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COURS GENERAUX
« Moniteur sportif éducateur »
THEMATIQUE 3
Facteurs déterminants de l'activité
et de la performance
MODULE 3
La "machine humaine" à l'effort
COURS GENERAUX
« Moniteur sportif éducateur »
THEMATIQUE 3
Facteurs déterminants de l'activité et de la
performance
MODULE 3
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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La "machine humaine" à l'effort
Cours généraux de la formation « Moniteur Sportif Educateur »
Thématique 3 : Facteurs déterminants de l’activité et de la performance
Module 2 : La « machine humaine » à l’effort
BENOIT Nicolas, Centre d’Evaluation de la Performance Sportive (CAPS), UCL
FRANCAUX Marc, Centre d’Evaluation de la Performance Sportive (CAPS), UCL
TONDEUR Alexandra, Faculté des Sciences de la Motricité, UCL
Fédération Wallonie-Bruxelles, Administration Générale d’Aide à la Jeunesse, de la Santé et du Sport,
Direction Générale du Sport (Adeps), Service « Etudes et développements de projets ».
[email protected]
⇒ RESUME :
Ce module de formation est le prolongement du module CG1_Th3_Mod1_La machine humaine. Pour
rappel, dans le cadre d’une formation dont l’objectif est de préparer de futurs moniteurs qui auront
comme vocation l’encadrement de sportifs, la compréhension de la « machine » dont l’individu va se
servir pour pratiquer son sport est indispensable.
Au premier stade de formation, la « machine humaine » a été décrite de façon très générale.
L’objectif de ce module-ci se veut plus spécifique par rapport à l’exercice physique. En effet, une
série de systèmes ont, petit-à-petit, été mis en évidence pour leur rôle essentiel lors d’un exercice
physique. Une importance qui se concrétise essentiellement par une adaptation spécifique lors de
l’exercice mais aussi, pour certains d’entre eux, par une adaptabilité plus grande lors de la répétition
de ces exercices (entraînement). Les 3 systèmes physiologiques principaux qui interviennent à
l’exercice ainsi que les mécanismes et les modifications sous-jacents seront donc décrits plus en
détails.
Au terme de cette unité de formation, le candidat « moniteur sportif éducateur » devrait donc
pouvoir comprendre et connaître les bases de fonctionnement du corps humain en activité
physique.
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⇒ METHODOLOGIE :
- Exposé magistral
- Séance « questions-réponses »
⇒ SUPPORTS DE COURS :
- Syllabus
- Foire aux questions (FAQ)
- Présentation assistée par ordinateur (PAO)
⇒ MODALITES D’EVALUATION :
- Questionnaire à choix multiple (QCM)
⇒ CHARGE THEORIQUE DE TRAVAIL POUR LE CANDIDAT :
- En présentiel :
5 heures de cours magistral
1 heure d’évaluation
- En non présentiel :
12 heures d’étude indépendante et personnelle en guise de préparation à l’évaluation
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Ce module de formation apportera des réponses aux questions suivantes (liste non exhaustive):
De nombreuses sous-questions sont envisagées afin de permettre au lecteur une meilleure
compréhension des sujets abordés.
NB : Il est fortement recommandé au candidat moniteur sportif éducateur de suivre la
présentation orale de ce module de cours. De très nombreux exemples permettront
certainement au candidat moniteur sportif éducateur d’appréhender encore plus concrètement
ces notions qui, de prime abord, peuvent paraître rébarbatives !
MUSCLE ET MOUVEMENT
Qu’est-ce qu’un muscle ? (p 8)
Quels sont les différents types de contraction musculaire ? (p 8)
Comment la contraction musculaire est-elle contrôlée ? (p 9)
Comment l’information neuronale est-elle transmise ? (p 10)
La commande motrice est-elle hiérarchisée ? (p 10)
Comment l’information neuronale est-elle transformée en contraction musculaire ? (p 11)
Qu’est-ce qu’une unité motrice ? (p 12)
Quel est le rôle des unités motrices dans le développement de la force ? (p 13)
Existe-t-il une adaptabilité du contrôle moteur ? (p 13)
Quelle est la structure microscopique du muscle ? (p 15)
Pourquoi le nom de muscle squelettique strié ? (p 16)
Quelle est la structure microscopique d’un sarcomère ? (p 16)
Quel est le mécanisme microscopique de la contraction musculaire ? (p 18)
Comment les filaments fins et épais savent-ils à quel moment ils doivent interagir et former
des ponts transversaux pour permettre au muscle de se contracter ? (p 20)
Qu’est-ce que la relation Force-Vitesse ? (p 20)
Quelle est l’utilité de la relation Force-Vitesse dans l’entraînement ? (p 20)
Qu’est-ce que la typologie musculaire … ? (p 20)
LE SYSTÈME CARDIO-VASCULAIRE
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Quelle est la structure anatomique de base du cœur ? (p 24)
Quelle est la fonction principale du cœur ? (p 24)
Comment le sang circule-t-il dans le cœur ? (p 25)
Comment analyser la fonction cardiaque ? (p 27)
Qu’est-ce que la fréquence cardiaque ? (p 27)
Qu’est-ce qui commande la fonction cardiaque ? (p 27)
Comment se fait-il alors qu’au repos, je puisse avoir une fréquence cardiaque inférieure à 60
battements/minute ? Mais aussi, comment se fait-il que ma fréquence cardiaque puisse
s’élever au-delà de 100 battements/minute ? (p 28)
Quel type d’adaptation de la fréquence cardiaque se produit-il à l’exercice ? (p 29)
Qu’est-ce que le volume d’éjection systolique ? (p 30)
Quel type d’adaptation du volume d’éjection observe-t-on à l’exercice ? (p 30)
Quels facteurs permettent d’expliquer l’augmentation du VES à l’exercice ? (p 31)
Qu’est-ce que le débit cardiaque ? (p 31)
Quel type d’adaptation du débit observe-t-on à l’exercice ? (p 31)
La répartition du débit sanguin est-elle identique au repos et à l’exercice ? (p 31)
Comment le sang est-il acheminé à travers tout le corps ? (p 32)
LE SYSTÈME RESPIRATOIRE
Quelle est l’importance de l’oxygène pour le corps humain ? (p 35)
Quelle est la structure anatomique du système respiratoire ? (p 35)
Grâce à quel(s) mécanisme(s) ont lieu les échanges respiratoires ? (p 37)
Comment analyser la fonction respiratoire ? Les relations de base. (p 38)
Si ma ventilation augmente à l’exercice, est-ce du à l’augmentation de la fréquence
respiratoire ou du volume courant ? (p 38)
Comment la ventilation est-elle régulée ? (p 39)
Je ne dois pas penser à respirer ? (p 39)
Comment se fait-il qu’à un moment, je puisse réaliser une expiration ? (p 39)
A l’exercice, ma ventilation augmente, comment cela est-il régulé ? (p 39)
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Comment se passent les changes gazeux entre l’air pulmonaire et la circulation sanguine ? (p
40)
Comment l’O2 est-il transporté par le sang ? (p 41)
Quels sont les mécanismes qui peuvent maintenir l’apport énergétique à l’exercice ? (p 43)
Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de très courte durée ? (p 45)
Quelles sont les adaptations cardiaques et respiratoires observées ? (p 45)
Les stocks de PC sont-ils les mêmes chez l’enfant ? (p 46)
Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de durée intermédiaire ? (p 47)
Quels substrats énergétiques sont utilisés lors de la glycolyse ? (p 47)
Que devient le pyruvate produit lors de la glycolyse ? (p 47)
L’acide lactique est-il un déchet ? (p 48)
La glycolyse fonctionne-t-elle de manière similaire chez l’enfant ? (p 48)
Peut-on alors réaliser des exercices de haute intensité avec des jeunes enfants ? (p 49)
Quelle est la filière privilégie lors des exercices de longue durée (et d’intensité non
maximale) ? (p 49)
Qu’est-ce que le cycle de Krebs ? (p 50)
Quel est le devenir des molécules de NADH et de FADH2 issues du cycle de Krebs ? (p 51)
Quelles seraient les causes de cette utilisation plus importante des graisses lors d’un
exercice ? (p 51)
Quelles modifications métaboliques peut-on observer en fonction du sexe ? (p 52)
Qu’est-ce que le VO2max ? (p 52)
Quels sont les facteurs limitant du VO2 max ? (p 53)
Le VO2 max permet-il de faire la différence entre un sujet entraîné et non entraîné ? (p 54)
Comment calculer le VO2max ? (p 54)
Qu’est-ce que le déficit d’oxygène ? (p 54)
Le VO2max évolue-t-il avec l’âge ? (p 55)
Le VO2max est-il le même chez l’homme et chez la femme ? (p 55)
Que peut apporter la connaissance des filières énergétiques pour l’entraînement ? (p 56)
Quels sont les besoins nutritionnels spécifiques des athlètes ? (p 57)
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Quelles sont les quantités optimales ? (p 57)
Comment adapter la pyramide alimentaire ? (p 59)
Un sportif doit-il ingérer plus de glucides ? (p 59)
Comment optimiser la recharge glucidique ? (p 60)
Un sportif doit-il ingérer plus de protéines ? (p 60)
CONTRÔLE HORMONAL À L’EXERCICE (p 61)
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Muscle et mouvement
Un petit peu d’histoire…
Durant l’antiquité les hommes ont construit de fabuleux édifices à la seule force de leurs
muscles, grâce à une bonne coordination / synergie entre eux et à une certaine ingéniosité.
Bien des années plus tard, les succès des athlètes de haut niveau relève de la même
démarche : avoir d’excellentes capacités musculaires, bien les utiliser en se basant sur les
données de la science.
Qu’est-ce qu’un muscle ?
Au niveau le plus simple, un muscle est un outil qui est capable de générer de la force en
rapprochant ses deux extrémités. On dira qu’il se contracte. Ceci est un élément essentiel à
comprendre : si un muscle tire il est incapable de pousser !
Les muscles se prolongent de part et d’autre par des tendons qui s’attachent sur les os. On
dit qu’ils s’insèrent sur les os. En se contractant les muscles vont donc avoir tendance à
rapprocher leurs sites d’insertion c’est-à-dire les endroits où leurs tendons se fixent sur les
os.
Quels sont les différents types de contraction musculaire ?
Le muscle qui se situe à la partie antérieure de votre bras est appelé le biceps brachial. Si
vous prenez un haltère en main et que vous ramenez cet haltère vers votre épaule, vous
pouvez très clairement percevoir que votre biceps brachial se contracte pour tirer votre
avant-bras vers votre bras. On parlera d’une contraction concentrique car les extrémités du
muscle se rapprochent. Lors du mouvement de descente de l’haltère, votre biceps brachial
se contractera aussi mais cette fois pour freiner le mouvement de descente et ainsi éviter de
vous faire mal. Dans ce cas, on parlera d’une contraction excentrique car les extrémités du
muscle s’écartent sous l’action d’une force extérieure (l’haltère) et votre muscle se contracte
pour ralentir le mouvement.
Si vous prenez un haltère tellement lourd que vous êtes incapable de le soulever, vous
contracterez votre muscle, mais il n’y aura pas de mouvement. Dans ce cas, on parle de
contraction isométrique.
En conclusion, il existe trois types de contractions :
1. Isométrique, durant laquelle la longueur du muscle reste inchangée.
2. Concentrique, durant laquelle le muscle se raccourcit.
3. Excentrique durant laquelle le muscle s’allonge sous l’effet d’une force extérieure.
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Comment la contraction musculaire est-elle contrôlée ?
Le corps humain est composé de 656 muscles. Un grand nombre est utilisé dans tous les
mouvements sportifs comme courir, sauter, lancer, nager, ramer, pédaler, etc. Il est donc
indispensable qu’ils soient bien coordonnés afin de rendre le mouvement le plus harmonieux
et le plus efficace possible. Chaque muscle doit donc recevoir à un moment donné
l’instruction de se contracter, mais aussi de se relâcher. Une petite erreur dans le temps de
contraction des ischiatiques (muscles à l’arrière de la cuisse) chez un sprinter peut conduire à
une blessure invalidante pendant plusieurs semaines.
Le cerveau, le cervelet et la moelle épinière constituent ensemble les éléments du système
nerveux central qui contrôlent le cycle contraction / relâchement. Via les nerfs périphériques,
ils communiquent aux muscles les instructions : « se contracter » et « se relâcher ». Chaque
nerf est constitué d’un grand nombre de cellules nerveuses appelées neurones dont
certaines contrôlent directement les muscles. On les appelle les motoneurones.
Le système nerveux central intègre et coordonne des réponses à des informations venant du
milieu environnant du corps lui-même, comme illustré dans la figure ci-dessous.
Figure 1 : Ensemble, le cerveau, le cervelet et la moelle épinière constituent le
système nerveux. Contrôle qui reçoit des informations des récepteurs disséminés
dans le corps entier. En réponse, les signaux sont envoyés aux muscles qui
génèrent le mouvement. (D’après Newsholme, Leech et Duester, 1993)
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Néanmoins, le cerveau ne peut se résumer à un système téléphonique d’échanges
d’informations. Les six milliards de neurones qui le constituent jouent des fonctions bien
supérieures comme la mémoire, la conscience, l’intelligence…
Comment l’information neuronale est-elle transmise ?
Les signaux qui sont transmis par les neurones ressemblent à des signaux électriques. Ils
sont véhiculés à une vitesse de 100m/s. On les appelle les potentiels d’action. Tous les
potentiels d’action sont identiques les uns aux autres. Il ne peut donc y avoir de grands ou de
petits potentiels d’action qui transmettent l’information.
… Et plus concrètement encore … Les potentiels d’action peuvent se développer souvent
(on dira à haute fréquence) ou plus rarement (on dira à basse fréquence). C’est donc la
fréquence du développement du potentiel d’action qui transmet l’information entre le
système nerveux central et le muscle.
La commande motrice est-elle hiérarchisée ?
Les mouvements des membres sont initiés dans la partie périphérique du cerveau appelée le
cortex moteur. Ainsi, chaque partie du cortex moteur contrôle des muscles bien particuliers.
Plus les muscles sont impliqués dans des mouvements fins, comme au niveau de la main par
exemple, plus une partie importante du cortex est impliquée dans leurs contrôles.
A partir du cortex, l’influx nerveux va passer par la moelle épinière d’où les motoneurones
vont partir pour contrôler les muscles. Il y a néanmoins une exception : les muscles de la face
sont directement innervés par des nerfs venant du crâne sans passer par la moelle épinière.
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Figure 2 : Représentation du contrôle nerveux de la contraction musculaire. Les
flèches noires représentent les voies motrices. Les flèches claires représentent les
voies sensitives. (D’après Newsholme, Leech et Duester, 1993)
Comment l’information neuronale est-elle transformée en contraction
musculaire ?
Lorsque le système nerveux envoie une seule impulsion, le muscle va déclencher une « petite
contraction » appelée secousse. Comme illustré dans la figure ci-dessous, si plusieurs
impulsions sont envoyées par le système nerveux et surtout si ces impulsions sont
déclenchées à haute fréquence, le muscle produira une force de plus en plus élevée jusqu’à
atteindre la force tétanique qui est la force maximale qu’un muscle puisse développer. On
peut ainsi comprendre l’importance que revêt le contrôle moteur (l’action du système
nerveux) sur le développement de la force. Sans modifier la structure du muscle il est
possible d’augmenter la force développée à condition d’augmenter la fréquence des
impulsions fournies par le motoneurone. Lorsqu’on entraîne un athlète en musculation, le
système nerveux s’adapte rapidement (après quelques séances) en augmentant la
fréquence de ses impulsions.
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Figure 3 : Contractions isométriques induites par des stimuli multiples (S) à 10 stimuli par seconde (tétanos non
fusionné) et 100 stimuli par seconde (tétanos fusionné), comparées à une secousse unique. (D’après Vander,
Sherman et Luciano, 2012)
Qu’est-ce qu’une unité motrice ?
Chaque motoneurone contrôle plusieurs cellules musculaires appelées fibres musculaires.
Dès lors, toutes les fibres musculaires contrôlées par un même motoneurone vont toujours
se contracter en même temps. Les fibres musculaires innervées par un même motoneurone
constituent une unité motrice.
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Figure 4 : Représentation de 2 unités motrices, l’une en gris l’autre en blanc. En
réalité, les fibres sont plus proches les unes des autres. (D’après Newsholme,
Leech et Duester, 1993)
Quel est le rôle des unités motrices dans le développement de la force ?
On peut intuitivement comprendre que si le système nerveux est capable de recruter un
grand nombre d’unités motrices en même temps, la force développée sera d’autant plus
importante. Donc, en plus d’envoyer des impulsions à haute fréquence, le système nerveux
doit être capable de recruter un grand nombre d’unités motrices en même temps pour
favoriser le développement d’une grande force.
Existe-t-il une adaptabilité du contrôle moteur ?
En fonction des expériences antérieures, le cerveau va recruter un plus ou moins grand
nombre d’unités motrices pour réaliser un mouvement. Ainsi, si vous devez soulever une
lourde valise, vous recruterez un grand nombre d’unités motrices pour développer beaucoup
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de force. Mais si au moment de soulever cette valise, il s’avère que cette dernière est vide, le
cerveau sera capable de s’adapter très rapidement en réévaluant la situation et en s’ajustant.
Ceci implique donc que le cerveau soit informé en « temps réel » de la charge que les muscles
doivent vaincre. Ce sont les nerfs sensitifs qui se chargent de cette tâche.
Pendant l’activité physique, beaucoup de mécanismes de retro-contrôle (feedback) se
mettent en place au niveau de la moelle épinière afin d’assurer la réponse motrice la plus
appropriée. De tels réflexes ne requièrent pas l’intervention d’un contrôle conscient et se
mettent en place très rapidement.
Le réflexe d’étirement (ou réflexe myotatique) est un de ces mécanismes d’adaptation
inconscient. Des fuseaux neuromusculaires sont enchâssés entre les fibres. Lorsque le
muscle est étiré et surtout s’il est étiré rapidement, ces fuseaux neuromusculaires sont
activés et envoient un signal à la moelle épinière qui en retour stimule par voie réflexe
(inconsciente) des motoneurones qui induisent la contraction du muscle étiré. Le plus connu
de ces réflexes est certainement le réflexe patellaire (ou rotulien) dont l’étude fait partie de
l’examen médical de routine. L’examinateur percute le tendon rotulien qui passe devant le
genou et relie les muscles extenseurs de la cuisse (quadriceps) au tibia dans la jambe. Quand
le tendon est refoulé par la percussion, le quadriceps sur lequel il s’insère est étiré et ses
récepteurs à l’étirement sont activés. Cela déclenche des potentiels d’action (impulsions) qui
sont envoyés par voie nerveuse à la moelle épinière qui en retour stimule la contraction du
quadriceps qui induit l’élévation de la jambe par voie réflexe.
Ce type de réflexe est omniprésent dans notre corps, particulièrement au niveau des muscles
profonds qui assurent notre posture. Si de tels processus n’existaient pas, nous serions
incapables de nous tenir en équilibre et nous chuterions sans cesse. On comprend donc leur
importance lors d’activités sportives qui parfois demandent de la part des athlètes des
prouesses techniques.
Les réflexes de la moelle épinière (appelés réflexes spinaux) jouent également un rôle
important dans le contrôle des muscles antagonistes. Un muscle antagoniste est un muscle
qui assure le mouvement opposé du muscle agoniste qui se contracte. Si nous reprenons
l’exemple de l’haltère qui est amené au niveau de l’épaule par la contraction du biceps
brachial (muscle agoniste). Dans ce cas, le muscle antagoniste sera le triceps brachial situé à
la partie postérieure du bras. En effet, lorsque le biceps se contracte, le triceps est étiré. Il en
va de même pour les muscles de l’avant (quadriceps) et de l’arrière (ischiatiques) de la cuisse
qui vont successivement se contracter et être étiré lors d’un exercice de course à pied. Il
convient donc que le système nerveux soit capable de réguler ces événements successifs
sans que les muscles agonistes et antagonistes se contractent en même temps. La moelle
épinière doit donc tenir le cerveau informé à tout moment des muscles qui se contractent.
Le cervelet, une structure du système nerveux central situé à l’arrière de la boîte crânienne,
joue un rôle particulièrement important dans l’ajustement final des mouvements. Son rôle
est donc essentiel dans les mouvements complexes réalisés par les sportifs. Il régule la
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sensibilité des réflexes et contrôle les niveaux de tension musculaire afin de produire un
mouvement « souple » et bien coordonné des dizaines de muscles qui interviennent dans un
mouvement. Le cervelet reçoit ses informations non seulement de la moelle épinière, mais
aussi des centres de la vision, de l’audition et de l’équilibre. A travers son action, il régule le
tonus musculaire qui peut être par exemple modifié par l’état émotionnel que les sportifs
connaissent bien dans les minutes qui précèdent le départ d’une compétition importante.
Le système nerveux reçoit également des informations relatives à l’intégrité et à la sécurité
des articulations. Situés dans les tendons et dans les ligaments, les organes de Golgi sont des
structures nerveuses qui répondent aux modifications de tension soit par la contraction
musculaire, soit par une force externe qui serait soudainement appliquée. Si une telle force
atteint un niveau critique qui pourrait engendrer des dommages physiques, les organes de
Golgi vont transmettre l’information à la moelle épinière, qui, par voie réflexe (inconsciente),
décidera de relâcher le muscle contracté et à l’inverse de contracter le muscle antagoniste
afin de « freiner » le mouvement et d’éviter ainsi une éventuelle blessure.
Quelle est la structure microscopique du muscle ?
Il n’est pas nécessaire de disposer d’un microscope pour comprendre que le muscle est de
nature filamenteuse. Si vous observez la texture de carbonnades bien cuites vous verrez que
votre viande est constituée de nombreux petits filaments. Les plus fins ont environ
l’épaisseur d’un cheveu (entre 50 et 100 µm). Il s’agit de cellules musculaires aussi appelées
fibres musculaires ou myocytes dont la longueur peut être très variable (de quelques
millimètres à plusieurs centimètres).
Les cellules musculaires présentent plusieurs caractéristiques qui les différencient des autres
cellules :
1. Elles possèdent plusieurs noyaux. On dit qu’elles sont polynucléées.
2. De ce fait, elles ne peuvent pas se diviser comme le font la plupart des cellules de
notre corps.
3. Elles possèdent un équipement protéique qui leur permet de se contracter et donc de
générer de la force.
Le muscle n’est rien d’autre qu’un ensemble de fibres musculaires maintenues ensemble par
du tissu conjonctif largement constitué d’une protéine appelée le collagène. La relation entre
une fibre musculaire unique et un muscle, est analogue à celle entre un neurone unique et un
nerf qui est composé de nombreux neurones. Le tissu conjonctif qui entoure les fibres
musculaires se rejoint aux extrémités du muscle pour constituer les tendons par lesquels les
muscles s’insèrent sur les os.
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Dans certains muscles, les fibres individuelles
s’étendent sur toute la longueur du muscle,
mais le plus souvent, elles sont plus courtes
et orientées en oblique par rapport à l’axe
longitudinal du muscle. L’angle formé entre
l’orientation des fibres et l’axe longitudinal
du muscle est appelé l’angle de pennation.
Certains tendons sont très longs et leur site
d’insertion sur l’os est assez éloigné de
l’extrémité du muscle. C’est par exemple le
cas pour les muscles qui contrôlent les
mouvements des doigts au niveau de la
main. Ils sont situés dans l’avant-bras. Pour
vous en rendre compte, faites bouger vos
doigts et palpez les mouvements du muscle
dans votre avant-bras !
Pourquoi le nom de muscle squelettique strié ?
L’aspect sans doute le plus frappant lorsqu’on examine une fibre musculaire au microscope,
est la présence de bandes claires et de bandes sombres perpendiculaires à l’axe longitudinal
de la fibre. Le muscle cardiaque possède aussi cet aspect strié caractéristique. Le muscle
squelettique et le muscle cardiaque sont des muscles striés à la différence des muscles lisses
qui sont présents dans la paroi de notre tube digestif et de nos vaisseaux sanguins par
exemple.
L’aspect strié est lié à la disposition des filaments protéiques, les myofibrilles, qui se trouvent
à l’intérieur de la fibre musculaire et qui permettent la contraction ?
Quelle est la structure microscopique d’un sarcomère ?
Les myofibrilles sont elles-mêmes constituées de filaments épais et fins appelés
myofilaments. Ces derniers se disposent de manière répétitive sur toute la longueur de la
myofibrille. Une unité unique de cet aspect répétitif est appelée sarcomère. Les filaments
épais sont constitués presque exclusivement de la protéine contractile myosine alors que les
filaments fins contiennent la protéine contractile actine mais aussi la troponine et la
tropomyosine qui jouent un rôle important dans le contrôle de la contraction.
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Les filaments épais sont localisés au centre du sarcomère où leur ordonnance parallèle fait
apparaître la bande sombre que nous avons évoquée plus haut. Chaque sarcomère contient
également deux groupes de filaments fins situés de part et d’autre des filaments épais. A une
extrémité, les filaments fins chevauchent les filaments épais et à l’autre ils se lient aux
filaments fins du sarcomère voisin. Cette interconnexion est appelée la ligne Z qui définit la
fin du sarcomère. Donc un sarcomère est une structure de filaments fins et épais limitée de
part et d’autre par deux lignes Z. La longueur est typiquement de l’ordre de 2.5µm. Les
myofibrilles sont donc constituées d’une succession de sarcomères comme illustré dans les
figures ci-dessous.
Figure 5 : Structure du muscle squelettique. (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012)
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Figure 6 : (a) Sarcomère au sein de myofibrilles à fort grossissement (b) Disposition des filaments fins et épais
dans le sarcomère montré en (a) (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012)
L’espace entre les filaments fins et épais est occupé par des excroissances des molécules de
myosines appelées tête de la myosine. Ce sont ces parties de la myosine qui vont se lier à
l’actine des filaments fins pour créer des ponts transversaux et permettre au muscle de se
contracter et de générer de la force. Des scientifiques ont estimé que chaque pont
transversal formé permettait de générer une force de 12 pN (picoNewton).
Quel est le mécanisme microscopique de la contraction musculaire ?
Comme nous l’avons vu précédemment, le terme contraction n’est pas forcément synonyme
de raccourcissement puisqu’à côté des contractions concentriques, il existe aussi des
contractions isométriques et excentriques (voir plus haut). Le terme contraction se réfère
donc à la formation de ponts transversaux.
Dans le cas de la contraction concentrique, les filaments fins et épais ne voient pas leur
longueur modifiée même si la longueur du sarcomère se raccourcit. Simplement, les
filaments fins et épais glissent le long des uns des autres un peu à l’instar de ce qu’on
pourrait simuler en faisant glisser les dents de deux peignes mis en vis-à-vis. Dès lors, ce sont
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les bandes claires qui voient leur longueur raccourcie alors que celle des bandes sombres
restent inchangées.
Figure 7 : Le glissement des filaments épais qui chevauchent les filaments fins raccourcit le sarcomère sans
changement de la longueur des filaments fins et épais. La bande I et la zone H se réduisent. (D’après Vander,
Sherman et Luciano, 2012)
La formation et le détachement des ponts transversaux requièrent la consommation d’une
molécule d’adénosine triphosphate (ATP). Ce mécanisme est donc capable de transformer
de l’énergie chimique contenue dans l’ATP en énergie mécanique au travers de la contraction
musculaire. On peut également comprendre que le premier facteur limitant ce processus est
l’approvisionnement en ATP qui sera abordé dans les chapitres consacrés aux filières
énergétiques.
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Comment les filaments fins et épais savent-ils à quel moment ils doivent
interagir et former des ponts transversaux pour permettre au muscle de se
contracter ?
Pour comprendre cela, nous devons retourner à des éléments expliqués dans le paragraphe
relatif au contrôle moteur.
Nous avons vu que le motoneurone était capable de contrôler la fibre musculaire grâce à des
impulsions qui s’apparentent à des petites décharges électriques qu’on appelle potentiels
d’action. En fait, ces impulsions vont passer de la membrane du motoneurone à la membrane
de la fibre musculaire par l’intermédiaire d’une jonction complexe entre le neurone et la fibre
musculaire appelée jonction neuromusculaire ou plaque neuromotrice.
Quoiqu’il en soit, les impulsions vont être transférées sur la membrane de la fibre musculaire
sur laquelle elles vont se déplacer et rentrer dans des espèces de renfoncements appelés
tubules transverses, qu’on trouve à intervalles réguliers sur la membrane des cellules
musculaires. Lorsque le potentiel d’action (impulsion) arrive dans le tubule transverse, il va
induire la libération d’une grande quantité de calcium qui se trouve initialement emprisonné
dans des sacs membranaires appelés citernes du réticulum sarcoplasmique. La concentration
en calcium dans le liquide intracellulaire (cytosol) va donc rapidement augmenter. Ce
calcium va venir se fixer sur une des protéines du filament fin que nous avons déjà évoquée :
la troponine. Le lien entre le calcium et la troponine va modifier la structure du filament fin
en libérant le site de fixation de la tête de la myosine sur l’actine. Le site était initialement
caché par la tropomyosine et ne permettait donc pas aux ponts transversaux de se former
même si l’ATP était présente dans la cellule.
La contraction sera interrompue lorsque la concentration en calcium dans le cytosol
diminuera. Des protéines présentes dans la membrane du réticulum sarcoplasmique se
chargent de repomper le calcium à partir du cytosol. On les appelle les pompes à calcium.
Elles jouent donc un rôle essentiel dans le relâchement musculaire à la suite d’une
contraction.
On comprend aussi le rôle majeur joué par le calcium dans l’induction du processus de
contraction ainsi que dans son interruption. On sait par exemple, que la libération de calcium
sera perturbée dans un muscle fatigué par un exercice d’endurance. Dans ce cas, la
concentration en calcium atteinte dans le cytosol ne sera pas suffisante pour pouvoir
recruter tous les ponts transversaux et donc la force développée par la fibre musculaire
diminuera.
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Qu’est-ce que la relation Force-Vitesse ?
Si nous devons soulever une charge lourde, notre mouvement sera nécessairement assez
lent alors qu’à l’inverse, si la charge est légère, nous pourrons la mobiliser rapidement. Il
existe donc une relation entre la charge que doit soulever un muscle et sa vitesse de
raccourcissement. Cette relation est illustrée par la figure ci-dessous.
Figure 8 : Vitesse de raccourcissement et d’allongement d’une fibre du muscle
squelettique en fonction de la charge. Notez que la force exercée sur les ponts
transversaux au cours d’une contraction avec allongement est supérieure à la
tension isométrique maximale. (D’après Vander, Sherman et Luciano, 2012)
Comme vous pouvez le constater, il ne s’agit pas d’une relation linéaire, mais bien d’une
relation curvilinéaire (une hyperbole pour ceux qui aiment les mathématiques). Elle a été
mise en évidence par un illustre physiologique A.V. Hill. Elle est très importante à bien
comprendre pour les mouvements sportifs car elle va conditionner la puissance développée
par le muscle. La puissance est le produit de la force multiplié par la vitesse.
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Quelle est l’utilité de la relation Force-Vitesse dans l’entraînement ?
Si la charge est lourde et la vitesse faible, la puissance sera aussi peu élevée. A l’inverse, si la
charge est presque égale à zéro, la vitesse sera élevée, la puissance restera faible puisque un
des deux termes du produit tendra vers zéro. Donc la puissance maximale sera développée
lorsque la vitesse sera environ égale à 33% de la vitesse maximale de raccourcissement du
muscle. La mesure de cette relation force-vitesse chez le sportif est donc particulièrement
intéressante pour suivre et planifier ses entraînements. Elle permet d’identifier très
précisément la vitesse et la charge auxquelles la puissance sera maximale. Elle permet aussi
d’identifier si des faiblesses apparaissent plus à haute ou basse vitesse et donc d’ajuster le
programme d’entraînement en fonction de la discipline.
A de très rares exceptions, tous les mouvements sportifs sont réalisés à vitesse élevée.
Néanmoins, durant l’entraînement, il convient parfois d’exécuter des mouvements avec des
charges lourdes afin de renforcer le muscle.
La vitesse maximale de raccourcissement correspond au moment où l’hyperbole de Hill
coupe l’axe représentant la vitesse (voir figure ci-dessus). Il peut exister de grandes
variations dans des vitesses maximales de raccourcissement entre les fibres, certaines étant
plus rapides, d’autres plus lentes.
Qu’est-ce que la typologie musculaire ?
C’est essentiellement le type de myosine contenue dans la fibre qui va conditionner sa
vitesse de raccourcissement. En effet, il existe différents types de myosine, qu’on appelle des
isoformes. Certaines isoformes ne sont pas présentes chez l’humain, d’autres ne sont
exprimées que durant la vie embryonnaire ou périnatale. Bref, dans les muscles des sportifs,
il existe trois isoformes différentes dans la myosine : le type I, le type IIa et le type IIx aussi
appelé le type IId car elle a été découverte dans le diaphragme.
Chez les rongeurs sur lesquels bon nombre d’expériences scientifiques sont réalisées, il
existe aussi le type IIb. C’est sur la base de la présence de ces isoformes de la myosine qu’on
caractérise les trois types de fibres musculaires humaines.
1. Les fibres de type I ou fibres lentes :
• contiennent de la myosine de type I
• se raccourcissent lentement
• sont peu fatigables
• ont une activité élevée des enzymes oxydatives
• ont une faible activité des enzymes glycolytiques
2. Les fibres de type IIa ou fibres intermédiaires :
• contiennent de la myosine de type IIa
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•
se raccourcissent plus vite que les fibres de type I, mais moins vite que les fibres
de type IIx
• sont moyennement fatigables
• ont une activité élevée des enzymes oxydatives et glycolytiques
3. Les fibres de type IIx ou fibres rapides :
• contiennent de la myosine de type IIx
• se raccourcissent rapidement
• sont très fatigables
• ont une activité faible des enzymes oxydatives
• ont une activité élevée des enzymes glycolytiques
Certaines fibres sont qualifiées de mixtes dans le sens où elles contiennent deux types de
myosine. Ceci a comme conséquence qu’il existe un continuum dans la vitesse de
raccourcissement des fibres musculaires et que la classification en trois grands types relève
quelque peu de l’arbitraire.
Chaque muscle est composé d’une mosaïque de différents types de fibres. Néanmoins,
certains muscles comme le soléaire sont plutôt à dominante lente et d’autres comme le
muscle triceps brachial sont plutôt à dominante intermédiaire. Les fibres de types IIx sont
toujours les plus rares.
D’autre part, l’entraînement peut modifier le type de fibres. De manière très claire,
l’entraînement d’endurance de longue durée, à faible vitesse favorise le développement des
fibres de type I. Contrairement à ce que l’on pourrait croire, les entraînements de sprint et de
musculation favorisent les fibres de type IIa au détriment des fibres de type I mais aussi des
fibres de type IIx.
Dans la plupart des sports, à l’exception des sports de longue endurance comme le cyclisme
et les ultra-trails, les fibres de prédilection des sportifs sont les fibres de type IIa.
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Le système cardio-vasculaire
Les organes-clés du système cardio-vasculaire sont le cœur et les vaisseaux sanguins qui
constituent l’ensemble du réseau. Le cœur est un organe creux et musculaire qui assure la
circulation en pompant le sang par des contractions rythmiques vers les vaisseaux sanguins
et les cavités du corps. Le rôle principal du système cardio-vasculaire, en collaboration avec le
système respiratoire, est d’apporter l’oxygène nécessaire au bon fonctionnement cellulaire.
Cependant, il sert également de moyen de transport des différents nutriments depuis le
système digestif, vers les différents sites utilisateurs.
Quelle est la structure anatomique de base du cœur ?
Le cœur est un muscle : le myocarde. Les cellules qui le composent portent logiquement le
nom de cellules myocardiques. Elles possèdent un mécanisme de contraction similaire aux
cellules musculaires squelettiques, mais elles possèdent quelques particularités qui seront
exposées ultérieurement. Le cœur est un organe creux composé de quatre parties
distinctes : les deux ventricules (droit et gauche) et les deux oreillettes (droite et gauche).
La partie droite et la partie gauche du cœur sont entièrement séparées par une cloison
centrale : la cloison inter auriculaire (partie supérieure) et la cloison (septum) inter
ventriculaire (partie inférieure).
Quelle est la fonction principale du cœur ?
La structure particulière de celui-ci permet un fonctionnement tel une double pompe : la
partie droite correspond à la circulation pulmonaire (ou petite circulation) et la gauche
correspond à la circulation systémique (ou grande circulation). Le rôle de chacune d’entre
elles est différent. D’une part, le sang est envoyé vers les poumons pour éliminer les déchets
de la respiration cellulaire (excès de CO2) et s’enrichir en O2, et d’autre part, le sang enrichi en
oxygène, est dirigé vers la périphérie pour alimenter les différents tissus consommateurs
d’oxygène.
Le cœur droit reçoit le sang de l'ensemble du corps via les veines caves inférieures et
supérieures et lors de chaque contraction (systole), il le rejette vers les poumons via l’artère
pulmonaire. Lors de la phase de relâchement (diastole), il est envoyé vers le cœur gauche via
la veine pulmonaire. Lors de la contraction, le sang oxygéné quitte également le cœur
gauche par l’artère aorte.
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Figure 9 : Schéma représentatif de la circulation sanguine (tiré de
www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11)
Comment le sang circule-t-il dans le cœur ?
Dans chaque partie (droite et gauche), les oreillettes et ventricules sont séparés de manière
non permanente par des valves (valvules tricuspides et valvules mitrales) qui s’ouvrent et se
ferment au gré des phases de remplissage et de vidange cardiaque. On retrouve également
des petites valves (valvules sigmoïdes – pulmonaires et aortiques) au niveau de la jonction
entre les ventricules droit et l’artère pulmonaire, ainsi qu’à la jonction entre le ventricule
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gauche et l’artère aorte. Ces dernières jouent également un rôle de valve anti-retour lors des
phases de remplissage et vidange cardiaque1.
Ainsi, lors de la phase de relâchement cardiaque (diastole):
-
-
les valvules tricuspides et mitrales s’ouvrent permettant l’entrée de sang vers le
ventricule (ces valves sont reliées à des muscles qui se relâchent également lors de la
diastole, ce qui permet leur ouverture)
les valvules sigmoïdes se ferment empêchant le flux de sang vers les artères (c’est la
pression résiduelle de la circulation artérielle qui permet la fermeture des valves)
Figure 10 : Illustration et localisation des différentes parties du cœur.
Les flèches représentent le sens de la circulation sanguine (tiré de
www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11)
1
Un logiciel gratuit illustrant la dynamique cardiaque est disponible sur internet pour une utilisation
pédagogique : http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/coeur/coeurpp.htm , (site visité le
19/04/11).
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A contrario, lors de la phase de contraction cardiaque (systole) :
-
les valvules tricuspides et mitrales se ferment empêchant l’écoulement vers
l’oreillette
-
cette fermeture des valvules ci-dessus engendre une augmentation de pression au
sein du ventricule qui va devenir supérieur à celle régnant dans la circulation artérielle,
ce qui va provoquer une ouverture des valvules sigmoïdes et permettre au sang de
quitter le cœur.
Comment analyser la fonction cardiaque ?
Qu’est-ce que la fréquence cardiaque ?
Les battements du cœur sont en général évalués en battements par minute, on parle d’une
fréquence cardiaque (FC). Il s’agit du nombre de battements du cœur par unité de temps.
Qu’est-ce qui commande la fonction cardiaque ? Nous ne devons pas penser à faire battre
notre cœur (heureusement pour les distraits !!!) car celui-ci possède un système de
fonctionnement autonome (intrinsèque). Un certain nombre de cellules du cœur, localisées
dans la paroi de l’oreillette droite, ont la capacité de déclencher des bouffées de potentiels
d’action de manière autonome. Cet amas de cellule porte le nom de nœud sinusal (ou nœud
sino-auriculaire). Les potentiels d’actions ainsi créés sont transmis aux cellules du cœur de
proche en proche et à l’aide d’un réseau de fibre nerveuses (nœud auriculo-ventriculaire,
faisceau de His, fibres de Purkinje) et provoquent, au final, une contraction complète des
ventricules par stimulation de l’ensemble des cellules myocardiques. Le rythme de décharge
propre du cœur est donc d’environ 100 battements par minute.
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Figure 11 : Trajet des signaux électriques du cœur (Illustration de Michel Rouleau – tiré de
http://www.passeportsante.net/fr/Maux/Problemes/Fiche.aspx?doc=arythmie_cardiaque_pm, site visité le
19/04/11)
Comment se fait-il alors qu’au repos, je puisse avoir une fréquence cardiaque inférieure à
60 battements/minute ? Mais aussi, comment se fait-il que ma fréquence cardiaque puisse
s’élever au-delà de 100 battements/minute ?
Bien que la régulation intrinsèque permette un fonctionnement autonome de la machine
cardiaque, la fréquence de décharge peut faire l’objet de régulations extérieures. On parle
alors de régulation extrinsèque du rythme cardiaque. Cette dernière est possible grâce au
fait que le nœud sinusal reçoive lui-même des informations extérieures. Ces informations
peuvent provenir de fibres nerveuses sympathiques ou parasympathiques. Les premières
seront responsables de l’augmentation de la fréquence de décharge du cœur (effet cardioaccélérateur), alors que les secondes ont un effet ralentisseur sur la fréquence de décharge
du nœud sinusal (effet cardio-modérateur). Ainsi, au repos, l’activité parasympathique (nerf
vague) est supérieure (ma FC est en général < 100 battements/minute), alors qu’à l’exercice,
l’activité parasympathique est levée et l’activité sympathique augmentée, ce qui a pour effet
d’augmenter la fréquence cardiaque (FC).
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Figure 12 : Représentation schématique de la régulation de la fréquence cardiaque (Benoit N., 2010)
Des facteurs autres que les nerfs peuvent aussi entraîner une modification de la FC. Certaines
hormones (adrénaline), la température corporelle, la concentration plasmatique en
électrolytes sont autant d’éléments qui peuvent également influencer la FC dans une
moindre mesure.
Quel type d’adaptation de la fréquence
cardiaque se produit-il à l’exercice ? En cas
d’effort à intensité croissante, la fréquence
cardiaque augmente grâce à la levée de
l’activité parasympathique dans un premier
temps et grâce à l’augmentation de l’activité
sympathique dans un deuxième temps. Il
existe une relation linéaire entre la
fréquence cardiaque et la consommation Figure 13 : Illustration de la variation du volume
d'oxygène dont la pente révèle le niveau d’éjection systolique (VES) du repos à l’exercice
d'aptitude du sujet. Un des effets de (Benoit N 2013, adapté de Weber, 1986)
l’entraînement
d’endurance
est
une
diminution de la fréquence cardiaque au
repos et à l'exercice sous maximal (pour une
même intensité d'effort).
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Figure 14 : Exemple d'amélioration de l'adaptation cardiaque suite
à un entraînement d’endurance chez un cycliste
Qu’est-ce que le volume d’éjection systolique ?
Le volume d’éjection systolique représente la quantité de sang qui est éjectée par le cœur
lors de chaque phase de contraction. C’est la force de contraction du cœur qui va déterminer
le volume de sang qui sera éjecté. Cette force de contraction sera essentiellement influencée
par deux choses :
-
le volume de sang en fin de remplissage (volume télédiastolique – loi de Starling) :
lorsque celui-ci est plus élevé, la force de contraction myocardique sera plus grande
lors de l’exercice physique, le système nerveux sympathique et certaines hormones
comme l’adrénaline vont agir sur les cellules du myocarde pour en augmenter la
contractibilité. On dit que l’inotropoisme cardiaque augmente. Ce dernier augmentera
la force de contraction du myocarde et donc permettra d’accroitre le volume
d’éjection systolique.
Quel type d’adaptation du volume
d’éjection observe-t-on à l’exercice ? Le
volume d'éjection systolique augmente
principalement lors du passage de l’état de
repos au début de l'exercice. Il croît de
80ml/min à 160-180ml/min chez les sujets
entrainés et de 70ml/min à 100ml/min chez
le sujet sédentaire.
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Figure 15 : Illustration de la variation du volume
d’éjection systolique (VES) du repos à l’exercice
(Benoit N, 2013, adapté de Weber, 1986)
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Quels facteurs permettent d’expliquer l’augmentation du VES à l’exercice ? Deux facteurs
expliquent cette augmentation : 1) la meilleure contractilité cardiaque telle qu’elle vient
d’être expliquée et 2) un meilleur remplissage du cœur qui est la conséquence d’un effet de
pompe exercé par les muscles en activité. L'entraînement a pour effet d'augmenter le
volume d'éjection systolique car il induit une augmentation de la cavité et de l'épaisseur de la
paroi (athlètes d'endurance).
Qu’est-ce que le débit cardiaque ?
Le débit cardiaque (DC) représente la quantité de sang qui est pompée par le cœur par unité
de temps. Il est exprimé en litres par minute. Le débit cardiaque est déterminé par la
quantité de sang éjectée par chaque battement (Volume d’Éjection Systolique - VES) et le
nombre de battements chaque minute (Fréquence cardiaque - FC). Plus communément, on
peut établir la relation suivante :
DC = VES * FC
Quel type d’adaptation du débit observe-t-on à l’exercice ? En fonction de la situation
rencontrée, à l’exercice notamment, on observe des variations importantes du débit
cardiaque. Celles-ci sont dues à la régulation des deux facteurs qui déterminent le débit
cardiaque, à savoir la FC et le VES. Le cœur est davantage sollicité lors de l'activité physique
car les tissus actifs ont besoin de plus d’oxygène et de substrats, tous deux fournis via le
système vasculaire.
Ainsi, le débit cardiaque, de l'ordre de 5
litres par minute au repos, peut monter à
15-20 litres par minute à l'exercice chez le
sédentaire (voir ci-contre) et 35 litres par
minute chez le sujet entraîné. Cette
augmentation
est
nécessaire
à
l'approvisionnement des tissus actifs. Un
des effets de l'entraînement d’endurance
est d'augmenter le débit cardiaque
maximal.
Figure 16 : Illustration de la variation du débit
cardiaque (DC) du repos à l’exercice (Benoit N, 2013 Adapté de Weber, 1986)
La répartition du débit sanguin est-elle identique au repos et à l’exercice ? A l’exercice, le
débit sanguin est répartit différemment. Le sang est dirigé de sorte à alimenter en priorité et
en plus grande quantité les tissus actifs à l'effort. Dans cette optique, le cœur et les muscles
reçoivent une grande partie du sang alors que les autres organes voient leur débit diminué.
La seule exception est celle du cerveau. Organe vital par excellence, son apport en sang est
inchangé (en valeur absolue).
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Comment le sang est-il acheminé à travers tout le corps ?
Si on conserve l’analogie du cœur et de la pompe, les vaisseaux sanguins constituent la
tuyauterie de tout le système. C’est grâce à ces « tuyaux » que le sang est acheminé vers les
différentes parties du corps pour leur apporter les éléments nécessaires à leur bon
fonctionnement (oxygène, substrats énergétiques,…). On distingue 3 grandes catégories de
vaisseaux sanguins : les artères, les veines et les capillaires.
Les artères
La paroi de ces vaisseaux sanguins est épaisse et constituée en grande partie de tissu
élastique et offre en général peu de résistance à l’écoulement du sang vers les tissus. A
l’approche de ces tissus, les artères se subdivisent en artérioles. La pression artérielle
moyenne (PAM) responsable de l’écoulement du sang dans les artères est le résultat du
débit cardiaque auquel s’oppose la résistance périphérique totale (RPT). Cette PAM va varier
à l’exercice notamment en fonction des variations du débit cardiaque et des variations de la
résistance périphérique totale. Cette RPT sera modifiée, par exemple, lorsque le diamètre
artériolaire subit des modifications suite aux innervations sympathique (vasoconstriction) ou
parasympathique (vasodilatation).
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Les capillaires
C’est cette partie du réseau vasculaire qui
remplit la fonction principale du système,
à savoir l’échange des nutriments et des
produits terminaux du métabolisme grâce
à la diffusion2. Ces vaisseaux irriguent
presque tous les tissus de l’organisme.
Figure 17 : Réseau capillaire (tiré de
http://jeanvilarsciences.free.fr/?page_id=639, site
visité le 19/04/11)
Les veines
Une fois les échanges effectués, le sang s’écoule dans les veinules puis dans les veines.
L’objectif étant de ramener le sang vers le cœur. Il est bon de noter qu’à ce niveau, la
pression artérielle résiduelle devient faible.
L’écoulement de sang dans les veines est
essentiellement possible grâce à la
différence de pression entre le début du
système veineux et l’oreillette droite (quasi
nulle), mais aussi grâce à la faible résistance
qu’oppose ce système veineux. D’autre part,
la présence de muscles lisses dans les veines
(recevant une innervation sympathique et
parasympathique),
l’effet
de
pompe
musculaire squelettique et le développement
d’un système de valve anti-retour empêchent
le sang de revenir en arrière au cours de son Figure 18 : Illustration du système anti-retour veineux
cheminement vers le cœur.
(Sanofi – Aventis)
2
Le mécanisme de diffusion est un mécanisme de transport entre deux milieux possible grâce aux différences
de pression ou de concentration qui existent entre ces deux milieux.
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Figure 19 : Illustration comparative des structures fines des artères et veines (Tiré de
http://collettemathieu.blog.lemonde.fr/category/cours-sur-la-rigidite-arterielle/, site visité le 19/04/11)
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Le système respiratoire
Quelle est l’importance de l’oxygène pour le corps humain ?
L'oxygène est la molécule commune à la vie de tous les organismes cellulaire. Elle l'est de
surcroit si l'organisme que forment ces cellules est soumis à un exercice physique. Par
ailleurs, au plus l’intensité de cet exercice est élevée, au plus grande sera la demande
énergétique, et par conséquent, au plus grand sera nécessaire l’apport en O2 auprès des
cellules impliquées directement à l’exercice. Chez l'être humain, la circulation sanguine
assure le transport de l'oxygène dans l'ensemble des tissus du corps via le sang (cfr point ciavant), mais sans le système respiratoire qui est le principal « chargeur » d'O2 –
« déchargeur » de CO2 du sang, la circulation serait inutile et les tissus ne pourraient pas
survivre.
Pour remplir le rôle qui lui est dévolu, la respiration pulmonaire combine deux mécanismes :
la ventilation qui regroupe l’ensemble des processus mécaniques de déplacement d’air vers
l’intérieur des poumons et la diffusion qui regroupe l’ensemble des mouvements aléatoires
de molécules d’une zone de forte concentration vers une zone à plus faible concentration.
Pour ce dernier phénomène, on parle d’hématose au niveau pulmonaire (passage des gaz
vers le sang) et de perfusion au niveau musculaire (passage des gaz dissout depuis le sang
vers les muscles et inversement).
Quelle est la structure anatomique du système respiratoire ?
Le système respiratoire est formé d'un ensemble de tuyaux permettant l’acheminement de
l’air ambiant vers la zone d’échange que sont les alvéoles. L’air passe ainsi par une zone
conductrice, ce qui signifie qu’aucun échange gazeux avec la circulation sanguine n’a lieu à ce
niveau mais que cette zone permet d’amener l’air ambiant et son contenu en oxygène vers
l’endroit où auront lieu ces échanges gazeux. Cette zone comprend les fosses nasales (et la
bouche), le pharynx (carrefour entre les voies digestives et respiratoires), le larynx, la
trachée. A l’entrée dans les poumons, on parle de zone respiratoire, le lieu des échanges
gazeux à proprement parler. A ce niveau, l’air passe par les bronches, les bronchioles et
débouche sur des petits sacs, les alvéoles, lieu de diffusion de l’oxygène vers le sang et de
passage du gaz carbonique vers l’alvéole pour une évacuation via l’air qui quittera les
poumons.
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Figure 20 : L'appareil respiratoire (tiré de
www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11)
Figure 21 : Les poumons (tiré de www.ledictionnairevisuel.com, site visité le 18/04/11)
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D’un point de vue anatomique, les poumons sont divisés en plusieurs lobes (correspondant
au nombre de subdivisions des bronches) et sont entourés d’une membrane protectrice
appelée plèvre. Celle-ci jouera un rôle également lors du mécanisme d’inspiration –
expiration.
Grâce à quel(s) mécanisme(s) ont lieu les échanges respiratoires ?
C’est notamment grâce aux mécanismes inspiratoires et expiratoires qu’auront lieu les
échanges gazeux au niveau alvéolaire, grâce aux flux d’air entre le milieu ambiant et le milieu
pulmonaire. Ces flux sont possibles grâce aux muscles qui sont liés (intercostaux,
diaphragme, transverse, sternocléidomastoïdien) à la cage thoracique, ainsi qu’aux
caractéristiques élastiques de celle-ci. Les deux phases, inspiratoires et expiratoires, sont
tout-à-fait distinctes : la première est un mécanisme actif entrainant un flux d’air vers
l’intérieur de la cage thoracique, alors que l’expiration est un phénomène passif relié à la
sortie d’air vers le milieu ambiant.
L’inspiration
L’inspiration est un phénomène actif qui fait appel à l’activité des muscles de la cage
thoracique, essentiellement le diaphragme, le sternocléidomastoïdien et les muscles
intercostaux externes. En effet, par les contractions de ceux-ci, les viscères sont repoussés
vers le bas (diaphragme) et la cage thoracique se dilate (sternocléidomastoïdien –
intercostaux externes), créant ainsi une diminution de la pression au niveau du sac pleural
(plèvre). Cette diminution se répercute ensuite sur la pression intra-pulmonaire qui diminue à
son tour. Ceci engendre un flux d’air vers l’intérieur des poumons, la Ppulm (Pression intrapulmonaire) devenant inférieure à la Patm (Pression atmosphérique).
L’expiration
A l’opposé de l’inspiration, le mécanisme d’expiration normal est un phénomène passif. En
effet, celui-ci se base sur les propriétés élastiques de la cage thoracique et de ses différents
composants. Lorsque la phase d’inspiration est terminée, il y a interruption des contractions
musculaires qui engendraient la dilatation de la cage thoracique. Les structures composant
celle-ci ayant une composante élastique, elles vont tendre à reprendre leur place normale. Ce
faisant, elle vont comprimer l’air au sein de la cage thoracique, ce qui va engendrer une
augmentation de la Ppulm. Celle-ci va alors dépasser la Patm et engendrer un flux d’air vers
l’extérieur de la cage thoracique.
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Inspiration
Expiration
Expansion
thoracique
Côtes
Poumon
Diaphragme
Contraction
Diaphragme
Relâchement
Diaphragme
Figure 22 : Illustration et comparaison des mécanismes d'inspiration et d'expiration (tiré de
http://www.singintune.org/breathing.jpg, site visité le 06/04/11)
Comment analyser la fonction respiratoire ? Les relations de base.
La respiration est déterminée par une relation simple que l’on appelle la ventilation (on parle
parfois de ventilation minute). Par analogie au débit cardiaque, il s’agit de la quantité d’air
inspirée et expirée au niveau pulmonaire par unité de temps. Il s’agit du produit de la
fréquence respiratoire multipliée par le volume courant. La première variable représente la
fréquence d’enchaînement des cycles inspiration-expiration et la seconde, le volume brassé
lors d’un cycle inspiration-expiration normal. Les valeurs de ventilation au repos sont de
l’ordre de 5 à 15l/min et peuvent monter à l’exercice maximal jusqu’à des valeurs de 80100l/min pour des sédentaires et de 150-170l/min pour des sportifs de haut niveau.
Si ma ventilation augmente à l’exercice, est-ce du à l’augmentation de la fréquence
respiratoire ou du volume courant ? Les deux facteurs interviennent. En effet, lors d’un
exercice à intensité progressivement croissante, par exemple, les deux composantes vont
augmenter. Cependant, le volume courant va rapidement atteindre une valeur limite.
L’augmentation de la ventilation se faisant alors sur base de l’augmentation de la fréquence
respiratoire.
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Figure 23 : Evolution des différents paramètres déterminant la
ventilation lors de son augmentation progressive (volume courant,
fréquence respiratoire) – Benoit N, 2013, adapté de Syabbalo et al., 1994
Comment la ventilation est-elle régulée ?
Je ne dois pas penser à respirer ? Non, heureusement. A l’image de ce qui se fait pour le
système cardio-vasculaire, la respiration ne fait pas partie du contrôle volontaire de
l’individu. Un ensemble de cellules du système nerveux sont responsables du
fonctionnement du système respiratoire. En effet, au niveau du bulbe rachidien (à la base du
cerveau), se trouve un amas de cellules : les neurones inspiratoire bulbaires (centres
inspiratoires). Ces neurones vont envoyer des potentiels d’action (informations) de manière
régulière aux muscles intervenant dans la respiration.
Comment se fait-il qu’à un moment, je puisse réaliser une expiration ? Simplement parce
que ces neurones ne déchargent pas de manière permanente. Effectivement, ils arrêtent de
manière rythmique, et notamment selon l’information reçue de récepteurs spécifiques, les
mécanorécepteurs pulmonaires, qui donnent l’information sur l’état de distension de la cage
thoracique. Lorsque celle-ci est distendue grâce à l’entrée d’air, ces récepteurs envoient
l’information aux centres inspiratoires pour qu’ils arrêtent l’envoi de l’information de
contraction musculaire.
A l’exercice, ma ventilation augmente, comment cela est-il régulé ? Le rythme de base est
effectivement modifiable (comme la fréquence cardiaque, par exemple). Pour modifier ce
rythme, c’est le centre pneumotaxique qui récolte les informations de différents récepteurs
disséminés un peu partout dans l’organisme apportant de l’information sur les besoins
d’adaptation du système. Une fois les informations récoltées, le rythme de base est modifié
selon les informations transmises à leur tour par le centre pneumotaxique.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
Page 39 sur 62
Les récepteurs qui envoient l’information vers le centre pneumotaxique sont
essentiellement des chémorécepteurs, des récepteurs sensibles aux variations de
composition chimique de certains éléments. Dans ce cas-ci, il s’agit de récepteurs centraux,
situés dans le bulbe rachidien qui répondent à des variations de la composition chimique du
liquide céphalo-rachidien, et de récepteurs périphériques, situés au niveau aortique et
carotidien qui sont sensibles à la composition chimique du sang. De manière tout à fait
simplifiée, et contrairement à ce qu’on pourrait penser à la base, ce n’est pas la fraction en
O2 qui est le déclencheur principal de ces informations, mais bien la fraction en CO2. C’est
donc bien l’accumulation d’un déchet de la respiration au niveau de l’organisme qui va agir
comme stimulateur de la ventilation.
Comment se passent les échanges gazeux entre l’air pulmonaire et la
circulation sanguine ?
Existe-t-il une différence entre l’échange entre la circulation sanguine et les cellules qui ont
besoin de cet oxygène ? L’échange entre les alvéoles et le sang, et entre le sang et les
cellules se fait de manière similaire, grâce à un gradient de concentration. Lors du passage du
poumon vers le sang en phase inspiratoire, la fraction d'O2 contenu dans le mélange gazeux
est supérieure dans l'alvéole, l'O2 diffuse via gradient de concentration vers le sang jusqu'à
équilibre des concentrations dans les deux compartiments. Du sang vers la cellule, le
mécanisme est identique, la concentration d'O2 dans le sang est supérieure à celle de la
cellule et il y a diffusion. Le mécanisme inverse est observé pour le CO2. La concentration
cellulaire de CO2 est supérieure à celle du sang (les cellules ont utilisé l'oxygène et produit du
CO2) et il y a diffusion entre les deux compartiments. Au niveau pulmonaire, la concentration
de CO2 sanguin est supérieure à celle contenue dans l'alvéole pulmonaire.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
Page 40 sur 62
Figure 24 : Echange gazeux au niveau des alvéoles (tiré de
www.leilabelinda.over-blog.com, site visité le 06/04/11)
Comment l’O2 est-il transporté par le sang ? Lors de
son passage vers le sang, seule une petite partie de
l’oxygène va se dissoudre, cette fraction dissoute est
de l’ordre de 1 à 2%. La majeure partie de l’O2 va en
fait rentrer dans les globules rouges pour se lier à
une protéine appelée l’hémoglobine. Cette molécule
possède 4 groupements « hèmes » (contenant un
atome de fer) qui peuvent chacun fixer une molécule
d’oxygène, on parle de saturation de l’hémoglobine.
jusqu’à 20ml d’oxygène par 100ml (ce qui nous fait
environ 1l d’O2 pour l’ensemble de la circulation).
Figure 25 : Globule rouge (tiré de
http://www.toutsurlatransfusion.com
/transfusion/composition-dusang.php, site visité le 06/04/11)
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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De manière quantitative, chaque gramme
d’hémoglobine peut se lier ainsi à 1,34ml
d’oxygène. Sachant que le sang contient en
moyenne 15g/100ml de sang, on peut
compter que le sang peut transporter 20 ml
d’oxygène par 100 ml de sang
Figure 26 : L'hémoglobine et ses 4 noyaux fer (tiré de
https://www.chem.purdue.edu/courses/chm333.rve/h
emoglobin.JPG, sité visité le 06/04/11)
Si l’O2 est liée à presque 100%, dans
quelles conditions va-t-on pouvoir
désaturer ? Lorsque nous sommes dans
des conditions de pression atmosphérique
au niveau de la mer, l'hémoglobine est
saturée à presque 100% (entre 97 et 99%
chez le sujet sain sans insuffisance
respiratoire). Au plus la pression diminue,
au plus l'hémoglobine perd en saturation
d'oxygène, selon une courbe sigmoïde.
C'est une des raisons pour lesquelles, à
partir d'une certaine altitude (basse
pression), les personnes ressentent des
difficultés respiratoires, « l'air commence à
manquer ».
Figure 27 : Courbe de dissociation de l'hémoglobine
(tiré de
http://www.bio.davidson.edu/Courses/anphys/1999/
Dickens/Oxygendissociation.htm, site visité le
19/04/11)
A l'exercice, réalisé au niveau de la mer, cette courbe de dissociation se déplace vers la
droite, l'oxygène se sépare plus facilement de son groupe hème pour diffuser vers les tissus
en activité. Ce déplacement s'explique par l'altération de la structure de la molécule du à
l'augmentation de la température et la diminution du pH (conséquence de l'augmentation de
l'acidité).
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
Page 42 sur 62
Que se passe-t-il avec
l’oxygène
au
niveau
tissulaire ? Puisque l’O2 est
libéré par l’Hb, ce dernier va
diffuser
rapidement
au
niveau
des
membranes
tissulaires. Au niveau des
muscles, l’O2 va se lier
rapidement à une autre
protéine, la myoglobine.
Cette dernière est assez
similaire à l’hémoglobine
(hémoprotéine).
Cyc
Cycle Mb
Mb – MbO
MbO2
Mus
Muscle
Art
Artériole
Sarc
Sarco
rcoplasme
HbO
HbO 2
Mb
Mit
Mitoch
ochondr
ondrie
Mb
O2
O2
Sub
Su bstrat
Hb
MbO
MbO2
MbO
MbO2
CO2 + H2O
Figure 28 : Benoit N, 2013 - Adapté de Poortmans et Boisseau, 2003
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
Page 43 sur 62
Quels sont les mécanismes qui peuvent maintenir l’apport énergétique à
l’exercice ?
Au repos, comme lors de la réalisation d’un exercice physique (un travail), un individu doit
transformer l’énergie chimique contenue dans ses aliments (lipides, glucides, protides) pour
synthétiser de l’ATP - seule source d’énergie directe à la contraction musculaire. On constate
que, même lors d’un exercice de très haute intensité, la concentration musculaire d’ATP est
assez stable. Ceci implique donc un certain équilibre dynamique dans lequel les facteurs
limitant seront les entrées (restauration des stocks d’ATP) et les sorties (systèmes
générateurs de puissance) .
Ceci constitue les prémices dans l’analyse et la classification des activités sportives. Lorsque
la performance sportive est conditionnée par la réalisation d’un seul geste sportif
(haltérophilie, p.ex.), l’optimisation des systèmes générateurs de puissance et donc la
capacité à dégrader rapidement l’ATP va être de la plus grande importance. Par contre,
lorsque le geste sportif doit se répéter pour déterminer la performance (lors de la course,
p.ex.), le problème de la restauration des stocks d’ATP devient essentiel.
Figure 29 : Modélisation des facteurs conditionnant la réalisation d’une activité physique
En terme de restauration des stocks d’ATP, l’analyse rapide de quelques disciplines sportives
nous permet de distinguer 3 types d’activités différentes (Bishop, 2003). Cette distinction est
en général décrite par la durée de l’effort, mais ce sont bien les différents systèmes de
restauration de l’ATP qui en sont à l’origine :
-
-
Les efforts maximaux de très courte durée (≤ 30 s.) font appel essentiellement aux
réserves en créatine phosphate (CP) et à la glycolyse pour restaurer les réserves
d’ATP. L’intervention oxydative pour fournir la puissance nécessaire à la réalisation de
l’exercice demandé est limitée (~20%) dans ce cas-là, la durée de l’activité envisagée
étant trop courte pour assurer une mise en route efficace du système.
Les efforts maximaux de durée intermédiaire (entre 30 s. et 5 min.) peuvent être
maintenus également grâce à l’utilisation des réserves en CP, à l’augmentation de
l’activité glycolytique (dont la conséquence sera une augmentation de la production
d’acide lactique) et enfin, grâce à l’intervention des réactions oxydatives qui seront le
plus souvent saturées (Spencer et al., 2005 - Hargreaves, 2000). Ces dernières vont
devenir dominante (+ de 50%) lorsque la durée de l’exercice dépasse la minute.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
Page 44 sur 62
-
Pour les efforts de longue durée (≥ 5 min.) et d’intensité non maximale, les notions de
métabolisme des glucides et des lipides couplées aux réactions oxydatives deviennent
prédominantes. Dans la plupart des épreuves sportives le glucides amène l’essentiel
de l’énergie. Les lipides ne sont dominants que dans des épreuves de très longues
durées comme les ultra-marathons.
Par rapport aux systèmes générateurs de puissance, nous pouvons résumer la situation par
rapport à ce modèle en signalant qu’au plus la durée de l’effort est courte et intense, au plus
il sera nécessaire d’être capable d’utiliser une grande quantité d’ATP par unité de temps
(sorties). En d’autres termes, il faudra être capable de développer la plus grande puissance
possible, et donc la plus grande force, le plus vite possible.
Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de très courte
durée ?
Le système des phosphagènes. La scission
d’une molécule de phosphorylcréatine (PC)
permet la libération de l’énergie suffisante à
la restauration d’une molécule d’ATP
(ADP+P).
creatinekinase
ADP + PC ←
 → ATP + C
Figure 30 : Réaction de restauration d'ATP à partir
d'ADP et de CP (Lehmann, 1936)
Cette réaction prend place dans le cytosol. Les stocks de PC étant limités (15mmol.kg-1
muscle sec), la durée de fonctionnement de ce système ne permet de fournir de l’énergie
que pendant un très court laps de temps.
La restauration des stocks de PC se fera en sens inverse par utilisation de l’énergie libérée
par la scission d’une molécule d’ATP, mais lors de la phase de récupération, lorsque les
systèmes oxydatifs ne seront plus saturés et couvriront totalement les besoins énergétiques
de l’exercice. La restauration est pratiquement complète 5 à 6 minutes post-exercice (dans
des conditions de normoxie).
Quelles sont les adaptations cardiaques et respiratoires observées ? La durée de l’exercice
étant très courte et le système n’étant pas dépendant d’un apport d’oxygène, on constate
une hausse des paramètres cardio-respiratoires sans pour autant atteindre des valeurs
maximales de FC ou de VE. La répétition de ce genre d’exercices courts avec peu de
récupération peut cependant entraîner une hausse progressive de la FC ou de la VE vers des
valeurs maximales.
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220
200
FC max
180
160
FC (batt/ min)
FC e
x
140
er cic
e
120
100
80
Ex ercice Max
60
40
Repos
20
0
0
25
50
75
100
125
150
Durée (secondes)
Figure 31 : Illustration de l'évolution de la FC lors de la
répétition d'un exercice court d'intensité maximale,
suivi d'une courte période de récupération (Benoit N.,
2013)
Les stocks de PC sont-ils les mêmes chez l’enfant ? Mis à part à l’âge fœtal où les réserves en
ATP et PC sont très faibles, les quantités ne diffèrent pas chez l’enfant, l’adolescent et
l’adulte (respectivement environ 5 et 17 mmol.kg-1 de muscle sec). Cela induira donc un
fonctionnement de la déplétion de PC identique à celui de l’adulte, quel que soit l’âge.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Quelle est la filière privilégiée lors des exercices maximaux de durée
intermédiaire ?
La glycolyse est une série de
réactions qui se déroulent dans le
cytosol. Elle est importante d’un
point de vue métabolique car elle
permet, grâce à l’utilisation du
glucose circulant et du glycogène
(stocks musculaires), de libérer très
rapidement de l’énergie nécessaire à
la restauration des stocks d’ATP.
C’est pour cette raison qu’elle agit
comme voie privilégiée lors des
exercices de durée intermédiaire et
d’intensité maximale.
Quels substrats énergétiques sont
utilisés lors de la glycolyse ? Au
niveau de la cellule musculaire, le
glycogène stocké et le glucose
seront ainsi transformés en acide
pyruvique (pyruvate) et lors de cette
réaction, des protons (H+) sont
enlevés aux molécules de glucose et
ajoutés aux molécules de NAD+ (=>
NADH) et 2 molécules d’ATP sont
produites par molécule de glucose
oxydée. C’est essentiellement le
rapport ATP/ADP qui va contrôler la
vitesse
de
la
glycolyse
(augmentation lorsque le rapport
diminue).
Figure 32 : La glycolyse est une série de 10 réactions
enzymatiques qui permettent la transformation de 2
molécules de pyruvate à partir d’une molécule de glucose
(Benoit N, 2011 - Adapté de Mc Ardle et al., 1996)
Que devient le pyruvate produit lors de la glycolyse ? Lorsque la demande énergétique est
importante (exercice intense), le pyruvate ne peut entrer complètement dans la
mitochondrie (ce qui est le cas lors des exercices d’intensité non maximale). Le moyen le plus
rapide pour continuer à fournir l’énergie sera de transformer l’acide pyruvique (pyruvate) en
acide lactique (lactate – sous l’action d’une enzyme spécifique – lactate déshydrogénase).
Dans ce cas-là, le NADH sera re-oxydé en NAD+ qui à sont tour pourra à nouveau accepter un
H+. Le fonctionnement de la glycolyse sera donc ainsi « entretenu » la production d’acide
lactique.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Figure 33 : Représentation de la production d’acide lactique. L’acide lactique
(lactate) est formé lorsque le taux d’oxydation du NADH n’est plus adapté avec
son taux de production lors de la glycolyse (Benoit N, 2011 - Adapté de Mc Ardle et
al., 1996)
L’acide lactique est-il un déchet ? NON. Nous venons de le voir, la production de lactate est
essentielle au renouvellement du NAD+ cytoplasmique (Poortmans, 2003). Celui-ci apparaît
dès les premières secondes de l’exercice, mais sa production reste proportionnelle à
l’intensité de l’exercice réalisé. Il existe par ailleurs une relation linéaire entre le rapport
ATP/ADP et la production de lactate. Attention cependant, que la concentration de lactate au
sein du muscle est le fruit d’un équilibre dynamique entre les entrées (formation de lactate)
et les sorties (métabolisation in situ et clairance) qui sont déterminés notamment par le
niveau d’entraînement du sujet.
La glycolyse fonctionne-t-elle de manière similaire chez l’enfant ? Chez l’enfant (préadolescent et adolescent), on observe une moindre capacité à re-phosphoryler l’ATP lors
d’un exercice d’intensité très élevée (qui utilisent les processus de glycolyse et de formation
d’acide lactique). Ceci peut être expliqué par plusieurs paramètres :
•
•
Les plus faibles réserves glycogéniques par rapport à l’adulte (environ 50% plus
faible).
L’activité limitée de certaines enzymes de la glycolyse (LDH et PFK-1)
Cela aura donc comme conséquence, pour une intensité relative identique (% VO2 max), une
moins grande diminution du pH musculaire chez l’enfant par rapport à l’adulte, ainsi qu’une
accumulation du lactate moins importante. Ce point prendra toute son importance lorsqu’il
s’agira de déterminer notamment les seuils lactiques chez les jeunes. On comprendra
aisément que les règles appliquées à l’adulte ne seront pas directement applicables à
l’enfant.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Peut-on alors réaliser des exercices de haute intensité avec des jeunes enfants ? La croyance
populaire recommande souvent de ne pas entreprendre ce genre d’exercices avec de jeunes
enfants. Cette croyance va être renforcée ici mais pas pour la même raison. En effet, on a
souvent dit que ces modalités étaient dangereuses pour l’enfant. Nous venons de montrer
que ce n’est pas vrai, il s’agit simplement d’une question de maturité du système intervenant
lors de ce genre de séance. Nous renforçons cependant ce conseil de ne pas entreprendre
trop tôt une activité de ce type pour la simple raison que d’autres facteurs doivent être
travaillés en priorité lors de l’éducation sportive de l’enfant : vitesse, souplesse, habiletés
motrices de base,… mais aussi pour des raisons de respect de l’intégrité de certaines
structure qui ne sont pas encore complètement développées, à l’image des structures
cartilagineuses.
En effet, les cartilages osseux ne sont pas encore soudés et sont encore souples et sensibles
durant l'enfance et l'adolescence. L'entraînement très intensif peut entraîner des problèmes
au niveau de ces cartilages qui peuvent avoir des conséquences à long terme chez l'enfant /
l'adolescent. L'arthrose est une des conséquences mises en avant chez des jeunes danseuses
ou gymnastes ayant subis des entraînements trop intensifs durant plusieurs années. Une
autre conséquence peut se situer dans la croissance et l'ossification de ces cartilages. Un
retard de croissance des cartilages, voire un arrêt de croissance, et une mauvaise ossification
entraînent à nouveau des soucis portant à conséquence à court, moyen et long terme.
L'instabilité des articulations par non congruence des surfaces articulaires est la
conséquence la plus grave et non réversible.
Quelle est la filière privilégiée lors des exercices de longue durée (et
d’intensité non maximale) ?
En fonction de l’intensité de l’exercice, ce sont les glucides et les lipides qui vont servir de
substrats pour fournir l’énergie nécessaire. Les voies utilisées portent le nom de réactions
oxydatives et prennent place dans la mitochondrie. Il s’agit d’une cascade de réactions
permettant de libérer une très grande quantité d’énergie mais dont la mise en route pour un
fonctionnement à plein régime est plus lente que les autres systèmes (d’où son intérêt pour
les efforts de longue durée). L’accepteur final de ces réactions est l’oxygène.
Lorsque l’intensité est encore relativement importante, ce sont les ressources glucidiques
(glucose circulant, glycogène musculaire, glycogène hépatique) qui seront mobilisées via la
glycolyse (voir point précédent). Dans ce cas-ci, l’intensité étant moindre, le pyruvate pourra
entrer complètement dans la mitochondrie pour ensuite entrer dans le cycle de Krebs.
Lorsque l’intensité est relativement faible (exercice de plusieurs heures), les ressources
lipidiques seront mobilisées via les béta-oxydations. Lors de ces réactions, les longues
chaînes lipidiques sont simplifiées à plusieurs reprises, donnant successivement des produits
intermédiaires qui vont à leur tour rentrer dans le cycle de Krebs, mais également de l’ATP
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
Page 49 sur 62
(ex. 1 mole de palmitate permet de libérer 129 molécules d’ATP, 3,4 fois plus qu’une mole de
glucose).
Figure 34 : Contribution relative de l'oxydation des lipides et des glucides à la
dépense énergétique totale en fonction de l'intensité de l'exercie (Benoit N.,
2013 - Adapté de Brooks et Mercier, 1994)
Qu’est-ce que le cycle de Krebs ? Autrement appelé cycle des acides tricarboxyliques, le cycle
de Krebs est un ensemble de réactions permettant de fournir directement de l’ATP et de
réduire des molécules de NAD+ et de FAD+, intermédiaires qui serviront à la production de
molécules d’ATP. L’acétyl-CoA est l’élément de départ de ce cycle de Krebs et peut-être
fourni indirectement grâce au pyruvate issu de la glycolyse et directement grâce aux bétâoxydations.
Quel est le devenir des molécules de NADH et de FADH2 issues du cycle de Krebs ? Ces
molécules vont ensuite se diriger vers la chaîne respiratoire qui va engendrer la formation de
molécule d’ATP en utilisant de l’O2 qui sera considéré comme l’accepteur final d’électrons.
On comprend mieux maintenant que la disponibilité en oxygène est un facteur déterminant
de la restauration des stocks énergétiques pour des disciplines d’endurance.
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Figure 35 : Dans la mitochondrie, le cycle de Krebs est responsable de la réduction de molécules
de NAD et FAD. Ensuite, l’ATP est synthétisée lorsque ces éléments sont ré-oxydés dans la chaîne
de transport d’électrons (Benoit N, 2011 - Adapté de Mc Ardle et al., 1996)
Quelles modifications métaboliques peut-on observer avec l’âge ? Il semblerait que
l’oxydation des lipides serait plus dominante en valeur relative (et absolue) chez les
enfants. Plus concrètement, les enfants utiliseraient plus les béta-oxydations pour fournir
l’énergie nécessaire à l’exercice3.
Quelles seraient les causes de cette utilisation plus importante des graisses lors d’un
exercice ? Plusieurs hypothèses peuvent être avancées, mais de celles-ci, l’hypothèse
hormonale est importante. Nous avons vu dans le chapitre précédent qu’avec la croissance
apparaissaient également des changements hormonaux (notamment les hormones
sexuelles). Ceux-ci seront également la cause de changements dans l’utilisation des lipides et
des glucides à l’exercice. La période la plus critique étant la période pubertaire, c’est
également à ce moment-là qu’apparaîtront les changements principaux :
3
A noter que cette différence enfant/adulte se marque moins chez les sujets féminins
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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–
Chez les jeunes filles, par exemple, l’augmentation des taux d’œstrogènes et de
progestérone va avoir un impact direct sur le métabolisme des graisses et des
glucides. Ainsi, lors d’un exercice à intensité moyenne, l’oxydation des lipides est à
priori plus élevée chez les femmes que chez les hommes. Cette différence a été
mesurée à l’âge adulte mais est clairement reliée aux différences hormonales
apparaissant à la puberté.
–
Chez les garçons, l’influence hormonale (testostérone) n’aura pas le même impact
que chez les filles. En effet, la testostérone est connue pour stimuler la libération de
l’érythropoïétine qui engendre une concentration plus élevée d’hémoglobine chez les
garçons. La conséquence directe est une augmentation du pouvoir oxyphorique du
sang, ce qui peut expliquer les différences de performance.
Les enfants entreprennent rarement une activité de longue durée pour la simple raison qu’ils
n’en ont pas l’habitude et que la fatigue musculaire4 liée à ce type d’activité est plus grande
que chez l’adulte (Cheatham et al., 2000). Les modalités habituelles d’activité sont dès lors
plus courtes et de plus haute intensité, mais proportionnellement, elles induisent toujours
une oxydation lipidique plus importante en comparaison à l’adulte qui lui fait appel aux
systèmes glycolytiques pour des intensités proportionnellement similaires.
Quelles modifications métaboliques peut-on observer en fonction du sexe ? La sensibilité à
l'insuline est augmentée chez la femme après un exercice de même intensité relative et de
même durée. Pour une même intensité relative d'exercice, on observe un quotient
respiratoire plus faible chez la femme, associé à un flux de glucose identique entre les deux
sexes. Ce qui laisse sous entendre une meilleure oxydation des lipides chez les sujets
féminins.
Qu’est-ce que le VO2max ?
Nous venons de voir que pour un exercice dont l’intensité est moyenne à faible, l’oxygène
est un facteur déterminant de la fourniture d’énergie. C’est également le cas au repos où
nous consommons une certaine quantité d’oxygène, minimum vital pour assurer le
fonctionnement de base de l’organisme (environ 250 à 350 mL/min), c’est le métabolisme de
base. Dès que nous commençons à bouger, les besoins cellulaires augmentent et c’est la
filière des réactions oxydatives qui permet de fournir l’énergie nécessaire. La consommation
d’oxygène augmente (voir schéma) pour atteindre un état stable (steady-state) si l’exercice
est maintenu. Cette augmentation n’est pas immédiate ce qui entraîne l’apparition d’un
déficit d’oxygène.
4
Mesurée grâce à l’échelle de BORG (rate of perceived exhaustion)
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Figure 36 : Illustration de l'instauration d'un état stable lors d'un exercice
d'intensité faible et constante - Représentation schématique du déficit
d'oxygène et de la dette d'oxygène (Benoit N, 2013)
La consommation maximale d’oxygène représente la capacité maximale d’un individu à
utiliser l’oxygène capté au niveau des poumons (système respiratoire), transporté
jusqu’aux muscles par le système cardio-vasculaire et couplé aux systèmes biochimiques au
niveau de la chaîne respiratoire.
Quels sont les facteurs limitant du VO2
max ? Les différents maillons qui définissent
le VO2max peuvent être limitant : le système
respiratoire par sa capacité de diffusion, le
système cardio-respiratoire par le débit
cardiaque et la capacité de fixation de
l’oxygène à l’hémoglobine, le transport
d’oxygène dans le sang et la capacité de
fixation au niveau tissulaire (myoglobine) et
son utilisation cellulaire (différence artérioveineuse).
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Le VO2 max permet-il de faire la différence entre un sujet entraîné et non entraîné ?
Effectivement, il s’agit de la valeur-clé permettant de faire cette distinction. Prenons le cas
d’un sujet sédentaire sain, son VO2max sera significativement plus bas que celui d’un sujet
entraîné. La limitation majeure pour un sédentaire provient du fait que le système cardiovasculaire est peu adapté à l’exercice physique. Il s’agit d’une limitation centrale. Par contre,
la limitation majeure d’une personne déjà entraînée surviendra plutôt du fait de des
systèmes périphériques (capacité des muscles à consommer l’oxygène). Ce point aura une
implication particulière dans l’entraînement du VO2max pour des sédentaires sains ou des
athlètes confirmés. L’intensité d’exercice nécessaire pour améliorer ce paramètre sera
différente. Ainsi, au début d’entraînement de sédentaires, des exercices peu intenses seront
suffisants pour améliorer le VO2max, alors qu’avec des sportifs, il sera nécessaire
d’augmenter l’intensité pour stimuler le système suffisamment.
Comment calculer le VO2max ? Pratiquement, le VO2max est déterminé lors d’une épreuve
d’effort à intensité progressivement croissante, grâce à un analyseur. Ces machines
(onéreuses…) calculent la consommation d’oxygène (VO2) de manière indirecte tout au long
du test de la manière suivante :
VO2 = VE*(FiO2 – FeO2)5
Il existe également une autre manière de déterminer cette VO2max, de manière beaucoup
plus invasive cette fois-ci :
VO2 = DC*(CaO2 – CvO2)6, dans laquelle
(CaO2 – CvO2) représente la différence artério-veineuse en oxygène. Ce dernier paramètre
exprime la quantité d’oxygène qui est utilisée directement au niveau du muscle, elle est
habituellement exprimée en millilitres d’oxygène par 100 mL de sang total (mL/100 mL) et
doit être mesurée en réalisant des prélèvements artériels et veineux, ce qui rend cette
technique invasive.
Qu’est-ce que le déficit d’oxygène ? Le déficit d’oxygène représente la quantité d’énergie qui
est fournie par les systèmes PCr et glycolytiques lorsque l’intensité requise est telle que le
système oxydatif ne peut en fournir la totalité. C’est le cas lors du passage de l’état de repos
vers un certain niveau d’intensité en raison de la latence de l’installation du système oxydatif
(voir Figure 36), mais également lors d’un exercice d’intensité supérieure à la VO2max dans
lequel la capacité du système oxydatif est dépassée (voir schéma ci-dessous)
5
6
VE = Ventilation ; FiO2 = fraction inspirée en oxygène ; FeO2 = fraction expirée en oxygène
DC = Débit Cardiaque ; CaO2 = contenu artériel en oxygène ; CvO2 = contenu veineux en oxygène
CG2_Th3_Mod2_La « machine humaine » à l’effort
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Figure 37 : Représentation du déficit d'oxygène contracté lors d'un exercice
supra-maximal
Le VO2max évolue-t-il avec l’âge ? Aussi bien chez les filles que chez les garçons, la
consommation maximale d’oxygène (en valeur absolue) tend à augmenter presque
linéairement au cours de la croissance. Cette évolution est à mettre en parallèle avec la
tendance naturelle à l’augmentation de la masse musculaire lors de la phase pubertaire.
Cette augmentation de la consommation maximale d’oxygène explique donc l’augmentation
presque naturelle du niveau de condition physique des jeunes à cette période. Cependant, à
partir de la période post-pubertaire, une distinction apparaît entre les deux, avec une
tendance à la stagnation précoce chez les jeunes files (vers 16 ans). Cette distinction est à
relier avec le développement hormonal différencié et l’impact que celui-ci comporte sur le
développement musculaire et indirectement sur le niveau de condition physique général.
Le VO2max est-il le même chez l’homme et chez la femme ? Le VO2 max est directement lié à
la quantité de masse musculaire active. En moyenne, l’homme possède une masse
musculaire supérieure à celle de la femme. Ceci signifie qu'en valeur absolue, l'homme
possède un VO2 max supérieur à celui de la femme. Cependant, si on normalise les valeurs
absolues en valeurs relatives, on obtient des données relativement similaires bien que
toujours légèrement inférieurs chez la femme. Cette différence s'explique par deux facteurs:
•
Le transport d'O2 est réduit chez la femme
•
Le taux d'hémoglobine et la quantité de fer sont inférieurs chez les sujets féminins
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Que peut apporter la connaissance des filières énergétiques pour
l’entraînement ?
La connaissance de ces filières permet de mieux comprendre le fonctionnement du corps à
l’exercice et apporte une connaissance des éléments clés qui peuvent être travaillés dans les
différentes disciplines. Cependant, ces trois filières énergétiques sont utilisées dans des
proportions variables. Il n'est donc pas possible de classer les disciplines sportives sur la
base du recrutement d'une seule et unique filière énergétique. C’est donc en toute logique
que la notion d’entraînement par les filières ne fait plus l’unanimité. En effet, la démarche
actuelle de l’entraîneur doit consister en l’analyse des facteurs métaboliques qui
conditionnent la performance pour une discipline envisagée et de travailler ceux qui
semblent déterminant pour la réussite dans l’objectif fixé.
Cette démarche a déjà été réalisée par une certaine littérature scientifique dont nous allons
faire une synthèse. Sur base de ces dernières, quatre types de disciplines peuvent être
définies en fonction de la durée, de l'intensité, et du caractère continu ou discontinu de
l'effort à fournir. Les durées annoncées pour chaque type de discipline ci-dessous sont des
durées moyennes et doivent être vues selon un continuum plutôt que selon un modèle
cloisonné. Les quatre classes de disciplines ainsi définies sont :
-
Les disciplines d’endurance (effort continu de plus de 5 minutes d’intensité moyenne
à faible – incluant également l’ultra-endurance)
Le sprint long (effort continu de 30 secondes à 5 minutes d'effort – intensité
maximale à moyenne)
Le sprint court (effort continu jusque 30 secondes – intensité maximale)
Les disciplines intermittentes (sports collectifs ou sports de raquette, par exemple –
durée variables pour les différentes actions – intensité variable en fonction des
actions de jeu).
Une fois cette distinction établie, la démarche réflexive ne s’arrête pas là. Pour chaque
groupe de disciplines, un ensemble de facteurs peuvent être mis en évidence et avancé
comme étant les facteurs qui conditionneront la performance dans la discipline envisagée.
Ce sujet sera approfondi dans le chapitre consacré à la définition des facteurs de la
performance sportive (Thématique 3, Module 1).
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Quels sont les besoins nutritionnels spécifiques des athlètes ?
La plupart des recommandations exprimées ci-dessous sont issues de IOC Consensus
Statement on Nutrition for athletes (2003).
La pyramide alimentaire, si elle est respectée couvre plus de 80% des besoins alimentaires
qualitatifs des sportifs. Cependant, en raison du nombre, de la durée et de l’intensité des
entraînements et des compétitions, il est absolument nécessaire que l’alimentation du
sportif puisse répondre de manière quantitative à la demande énergétique liée à ces
activités. Cette réponse doit se faire de manière réfléchie et adaptée en fonction de l’athlète,
de la discipline rencontrée et des spécificités qui leurs sont propres.
Par exemple, si on compare un marathonien et un coureur de 100m à différentes périodes de
l’année, le régime alimentaire sera assez similaire sur sa base lorsqu’il s’agira d’apporter
l’énergie nécessaire pour la réalisation des entraînements. Par contre, ces derniers n’auront
plus le même régime alimentaire préparatoire juste avant la compétition. Cet exemple
semble assez simple, mais la situation ne l’est pas toujours autant, notamment, lorsqu’en
plus viennent s’ajouter des contingences de catégories de poids (judo, karaté, aviron, …)
Une alimentation équilibrée et correctement quantifiée pour un athlète permettra
notamment de :
•
•
•
•
•
•
Optimiser les effets positifs de l’entraînement
Favoriser la récupération pendant les périodes d’entraînement et de compétition
Assurer le maintien d’un poids idéal pour la compétition et les entraînements
Réduire les risques de blessure
Améliorer la confiance en soi à l’approche des compétitions
Assurer une certaine stabilité dans la réalisation de la performance
Quelles sont les quantités optimales ?
Une des clés de la performance est l’adéquation entre l’alimentation et les besoins
énergétiques spécifiques de l’athlète. Il existe des besoins immédiats (métabolisme de
repos, croissance et activité physique), mais également une nécessité de stocker une partie
de l’énergie assimilée en vue d’une utilisation ultérieure (stocks de glycogène ou stocks de
graisse, p.ex.).
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Concrètement, pour connaître la quantité qui
peut être ingérée, il est important de connaître
ce qui est dépensé. Pour rappel, la dépense
énergétique quotidienne est composée du
métabolisme de Base, de l’effet thermogène lié à
l’alimentation et de l’activité physique
entreprise.
Divers outils sont disponibles pour évaluer la
dépense énergétique quotidienne (kcal/jour).
Par exemple, James et Schofield (1990) utilisent
des équations prédictives pour calculer le
métabolisme de base quotidien chez des sujets
sains de poids normal (BMT en kcal/jour) – voir
Figure 39.
L’effet thermogène des aliments représente en
moyenne 10% de la dépense énergétique totale.
Figure 38 : Illustration de la dépense
énergétique quotidienne (Benoit N. 2013,
adapté de Recommandations nutritionnelles
pour la Belgique, Révision 2009, CSS)
Figure 39 : Equations prédictives du métabolisme basal (BMR en kcal/jour) – James et Schofield (1990), à partir
du poids - tiré de Recommandations nutritionnelles pour la Belgique, Révision 2009, CSS
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La situation est par contre plus complexe lorsqu’il s’agit d’évaluer la dépense énergétique
liée à l’activité physique. Il est possible de l’évaluer par la valeur de PAL (Physical Activity
Level) en utilisant des tableaux prédéfinis comme celui illustré ci-dessous ou ceux issus de la
littérature (Ainsworth, 2002).
Figure 40 : PAL pendant différentes activités - tiré de Recommandations nutritionnelles pour la Belgique,
Révision 2009, CSS
Ces valeurs sont indicatives car pour décrire de manière précise la dépense énergétique
quotidienne, il sera nécessaire de réaliser un relevé précis sous forme de questionnaire.
L’utilisation des équivalents métaboliques (MET’s) permet ainsi de quantifier de manière plus
précise cette dépense énergétique liée à l’activité physique.
Connaissant ainsi la dépense énergétique quotidienne, il est possible d’adapter les apports
alimentaires correspondant, tout en respectant les principes de la pyramide alimentaire et en
adaptant aux caractéristiques du sportif (âge, taille, poids, discipline sportive,…).
Comment adapter la pyramide alimentaire ?
Un sportif doit-il ingérer plus de glucides ?
Le régime quotidien d’un sportif doit apporter suffisamment de glucides pour leur permettre
de réaliser leur entraînement quotidien, mais aussi pour optimiser la restauration des stocks
de glycogène entre les entraînements, et ce, quelle que soit la discipline envisagée. La charge
glucidique variera en fonction de la morphologie de l’athlète et des besoins spécifiques liés à
sa dépense énergétique quotidienne (voir plus haut).
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Recommandations générales pour les sportifs :
•
Récupération immédiate après l’exercice (0-4 heures) : 1g par kg de poids corporel par
heure
•
Récupération quotidienne suite à une charge d’entraînement faible à moyenne : 5-7g
par kg de poids corporel par jour
•
Récupération quotidienne suite à une charge d’entraînement moyenne à élevée : 712g par kg de poids corporel par jour
•
Récupération quotidienne suite à une charge d’entraînement très élevée : 10-12g par
kg de poids corporel par jour
Comment optimiser la recharge glucidique ?
•
Entre 2 périodes d’entraînement rapprochées (<8 heures), il est recommandé de
commencer la recharge glucidique le plus rapidement possible. Ceci est moins critique
lorsque la période de récupération est plus longue avant l’entraînement suivant.
•
Il est recommandé d’ajouter des aliments riches en nutriments et de coupler
l’ingestion des glucides à des protéines. Les premiers permettront de favoriser
d’autres processus de récupération et l’ajout de protéine favorise la resynthèse du
glycogène.
Un sportif doit-il ingérer plus de protéines ?
Rappelons que, quel que soit le sport, les protéines sont considérées comme un élément clé
associé à la performance sportive. Les acides aminés issus des protéines ingérées servent de
base à la création de nouveaux tissus, dont les muscles, ou la réparation de tissus
endommagés. En outre, ils permettent de former les hormones et autres enzymes qui
participent au métabolisme et aux autres fonctions de l’organisme.
Alors que les apports quotidiens recommandés sont de 0,8 g.kg-1.j-1 pour une personne non
sportive, les recommandations sont de l’ordre de 1,2 à 1,4 g.kg-1.j-1 pour des sportifs
(endurance ou sport de force). Des enquêtes diététiques indiquent que ces besoins sont en
général facilement rencontrés chez des athlètes qui ont une alimentation spontanée
équilibrée. Aucun apport supplémentaire n’est donc spécialement requis.
Cependant, des études récentes se sont intéressées à la récupération post-exercice
(endurance ou force). Dans ce cas-là, une balance protéique positive est intéressante
notamment pour lutter contre la dégradation protéique liée à l’exercice, favoriser
l’hypertrophie, la réparation et l’adaptation musculaire qui font suite à l’exercice physique.
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Il est donc intéressant d’ingérer des protéines (combinées aux glucides) pour favoriser la
resynthèse protéique dès la fin de l’exercice.
A titre informatif, voici quelques exemples d’aliments riches en protéines. Ainsi, pour ingérer
10g de protéines, on peut manger :
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
2 petits œufs
300ml de lait de vache
30g de fromage
200g de yaourt
35-50g de viande rouge, poisson ou poulet
4 tranches de pain
90g de céréales
400ml de lait de soja
60g de noix
120g de tofu
150g de légumes ou lentilles
…
Contrôle hormonal à l’exercice
Au cours du premier chapitre de ce module, nous avons abordé un système de contrôle de la
contraction musculaire. Ce denier se basait essentiellement sur la transmission
d’informations par le biais de signaux électriques appelés potentiels d’actions.
Il est essentiel de savoir que ce système de transfert d’information n’est pas le seul utilisé
pour contrôler des organes de manière éloignée. Il existe ainsi un autre système de
transmission : le système endocrinien.
Le mode de fonctionnement de ce dernier n’est cependant pas identique au précédent. Les
signaux transmis sont ici des molécules chimiques appelées hormones sécrétées par un
groupe de cellules (glande) qui vont agir sur un organe éloigné. Les hormones sont
déversées et transportées dans le sang pour atteindre leur cible à laquelle elle va se lier sur
un récepteur spécifique.
Les hormones vont agir dans une multitude de processus physiologiques et notamment lors
de l’exercice physique. En raison de la complexité de ce point, les mécanismes d’action et les
hormones intervenant seront analysées en détail au niveau suivant de la formation.
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Références bibliographiques
Goubel F et al., Biomécanique : éléments de mécanique musculaire, Elsevier-Masson,
2ème édition., 2003
Latash ML. Bases neurophysiologiques du mouvement, De Boeck Université, 2002
McArdle, Exercise Physiology, Williams and Wilkins, 4ème édition, 1996
Syabbalo et al., Differential ventilatory control during constant work rate and incremental
exercise, Respiration physiology, 1994, vol 97 (2), pp 175-487
Vander et al., Physiologie Humaine, Chenelière/McGraw-Hill, 3ème édition, 1995
Weber, K. T. Gas transport and the cardiopulmonary unit. In: Cardiopulmonary Exercise
Testing: Physiologic Principles and Clinical Application, edited by K. T. Weber and J. S. Janicki.
Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1986, p. 15–33
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