) pour synthétiser de l’ATP - seule source d’énergie directe à la contraction musculaire. On constate que, même lors d’un exercice de très haute intensité, la concentration musculaire d’ATP est assez stable. Ceci implique donc un certain équilibre dynamique dans lequel les facteurs limitant seront les entrées (restauration des stocks d’ATP) et les sorties (systèmes générateurs de puissance) . Ceci constitue les prémices dans l’analyse et la classification des activités sportives. Lorsque la performance sportive est conditionnée par la réalisation d’un seul geste sportif (haltérophilie, p.ex.), l’optimisation des systèmes générateurs de puissance et donc la capacité à dégrader rapidement l’ATP va être de la plus grande importance. Par contre, lorsque le geste sportif doit se répéter pour déterminer la performance (lors de la course, p.ex.), le problème de la restauration des stocks d’ATP devient essentiel. Figure 29 : Modélisation des facteurs conditionnant la réalisation d’une activité physique En terme de restauration des stocks d’ATP, l’analyse rapide de quelques disciplines sportives nous permet de distinguer 3 types d’activités différentes (Bishop, 2003). Cette distinction est en général décrite par la durée de l’effort, mais ce sont bien les différents systèmes de restauration de l’ATP qui en sont à l’origine : - - Les efforts maximaux de très courte durée (≤ 30 s.) font appel essentiellement aux réserves en créatine phosphate (CP) et à la glycolyse pour restaurer les réserves d’ATP. L’intervention oxydative pour fournir la puissance nécessaire à la réalisation de l’exercice demandé est limitée (~20%) dans ce cas-là, la durée de l’activité envisagée étant trop courte pour assurer une mise en route efficace du système. Les efforts maximaux de durée intermédiaire (entre 30 s. et 5 min.) peuvent être maintenus également grâce à l’utilisation des réserves en CP, à l’augmentation de l’activité glycolytique (dont la conséquence sera une augmentation de la production d’acide lactique) et enfin, grâce à l’intervention des réactions oxydatives qui seront le plus souvent saturées (Spencer et al., 2005 - Hargreaves, 2000). Ces dernières vont devenir dominante (+ de 50%) lorsque la durée de l’exercice dépasse la minute. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 44 sur 62 - Pour les efforts de longue durée (≥ 5 min.) et d’intensité non maximale, les notions de métabolisme des glucides et des lipides couplées aux réactions oxydatives deviennent prédominantes. Dans la plupart des épreuves sportives le glucides amène l’essentiel de l’énergie. Les lipides ne sont dominants que dans des épreuves de très longues durées comme les ultra-marathons. Par rapport aux systèmes générateurs de puissance, nous pouvons résumer la situation par rapport à ce modèle en signalant qu’au plus la durée de l’effort est courte et intense, au plus il sera nécessaire d’être capable d’utiliser une grande quantité d’ATP par unité de temps (sorties). En d’autres termes, il faudra être capable de développer la plus grande puissance possible, et donc la plus grande force, le plus vite possible. Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de très courte durée ? Le système des phosphagènes. La scission d’une molécule de phosphorylcréatine (PC) permet la libération de l’énergie suffisante à la restauration d’une molécule d’ATP (ADP+P). creatinekinase ADP + PC ← → ATP + C Figure 30 : Réaction de restauration d'ATP à partir d'ADP et de CP (Lehmann, 1936) Cette réaction prend place dans le cytosol. Les stocks de PC étant limités (15mmol.kg-1 muscle sec), la durée de fonctionnement de ce système ne permet de fournir de l’énergie que pendant un très court laps de temps. La restauration des stocks de PC se fera en sens inverse par utilisation de l’énergie libérée par la scission d’une molécule d’ATP, mais lors de la phase de récupération, lorsque les systèmes oxydatifs ne seront plus saturés et couvriront totalement les besoins énergétiques de l’exercice. La restauration est pratiquement complète 5 à 6 minutes post-exercice (dans des conditions de normoxie). Quelles sont les adaptations cardiaques et respiratoires observées ? La durée de l’exercice étant très courte et le système n’étant pas dépendant d’un apport d’oxygène, on constate une hausse des paramètres cardio-respiratoires sans pour autant atteindre des valeurs maximales de FC ou de VE. La répétition de ce genre d’exercices courts avec peu de récupération peut cependant entraîner une hausse progressive de la FC ou de la VE vers des valeurs maximales. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 45 sur 62 220 200 FC max 180 160 FC (batt/ min) FC e x 140 er cic e 120 100 80 Ex ercice Max 60 40 Repos 20 0 0 25 50 75 100 125 150 Durée (secondes) Figure 31 : Illustration de l'évolution de la FC lors de la répétition d'un exercice court d'intensité maximale, suivi d'une courte période de récupération (Benoit N., 2013) Les stocks de PC sont-ils les mêmes chez l’enfant ? Mis à part à l’âge fœtal où les réserves en ATP et PC sont très faibles, les quantités ne diffèrent pas chez l’enfant, l’adolescent et l’adulte (respectivement environ 5 et 17 mmol.kg-1 de muscle sec). Cela induira donc un fonctionnement de la déplétion de PC identique à celui de l’adulte, quel que soit l’âge. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 46 sur 62 Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de durée intermédiaire ? La glycolyse est une série de réactions qui se déroulent dans le cytosol. Elle est importante d’un point de vue métabolique car elle permet, grâce à l’utilisation du glucose circulant et du glycogène (stocks musculaires), de libérer très rapidement de l’énergie nécessaire à la restauration des stocks d’ATP. C’est pour cette raison qu’elle agit comme voie privilégiée lors des exercices de durée intermédiaire et d’intensité maximale. Quels substrats énergétiques sont utilisés lors de la glycolyse ? Au niveau de la cellule musculaire, le glycogène stocké et le glucose seront ainsi transformés en acide pyruvique (pyruvate) et lors de cette réaction, des protons (H+) sont enlevés aux molécules de glucose et ajoutés aux molécules de NAD+ (=> NADH) et 2 molécules d’ATP sont produites par molécule de glucose oxydée. C’est essentiellement le rapport ATP/ADP qui va contrôler la vitesse de la glycolyse (augmentation lorsque le rapport diminue). Figure 32 : La glycolyse est une série de 10 réactions enzymatiques qui permettent la transformation de 2 molécules de pyruvate à partir d’une molécule de glucose (Benoit N, 2011 - Adapté de Mc Ardle et al., 1996) Que devient le pyruvate produit lors de la glycolyse ? Lorsque la demande énergétique est importante (exercice intense), le pyruvate ne peut entrer complètement dans la mitochondrie (ce qui est le cas lors des exercices d’intensité non maximale). Le moyen le plus rapide pour continuer à fournir l’énergie sera de transformer l’acide pyruvique (pyruvate) en acide lactique (lactate – sous l’action d’une enzyme spécifique – lactate déshydrogénase). Dans ce cas-là, le NADH sera re-oxydé en NAD+ qui à sont tour pourra à nouveau accepter un H+. Le fonctionnement de la glycolyse sera donc ainsi « entretenu » la production d’acide lactique. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 47 sur 62 Figure 33 : Représentation de la production d’acide lactique. L’acide lactique (lactate) est formé lorsque le taux d’oxydation du NADH n’est plus adapté avec son taux de production lors de la glycolyse (Benoit N, 2011 - Adapté de Mc Ardle et al., 1996) L’acide lactique est-il un déchet ? NON. Nous venons de le voir, la production de lactate est essentielle au renouvellement du NAD+ cytoplasmique (Poortmans, 2003). Celui-ci apparaît dès les premières secondes de l’exercice, mais sa production reste proportionnelle à l’intensité de l’exercice réalisé. Il existe par ailleurs une relation linéaire entre le rapport ATP/ADP et la production de lactate. Attention cependant, que la concentration de lactate au sein du muscle est le fruit d’un équilibre dynamique entre les entrées (formation de lactate) et les sorties (métabolisation in situ et clairance) qui sont déterminés notamment par le niveau d’entraînement du sujet. La glycolyse fonctionne-t-elle de manière similaire chez l’enfant ? Chez l’enfant (préadolescent et adolescent), on observe une moindre capacité à re-phosphoryler l’ATP lors d’un exercice d’intensité très élevée (qui utilisent les processus de glycolyse et de formation d’acide lactique). Ceci peut être expliqué par plusieurs paramètres : • • Les plus faibles réserves glycogéniques par rapport à l’adulte (environ 50% plus faible). L’activité limitée de certaines enzymes de la glycolyse (LDH et PFK-1) Cela aura donc comme conséquence, pour une intensité relative identique (% VO2 max), une moins grande diminution du pH musculaire chez l’enfant par rapport à l’adulte, ainsi qu’une accumulation du lactate moins importante. Ce point prendra toute son importance lorsqu’il s’agira de déterminer notamment les seuils lactiques chez les jeunes. On comprendra aisément que les règles appliquées à l’adulte ne seront pas directement applicables à l’enfant. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 48 sur 62 Peut-on alors réaliser des exercices de haute intensité avec des jeunes enfants ? La croyance populaire recommande souvent de ne pas entreprendre ce genre d’exercices avec de jeunes enfants. Cette croyance va être renforcée ici mais pas pour la même raison. En effet, on a souvent dit que ces modalités étaient dangereuses pour l’enfant. Nous venons de montrer que ce n’est pas vrai, il s’agit simplement d’une question de maturité du système intervenant lors de ce genre de séance. Nous renforçons cependant ce conseil de ne pas entreprendre trop tôt une activité de ce type pour la simple raison que d’autres facteurs doivent être travaillés en priorité lors de l’éducation sportive de l’enfant : vitesse, souplesse, habiletés motrices de base,… mais aussi pour des raisons de respect de l’intégrité de certaines structure qui ne sont pas encore complètement développées, à l’image des structures cartilagineuses. En effet, les cartilages osseux ne sont pas encore soudés et sont encore souples et sensibles durant l'enfance et l'adolescence. L'entraînement très intensif peut entraîner des problèmes au niveau de ces cartilages qui peuvent avoir des conséquences à long terme chez l'enfant / l'adolescent. L'arthrose est une des conséquences mises en avant chez des jeunes danseuses ou gymnastes ayant subis des entraînements trop intensifs durant plusieurs années. Une autre conséquence peut se situer dans la croissance et l'ossification de ces cartilages. Un retard de croissance des cartilages, voire un arrêt de croissance, et une mauvaise ossification entraînent à nouveau des soucis portant à conséquence à court, moyen et long terme. L'instabilité des articulations par non congruence des surfaces articulaires est la conséquence la plus grave et non réversible. Quelle est la filière privilégiée lors des exercices de longue durée (et d’intensité non maximale) ? En fonction de l’intensité de l’exercice, ce sont les glucides et les lipides qui vont servir de substrats pour fournir l’énergie nécessaire. Les voies utilisées portent le nom de réactions oxydatives et prennent place dans la mitochondrie. Il s’agit d’une cascade de réactions permettant de libérer une très grande quantité d’énergie mais dont la mise en route pour un fonctionnement à plein régime est plus lente que les autres systèmes (d’où son intérêt pour les efforts de longue durée). L’accepteur final de ces réactions est l’oxygène. Lorsque l’intensité est encore relativement importante, ce sont les ressources glucidiques (glucose circulant, glycogène musculaire, glycogène hépatique) qui seront mobilisées via la glycolyse (voir point précédent). Dans ce cas-ci, l’intensité étant moindre, le pyruvate pourra entrer complètement dans la mitochondrie pour ensuite entrer dans le cycle de Krebs. Lorsque l’intensité est relativement faible (exercice de plusieurs heures), les ressources lipidiques seront mobilisées via les béta-oxydations. Lors de ces réactions, les longues chaînes lipidiques sont simplifiées à plusieurs reprises, donnant successivement des produits intermédiaires qui vont à leur tour rentrer dans le cycle de Krebs, mais également de l’ATP CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 49 sur 62 (ex. 1 mole de palmitate permet de libérer 129 molécules d’ATP, 3,4 fois plus qu’une mole de glucose). Figure 34 : Contribution relative de l'oxydation des lipides et des glucides à la dépense énergétique totale en fonction de l'intensité de l'exercie (Benoit N., 2013 - Adapté de Brooks et Mercier, 1994) Qu’est-ce que le cycle de Krebs ? Autrement appelé cycle des acides tricarboxyliques, le cycle de Krebs est un ensemble de réactions permettant de fournir directement de l’ATP et de réduire des molécules de NAD+ et de FAD+, intermédiaires qui serviront à la production de molécules d’ATP. L’acétyl-CoA est l’élément de départ de ce cycle de Krebs et peut-être fourni indirectement grâce au pyruvate issu de la glycolyse et directement grâce aux bétâoxydations. Quel est le devenir des molécules de NADH et de FADH2 issues du cycle de Krebs ? Ces molécules vont ensuite se diriger vers la chaîne respiratoire qui va engendrer la formation de molécule d’ATP en utilisant de l’O2 qui sera considéré comme l’accepteur final d’électrons. On comprend mieux maintenant que la disponibilité en oxygène est un facteur déterminant de la restauration des stocks énergétiques pour des disciplines d’endurance. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 50 sur 62 Figure 35 : Dans la mitochondrie, le cycle de Krebs est responsable de la réduction de molécules de NAD et FAD. Ensuite, l’ATP est synthétisée lorsque ces éléments sont ré-oxydés dans la chaîne de transport d’électrons (Benoit N, 2011 - Adapté de Mc Ardle et al., 1996) Quelles modifications métaboliques peut-on observer avec l’âge ? Il semblerait que l’oxydation des lipides serait plus dominante en valeur relative (et absolue) chez les enfants. Plus concrètement, les enfants utiliseraient plus les béta-oxydations pour fournir l’énergie nécessaire à l’exercice3. Quelles seraient les causes de cette utilisation plus importante des graisses lors d’un exercice ? Plusieurs hypothèses peuvent être avancées, mais de celles-ci, l’hypothèse hormonale est importante. Nous avons vu dans le chapitre précédent qu’avec la croissance apparaissaient également des changements hormonaux (notamment les hormones sexuelles). Ceux-ci seront également la cause de changements dans l’utilisation des lipides et des glucides à l’exercice. La période la plus critique étant la période pubertaire, c’est également à ce moment-là qu’apparaîtront les changements principaux : 3 A noter que cette différence enfant/adulte se marque moins chez les sujets féminins CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 51 sur 62 – Chez les jeunes filles, par exemple, l’augmentation des taux d’œstrogènes et de progestérone va avoir un impact direct sur le métabolisme des graisses et des glucides. Ainsi, lors d’un exercice à intensité moyenne, l’oxydation des lipides est à priori plus élevée chez les femmes que chez les hommes. Cette différence a été mesurée à l’âge adulte mais est clairement reliée aux différences hormonales apparaissant à la puberté. – Chez les garçons, l’influence hormonale (testostérone) n’aura pas le même impact que chez les filles. En effet, la testostérone est connue pour stimuler la libération de l’érythropoïétine qui engendre une concentration plus élevée d’hémoglobine chez les garçons. La conséquence directe est une augmentation du pouvoir oxyphorique du sang, ce qui peut expliquer les différences de performance. Les enfants entreprennent rarement une activité de longue durée pour la simple raison qu’ils n’en ont pas l’habitude et que la fatigue musculaire4 liée à ce type d’activité est plus grande que chez l’adulte (Cheatham et al., 2000). Les modalités habituelles d’activité sont dès lors plus courtes et de plus haute intensité, mais proportionnellement, elles induisent toujours une oxydation lipidique plus importante en comparaison à l’adulte qui lui fait appel aux systèmes glycolytiques pour des intensités proportionnellement similaires. Quelles modifications métaboliques peut-on observer en fonction du sexe ? La sensibilité à l'insuline est augmentée chez la femme après un exercice de même intensité relative et de même durée. Pour une même intensité relative d'exercice, on observe un quotient respiratoire plus faible chez la femme, associé à un flux de glucose identique entre les deux sexes. Ce qui laisse sous entendre une meilleure oxydation des lipides chez les sujets féminins. Qu’est-ce que le VO2max ? Nous venons de voir que pour un exercice dont l’intensité est moyenne à faible, l’oxygène est un facteur déterminant de la fourniture d’énergie. C’est également le cas au repos où nous consommons une certaine quantité d’oxygène, minimum vital pour assurer le fonctionnement de base de l’organisme (environ 250 à 350 mL/min), c’est le métabolisme de base. Dès que nous commençons à bouger, les besoins cellulaires augmentent et c’est la filière des réactions oxydatives qui permet de fournir l’énergie nécessaire. La consommation d’oxygène augmente (voir schéma) pour atteindre un état stable (steady-state) si l’exercice est maintenu. Cette augmentation n’est pas immédiate ce qui entraîne l’apparition d’un déficit d’oxygène. 4 Mesurée grâce à l’échelle de BORG (rate of perceived exhaustion) CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 52 sur 62 Figure 36 : Illustration de l'instauration d'un état stable lors d'un exercice d'intensité faible et constante - Représentation schématique du déficit d'oxygène et de la dette d'oxygène (Benoit N, 2013) La consommation maximale d’oxygène représente la capacité maximale d’un individu à utiliser l’oxygène capté au niveau des poumons (système respiratoire), transporté jusqu’aux muscles par le système cardio-vasculaire et couplé aux systèmes biochimiques au niveau de la chaîne respiratoire. Quels sont les facteurs limitant du VO2 max ? Les différents maillons qui définissent le VO2max peuvent être limitant : le système respiratoire par sa capacité de diffusion, le système cardio-respiratoire par le débit cardiaque et la capacité de fixation de l’oxygène à l’hémoglobine, le transport d’oxygène dans le sang et la capacité de fixation au niveau tissulaire (myoglobine) et son utilisation cellulaire (différence artérioveineuse). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 53 sur 62 Le VO2 max permet-il de faire la différence entre un sujet entraîné et non entraîné ? Effectivement, il s’agit de la valeur-clé permettant de faire cette distinction. Prenons le cas d’un sujet sédentaire sain, son VO2max sera significativement plus bas que celui d’un sujet entraîné. La limitation majeure pour un sédentaire provient du fait que le système cardiovasculaire est peu adapté à l’exercice physique. Il s’agit d’une limitation centrale. Par contre, la limitation majeure d’une personne déjà entraînée surviendra plutôt du fait de des systèmes périphériques (capacité des muscles à consommer l’oxygène). Ce point aura une implication particulière dans l’entraînement du VO2max pour des sédentaires sains ou des athlètes confirmés. L’intensité d’exercice nécessaire pour améliorer ce paramètre sera différente. Ainsi, au début d’entraînement de sédentaires, des exercices peu intenses seront suffisants pour améliorer le VO2max, alors qu’avec des sportifs, il sera nécessaire d’augmenter l’intensité pour stimuler le système suffisamment. Comment calculer le VO2max ? Pratiquement, le VO2max est déterminé lors d’une épreuve d’effort à intensité progressivement croissante, grâce à un analyseur. Ces machines (onéreuses…) calculent la consommation d’oxygène (VO2) de manière indirecte tout au long du test de la manière suivante : VO2 = VE*(FiO2 – FeO2)5 Il existe également une autre manière de déterminer cette VO2max, de manière beaucoup plus invasive cette fois-ci : VO2 = DC*(CaO2 – CvO2)6, dans laquelle (CaO2 – CvO2) représente la différence artério-veineuse en oxygène. Ce dernier paramètre exprime la quantité d’oxygène qui est utilisée directement au niveau du muscle, elle est habituellement exprimée en millilitres d’oxygène par 100 mL de sang total (mL/100 mL) et doit être mesurée en réalisant des prélèvements artériels et veineux, ce qui rend cette technique invasive. Qu’est-ce que le déficit d’oxygène ? Le déficit d’oxygène représente la quantité d’énergie qui est fournie par les systèmes PCr et glycolytiques lorsque l’intensité requise est telle que le système oxydatif ne peut en fournir la totalité. C’est le cas lors du passage de l’état de repos vers un certain niveau d’intensité en raison de la latence de l’installation du système oxydatif (voir Figure 36), mais également lors d’un exercice d’intensité supérieure à la VO2max dans lequel la capacité du système oxydatif est dépassée (voir schéma ci-dessous) 5 6 VE = Ventilation ; FiO2 = fraction inspirée en oxygène ; FeO2 = fraction expirée en oxygène DC = Débit Cardiaque ; CaO2 = contenu artériel en oxygène ; CvO2 = contenu veineux en oxygène CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 54 sur 62 Figure 37 : Représentation du déficit d'oxygène contracté lors d'un exercice supra-maximal Le VO2max évolue-t-il avec l’âge ? Aussi bien chez les filles que chez les garçons, la consommation maximale d’oxygène (en valeur absolue) tend à augmenter presque linéairement au cours de la croissance. Cette évolution est à mettre en parallèle avec la tendance naturelle à l’augmentation de la masse musculaire lors de la phase pubertaire. Cette augmentation de la consommation maximale d’oxygène explique donc l’augmentation presque naturelle du niveau de condition physique des jeunes à cette période. Cependant, à partir de la période post-pubertaire, une distinction apparaît entre les deux, avec une tendance à la stagnation précoce chez les jeunes files (vers 16 ans). Cette distinction est à relier avec le développement hormonal différencié et l’impact que celui-ci comporte sur le développement musculaire et indirectement sur le niveau de condition physique général. Le VO2max est-il le même chez l’homme et chez la femme ? Le VO2 max est directement lié à la quantité de masse musculaire active. En moyenne, l’homme possède une masse musculaire supérieure à celle de la femme. Ceci signifie qu'en valeur absolue, l'homme possède un VO2 max supérieur à celui de la femme. Cependant, si on normalise les valeurs absolues en valeurs relatives, on obtient des données relativement similaires bien que toujours légèrement inférieurs chez la femme. Cette différence s'explique par deux facteurs: • Le transport d'O2 est réduit chez la femme • Le taux d'hémoglobine et la quantité de fer sont inférieurs chez les sujets féminins CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 55 sur 62 Que peut apporter la connaissance des filières énergétiques pour l’entraînement ? La connaissance de ces filières permet de mieux comprendre le fonctionnement du corps à l’exercice et apporte une connaissance des éléments clés qui peuvent être travaillés dans les différentes disciplines. Cependant, ces trois filières énergétiques sont utilisées dans des proportions variables. Il n'est donc pas possible de classer les disciplines sportives sur la base du recrutement d'une seule et unique filière énergétique. C’est donc en toute logique que la notion d’entraînement par les filières ne fait plus l’unanimité. En effet, la démarche actuelle de l’entraîneur doit consister en l’analyse des facteurs métaboliques qui conditionnent la performance pour une discipline envisagée et de travailler ceux qui semblent déterminant pour la réussite dans l’objectif fixé. Cette démarche a déjà été réalisée par une certaine littérature scientifique dont nous allons faire une synthèse. Sur base de ces dernières, quatre types de disciplines peuvent être définies en fonction de la durée, de l'intensité, et du caractère continu ou discontinu de l'effort à fournir. Les durées annoncées pour chaque type de discipline ci-dessous sont des durées moyennes et doivent être vues selon un continuum plutôt que selon un modèle cloisonné. Les quatre classes de disciplines ainsi définies sont : - Les disciplines d’endurance (effort continu de plus de 5 minutes d’intensité moyenne à faible – incluant également l’ultra-endurance) Le sprint long (effort continu de 30 secondes à 5 minutes d'effort – intensité maximale à moyenne) Le sprint court (effort continu jusque 30 secondes – intensité maximale) Les disciplines intermittentes (sports collectifs ou sports de raquette, par exemple – durée variables pour les différentes actions – intensité variable en fonction des actions de jeu). Une fois cette distinction établie, la démarche réflexive ne s’arrête pas là. Pour chaque groupe de disciplines, un ensemble de facteurs peuvent être mis en évidence et avancé comme étant les facteurs qui conditionneront la performance dans la discipline envisagée. Ce sujet sera approfondi dans le chapitre consacré à la définition des facteurs de la performance sportive (Thématique 3, Module 1). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 56 sur 62 Quels sont les besoins nutritionnels spécifiques des athlètes ? La plupart des recommandations exprimées ci-dessous sont issues de IOC Consensus Statement on Nutrition for athletes (2003). La pyramide alimentaire, si elle est respectée couvre plus de 80% des besoins alimentaires qualitatifs des sportifs. Cependant, en raison du nombre, de la durée et de l’intensité des entraînements et des compétitions, il est absolument nécessaire que l’alimentation du sportif puisse répondre de manière quantitative à la demande énergétique liée à ces activités. Cette réponse doit se faire de manière réfléchie et adaptée en fonction de l’athlète, de la discipline rencontrée et des spécificités qui leurs sont propres. Par exemple, si on compare un marathonien et un coureur de 100m à différentes périodes de l’année, le régime alimentaire sera assez similaire sur sa base lorsqu’il s’agira d’apporter l’énergie nécessaire pour la réalisation des entraînements. Par contre, ces derniers n’auront plus le même régime alimentaire préparatoire juste avant la compétition. Cet exemple semble assez simple, mais la situation ne l’est pas toujours autant, notamment, lorsqu’en plus viennent s’ajouter des contingences de catégories de poids (judo, karaté, aviron, …) Une alimentation équilibrée et correctement quantifiée pour un athlète permettra notamment de : • • • • • • Optimiser les effets positifs de l’entraînement Favoriser la récupération pendant les périodes d’entraînement et de compétition Assurer le maintien d’un poids idéal pour la compétition et les entraînements Réduire les risques de blessure Améliorer la confiance en soi à l’approche des compétitions Assurer une certaine stabilité dans la réalisation de la performance Quelles sont les quantités optimales ? Une des clés de la performance est l’adéquation entre l’alimentation et les besoins énergétiques spécifiques de l’athlète. Il existe des besoins immédiats (métabolisme de repos, croissance et activité physique), mais également une nécessité de stocker une partie de l’énergie assimilée en vue d’une utilisation ultérieure (stocks de glycogène ou stocks de graisse, p.ex.). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 57 sur 62 Concrètement, pour connaître la quantité qui peut être ingérée, il est important de connaître ce qui est dépensé. Pour rappel, la dépense énergétique quotidienne est composée du métabolisme de Base, de l’effet thermogène lié à l’alimentation et de l’activité physique entreprise. Divers outils sont disponibles pour évaluer la dépense énergétique quotidienne (kcal/jour). Par exemple, James et Schofield (1990) utilisent des équations prédictives pour calculer le métabolisme de base quotidien chez des sujets sains de poids normal (BMT en kcal/jour) – voir Figure 39. L’effet thermogène des aliments représente en moyenne 10% de la dépense énergétique totale. Figure 38 : Illustration de la dépense énergétique quotidienne (Benoit N. 2013, adapté de Recommandations nutritionnelles pour la Belgique, Révision 2009, CSS) Figure 39 : Equations prédictives du métabolisme basal (BMR en kcal/jour) – James et Schofield (1990), à partir du poids - tiré de Recommandations nutritionnelles pour la Belgique, Révision 2009, CSS CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 58 sur 62 La situation est par contre plus complexe lorsqu’il s’agit d’évaluer la dépense énergétique liée à l’activité physique. Il est possible de l’évaluer par la valeur de PAL (Physical Activity Level) en utilisant des tableaux prédéfinis comme celui illustré ci-dessous ou ceux issus de la littérature (Ainsworth, 2002). Figure 40 : PAL pendant différentes activités - tiré de Recommandations nutritionnelles pour la Belgique, Révision 2009, CSS Ces valeurs sont indicatives car pour décrire de manière précise la dépense énergétique quotidienne, il sera nécessaire de réaliser un relevé précis sous forme de questionnaire. L’utilisation des équivalents métaboliques (MET’s) permet ainsi de quantifier de manière plus précise cette dépense énergétique liée à l’activité physique. Connaissant ainsi la dépense énergétique quotidienne, il est possible d’adapter les apports alimentaires correspondant, tout en respectant les principes de la pyramide alimentaire et en adaptant aux caractéristiques du sportif (âge, taille, poids, discipline sportive,…). Comment adapter la pyramide alimentaire ? Un sportif doit-il ingérer plus de glucides ? Le régime quotidien d’un sportif doit apporter suffisamment de glucides pour leur permettre de réaliser leur entraînement quotidien, mais aussi pour optimiser la restauration des stocks de glycogène entre les entraînements, et ce, quelle que soit la discipline envisagée. La charge glucidique variera en fonction de la morphologie de l’athlète et des besoins spécifiques liés à sa dépense énergétique quotidienne (voir plus haut). CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 59 sur 62 Recommandations générales pour les sportifs : • Récupération immédiate après l’exercice (0-4 heures) : 1g par kg de poids corporel par heure • Récupération quotidienne suite à une charge d’entraînement faible à moyenne : 5-7g par kg de poids corporel par jour • Récupération quotidienne suite à une charge d’entraînement moyenne à élevée : 712g par kg de poids corporel par jour • Récupération quotidienne suite à une charge d’entraînement très élevée : 10-12g par kg de poids corporel par jour Comment optimiser la recharge glucidique ? • Entre 2 périodes d’entraînement rapprochées (<8 heures), il est recommandé de commencer la recharge glucidique le plus rapidement possible. Ceci est moins critique lorsque la période de récupération est plus longue avant l’entraînement suivant. • Il est recommandé d’ajouter des aliments riches en nutriments et de coupler l’ingestion des glucides à des protéines. Les premiers permettront de favoriser d’autres processus de récupération et l’ajout de protéine favorise la resynthèse du glycogène. Un sportif doit-il ingérer plus de protéines ? Rappelons que, quel que soit le sport, les protéines sont considérées comme un élément clé associé à la performance sportive. Les acides aminés issus des protéines ingérées servent de base à la création de nouveaux tissus, dont les muscles, ou la réparation de tissus endommagés. En outre, ils permettent de former les hormones et autres enzymes qui participent au métabolisme et aux autres fonctions de l’organisme. Alors que les apports quotidiens recommandés sont de 0,8 g.kg-1.j-1 pour une personne non sportive, les recommandations sont de l’ordre de 1,2 à 1,4 g.kg-1.j-1 pour des sportifs (endurance ou sport de force). Des enquêtes diététiques indiquent que ces besoins sont en général facilement rencontrés chez des athlètes qui ont une alimentation spontanée équilibrée. Aucun apport supplémentaire n’est donc spécialement requis. Cependant, des études récentes se sont intéressées à la récupération post-exercice (endurance ou force). Dans ce cas-là, une balance protéique positive est intéressante notamment pour lutter contre la dégradation protéique liée à l’exercice, favoriser l’hypertrophie, la réparation et l’adaptation musculaire qui font suite à l’exercice physique. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 60 sur 62 Il est donc intéressant d’ingérer des protéines (combinées aux glucides) pour favoriser la resynthèse protéique dès la fin de l’exercice. A titre informatif, voici quelques exemples d’aliments riches en protéines. Ainsi, pour ingérer 10g de protéines, on peut manger : • • • • • • • • • • • • 2 petits œufs 300ml de lait de vache 30g de fromage 200g de yaourt 35-50g de viande rouge, poisson ou poulet 4 tranches de pain 90g de céréales 400ml de lait de soja 60g de noix 120g de tofu 150g de légumes ou lentilles … Contrôle hormonal à l’exercice Au cours du premier chapitre de ce module, nous avons abordé un système de contrôle de la contraction musculaire. Ce denier se basait essentiellement sur la transmission d’informations par le biais de signaux électriques appelés potentiels d’actions. Il est essentiel de savoir que ce système de transfert d’information n’est pas le seul utilisé pour contrôler des organes de manière éloignée. Il existe ainsi un autre système de transmission : le système endocrinien. Le mode de fonctionnement de ce dernier n’est cependant pas identique au précédent. Les signaux transmis sont ici des molécules chimiques appelées hormones sécrétées par un groupe de cellules (glande) qui vont agir sur un organe éloigné. Les hormones sont déversées et transportées dans le sang pour atteindre leur cible à laquelle elle va se lier sur un récepteur spécifique. Les hormones vont agir dans une multitude de processus physiologiques et notamment lors de l’exercice physique. En raison de la complexité de ce point, les mécanismes d’action et les hormones intervenant seront analysées en détail au niveau suivant de la formation. CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 61 sur 62 Références bibliographiques Goubel F et al., Biomécanique : éléments de mécanique musculaire, Elsevier-Masson, 2ème édition., 2003 Latash ML. Bases neurophysiologiques du mouvement, De Boeck Université, 2002 McArdle, Exercise Physiology, Williams and Wilkins, 4ème édition, 1996 Syabbalo et al., Differential ventilatory control during constant work rate and incremental exercise, Respiration physiology, 1994, vol 97 (2), pp 175-487 Vander et al., Physiologie Humaine, Chenelière/McGraw-Hill, 3ème édition, 1995 Weber, K. T. Gas transport and the cardiopulmonary unit. In: Cardiopulmonary Exercise Testing: Physiologic Principles and Clinical Application, edited by K. T. Weber and J. S. Janicki. Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1986, p. 15–33 CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort Page 62 sur 62