chapitre vi membranes extraembryonnaires, implantation et
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CHAPITRE VI MEMBRANES EXTRAEMBRYONNAIRES, IMPLANTATION ET PLACENTATION 6.1. LES MEMBRANES EXTRAEMBRYONNAIRES Lors de sa délimitation, l'embryon s'individualise de l'ensemble des structures destinées à sa nutrition et à sa protection. Ces structures sont constituées par les dérivés extraembryonnaires des trois feuillets primordiaux, l'ectoderme, l'endoderme primitif et le mésoderme, auxquels se joignent les dérivés du trophectoderme du blastocyste. Ces structures sont abandonnées ou résorbées à la naissance. Quatre structures extraembryonnaires sont classiquement décrites. Leur disposition et leurs caractéristiques histologiques diffèrent selon l'espèce. 6.1.1. Le chorion Le chorion est la membrane la plus externe (figure 6.1). Elle est constituée du trophectoderme (ou des cellules qui en dérivent et d'un feuillet mésodermique dérivé du cœlome extraembryonnaire : la somatopleure. Cette membrane assure le contact direct du conceptus avec l'utérus ou la coquille. Chez les mammifères, le chorion participe à la formation du placenta. Le chorion ne s'observe que chez les amniotes ou vertébrés qui se sont affranchis du milieu aqueux pour leur reproduction (reptiles, oiseaux, mammifères) ainsi que chez les anamniotes placentaires. 6.1.2. L'amnios Cette membrane ne se rencontre que chez les amniotes (mammifères, reptiles et oiseaux). L'amnios reconstitue l'environnement aqueux de leurs ancêtres amphibiens et poissons ou anamniotes. La membrane amniotique est formée de la somatopleure. Elle entoure complètement l'embryon (figure 6.1). Il existe deux modes de formation de la cavité amniotique : - le schizamnios (Femme, primates, rongeurs) se forme par cavitation du massif cellulaire surmontant l'embryon (figure 6.2). - le pleuramnios (ruminants, cheval, carnivores, lapin) qui résulte de la fusion de replis amniotiques (cf. chapitre V et figure 6.2). Au point de fusion apparaît le mésoamnios et après la fusion des replis, l'amnios et le chorion sont complètement séparés par une lame mésodermique, voire une partie de l'allantoïde. 1 La vascularisation de l'amnios est assurée par les vaisseaux allantoïdiens. L'épithélium amniotique règle en permanence la pression dans la cavité. Cette membrane et ce liquide ont pour fonctions : - l'absorption des chocs - de protéger le foetus de la déshydratation - d'empêcher toute adhérence entre le fœtus et ses annexes - de garantir la liberté de mouvement du fœtus - de récupérer les premiers excrétas (méconium) - de dilater et de lubrifier le canal pelvien lors de la délivrance chez les mammifères placentaires (ce sont les "eaux" de la Femme et les "eaux grasses" de la jument). 6.1.3. L'allantoïde Cette cavité se développe à partir de la portion postérieure de l'intestin primitif et prolonge la future vessie à l'extérieur de l'embryon (figure 6.1). L'allantoïde est limitée par l'endoderme primitif et le mésoderme extraembryonnaire dérivé de la splanchnopleure. Elle apparaît chez tous les amniotes, mais se développe plus ou moins en fonction de l'espèce. Son feuillet mésodermique est le lieu d'apparition du système vasculaire allantoïdien. Chez toutes les espèces de mammifères à implantation tardive (ruminants, porc, cheval, lapin, carnivores) ainsi que chez les oiseaux et les reptiles, l'allantoïde se développe considérablement, aux dépens du cœlome extraembryonnaire. Il rejoint l'amnios pour former l'allanto-amnios et le chorion pour former l'allanto-chorion, bien que le feuillet mésodermique de la splanchnopleure ne fusionne pas complètement avec celui de la somatopleure. La cavité allantoïdienne reste en communication avec l'intestin postérieur par le canal allantoïdien ou canal de l'ouraque. La partie proximale de l'ouraque formera la vessie et la partie distale le ligament vésical médian. Les fonctions de l'allantoïde sont : - de servir de réservoir d'eau et de déchets urinaires, surtout chez les oiseaux et les reptiles où les petits éclosent presque secs. En fin d'incubation, l'eau du liquide allantoïdien est récupérée et les déchets azotés (urée) sont conservés sous forme de cristaux. Chez les mammifères, les échanges fœto-maternels permettent l'élimination de ces déchets au fur et à mesure de leur production et ce d'autant plus efficacement que le contact fœto-maternel est intime. - de mettre en place le système vasculaire extraembryonnaire (respiration, nutrition et excrétion). Ce système comprend deux artères et deux veines ombilicales. Les deux veines fusionnent par la suite (figure 6.3) 2 6.1.4. Le sac vitellin Le sac vitellin (ou yolk sac) est l'organe nutritif par excellence chez les embryons dérivés d'œufs macrolécithes (oiseaux, reptiles, poissons, amphibiens et prothériens). Il est constitué d'un feuillet dérivé de l'endoderme primitif doublé du feuillet mésodermique interne du cœlome extraembryonnaire (splanchnopleure). Il entoure les réserves vitellines ("le jaune") de l'oeuf et développe le système sanguin vitellin chargé de la nutrition de l'embryon (figure 6.3). Chez les mammifères placentaires, le sac vitellin apparaît, mais ne se développe pas ou peu. Il ne renferme aucune réserve nutritive, mais met en place le système vasculaire vitellin. Il est appelé lécithocèle. Au niveau du pôle abembryonnaire, le feuillet endodermique du sac peut rester accolé au feuillet ectodermique du chorion sans que le mésoderme extraembryonnaire ne les sépare. Cette zone représente l'ombilic du sac vitellin des oiseaux, précurseur de l'omphalo-placenta de certains mammifères (cheval, chien). Chez les oiseaux, le sac vitellin est résorbé au sein de la cavité abdominale peu avant l'éclosion. Chez les mammifères, il régresse lors du développement de l'allantoïde. 6.1.5. Le cordon ombilical Cette structure ne s'observe que chez les animaux placentaires. Elle s'individualise lors du développement de la cavité amniotique qui finit par entourer complètement l'embryon. Celui-ci n'est alors plus rattaché à ses annexes que par son cordon ombilical. Ce dernier est bordé extérieurement par un feuillet ectodermique et contient, au sein d'un massif mésodermique, les vaisseaux sanguins vitellins et allantoïdiens, les canaux allantoïdien et vitellin. Suivant l'espèce et le stade du développement, certaines de ces structures disparaissent. 6.2. L'IMPLANTATION L'absence de réserves nutritives chez l'oeuf microlécithe des mammifères marsupiaux et placentaires oblige l'embryon à établir très tôt des contacts intimes avec l'organisme maternel. L'implantation est ce processus par lequel l'embryon entre en relation étroite avec l'organisme maternel. Il se déroule en trois phases : - l'apposition ou simple contact de l'épithélium trophectodermique et de l'endomètre. - l'adhésion des deux épithélia, ce qui constitue une véritable énigme, un paradoxe car une cellule épithéliale ne peut en principe adhérer à un substrat que par son pôle basal. A l'inverse, les deux épithélia adhèrent l'un à l'autre par leur pôle apical lors de l'implantation. 3 - l'attachement. Le chorion émet ses villosités et s'ancre véritablement dans la paroi de l'utérus. L'importance des dégâts occasionnés à l'utérus varie en fonction du type de placentation. Cet attachement constitue également une véritable énigme sur le plan immunitaire. Par la suite, une communication fonctionnelle entre les systèmes vasculaires fœtal et maternel, ou placentation, s'établira sur toute la zone d'implantation (placentation diffuse) ou sur une partie de celle-ci (placentation hémochoriale par exemple). 6.2.1. Les types d'implantation On distingue plusieurs types d'implantation (figure 6.4) : - superficielle ou centrale lorsque le chorion de l'embryon vient largement s'accoler à l'endomètre de l'utérus. Le blastocyste occupe généralement toute la lumière utérine du fait de son élongation (ruminants, porc, cheval, lapin). Ce sont les espèces à implantation tardive chez lesquelles le chorion se révèle généralement peu invasif (peu ou pas de destruction de cellules utérines). - interstitielle ou excentrique lorsque l'embryon s'implante à un endroit restreint de l'endomètre, souvent au fond d'une crypte (Femme, rongeurs). Ce sont des espèces à implantation précoce et le chorion est toujours invasif (destruction importante de cellules utérines). 6.2.2. La chronologie de l'implantation - précoce : lorsqu'elle s'effectue immédiatement après l'éclosion du blastocyste (12-48 heures). Le trophectoderme ne s'étend pas et le blastocyste s'implante par son pôle embryonnaire au fond d'une crypte endométriale (rongeurs, primates). Chez les espèces polytoques (rongeurs), des contractions utérines distribuent les embryons sur toute la longueur de la corne. Les embryons s'implantent dans des cryptes situées en position mésométriale. - tardive : elle s'observe chez les espèces où le trophectoderme se développe et où la couche de Rauber disparaît (ruminants, porc, lapin). L'embryon se nourrit par imbibition et n'établira de véritables contacts avec l'endomètre qu'après plusieurs jours ou semaines (jument : 56 jours, vaches : 35 jours, brebis : 15 jours, chienne : 15 jours, truie : 10 jours). - retardée : il s'agit de la diapause (cf. chapitre III) 4 6.3. LA PLACENTATION La placentation est la mise en place du placenta. Ce dernier représente la zone de contact entre le chorion et l'utérus au travers de laquelle s'établiront les échanges de substances nutritives, de gaz et de métabolites. Le placenta correspond à la totalité ou seulement à une partie de la zone d'implantation. Il est constitué d'une partie maternelle et d'une partie fœtale. Il existe plusieurs systèmes de classification des différents types de placentas. Ces systèmes ne se recoupent que partiellement. 6.3.1. Les systèmes de classification des placentas 6.3.1.1. d'après les membranes fœtales impliquées - placenta chorio-vitellin ou omphalochorial. La partie fœtale du placenta est formée par la juxtaposition du chorion et de la cavité vitelline. L'endoderme de la cavité vitelline est directement en contact avec l'épithélium trophectodermique. Ce type de placenta est bien développé chez les marsupiaux. On l'observe transitoirement chez les carnivores et la jument où il est remplacé par un placenta allantochorial. - placenta chorio-allantoïdien ou allantochorial. L'allantoïde et le chorion s'unissent par leur feuillet mésodermique (splanchnique et somatique) pour former la partie fœtale du placenta. C'est la situation la plus souvent observée chez nos mammifères. - placenta chorio-amniotique ou amniochorial. Chez certaines espèces, la cavité vitelline et l'allantoïde régressent. La partie fœtale du placenta est alors formée de l'union de l'amnios et du chorion (primates). Chez d'autres espèces, la partie fœtale n'est que partiellement formée d'un placenta amniochorial, le reste étant de type allanto-chorial (porc et ruminants). 6.3.1.2. d'après les altérations de l'endomètre (figure 6.5) - placenta adécidué (ou indécidu) Les interdigitations des villosités placentaires et utérines sont peu profondes et se séparent facilement à la naissance sans entraîner d'hémorragie ni de perte de tissu maternel. C'est le cas du placenta diffus de la truie et de la jument ou du placenta cotylédonaire des ruminants. - placenta décidué (ou décidu). Les interdigitations fœto-maternelles sont profondes et ramifiées. Il y a hémorragie et perte de tissu maternel à la naissance. C'est le cas du placenta zonaire des carnivores et discoïde des primates. 5 - placenta contradécidu. Ici, ce sont les membranes fœtales qui sont résorbées par l'organisme maternel. Le foetus naît avant d'avoir achevé son développement. C'est le cas des marsupiaux. 6.3.1.3. d'après la forme et le degré d'attachement des villosités placentaires - semi-placenta. Appellation donnée aux types de placentas dont les interdigitations fœto-maternelles sont lâches et peu profondes (truie, jument, ruminants) - placenta vrai. Appellation donnée aux types de placentas dont les interdigitations sont profondes et ramifiées (carnivores, primates, rongeurs, lapine) 6.3.1.4. d'après l'aspect anatomique (figure 6.6) - placenta diffus. Les interdigitations ou villosités sont réparties sur toute la surface du chorion (jument, truie) à l'exception de la région cervicale (col de l'utérus) et des extrémités du sac chorial. Il s'agit donc plus exactement d'une placentation diffuse incomplète. - placenta cotylédonaire. Le chorion forme des villosités qui s'engrènent dans celles des caroncules utérins. C'est uniquement au niveau de ces zones de contact, les placentomes, que s'établissent les contacts fœto-maternels efficaces. Chaque placentome est formé d'une partie fœtale, le cotylédon et d'une partie maternelle, le caroncule (ruminants). Entre les placentomes, le chorion reste lisse. - placenta zonaire. Les villosités chorioniques forment une large ceinture entourant le milieu du sac chorionique (carnivores). Les extrémités de ce sac restent lisses et sans villosités. - placenta discoïde ou bidiscoïde. Le placenta se présente sous la forme d'une masse discoïde unique ou dédoublée (Femme, rongeurs, lapine) 6.3.1.5. d'après l'aspect histologique (figure 6.5) Cette classification est basée sur le nombre de couches tissulaires distinctes qui séparent les circulations sanguines fœtale et maternelle. 6 - placenta épithéliochorial. Aucune dégradation utérine n'a lieu durant l'implantation. L'épithélium trophectodermique s'accole à l'endomètre. Il existe donc 6 couches tissulaires (endothélium vasculaire fœtal, mésoderme fœtal, épithélium trophectodermique, endomètre, mésenchyme utérin, endothélium vasculaire maternel). Ce type de placenta s'observe chez la lapine, la truie, la jument et certains ruminants (vache). - placenta syndesmochorial. Ce terme signifie que le mésenchyme maternel est en contact avec le chorion. Il y a donc disparition de l'endomètre. En fait, l'endomètre ne disparaît pas partout et ces espèces (brebis, chèvre) présentent un type de placenta intermédiaire entre l'épithéliochorial et le syndesmochorial. Le type syndesmochorial est abandonné par plusieurs auteurs récents qui considèrent que le placenta de tous les ruminants est de type épithéliochorial. - placenta endothéliochorial. L'endomètre et le mésenchyme utérin sont détruits. L'endothélium vasculaire maternel est en contact avec le chorion. Il n'existe plus que 4 couches séparant les systèmes vasculaires fœtal et maternel (endothélium vasculaire maternel, épithélium trophoblastique, mésoderme extraembryonnaire et endothélium vasculaire fœtal). Ce type de placentation est observé chez les carnivores. - placenta hémochorial. Le chorion est très invasif. L'endomètre, le mésenchyme et, par endroits, l'endothélium vasculaire maternels sont lysés. L'épithélium trophectodermique est en contact direct avec le sang maternel au niveau des lacs sanguins. Une substance n'a plus que trois couches à traverser pour passer de la circulation maternelle dans la circulation fœtale. Ce type de placentation est notamment observé chez les rongeurs et les primates. 6.3.2. Les fonctions du placenta 6.3.2.1. Nutrition, respiration et excrétion Le placenta est chargé de fournir l'ensemble des éléments nécessaires au métabolisme fœtal. Le transfert de la mère au foetus est un transfert d'éléments nutritifs et d'oxygène tandis que dans l'autre sens, il s'agit d'élimination de déchets (excrétion) et de gaz carbonique. Ces échanges se font sur la base de plusieurs procédés : simple diffusion, diffusion facilitée, transport actif, pinocytose et phagocytose(1). La diffusion simple concerne les gaz (O2 et CO2) ainsi que les ions inorganiques (figure 6.7). La diffusion facilitée et le transport actif se chargent des molécules de taille plus importante (sucres, acides aminés libres, lipides, urée, acide urique, bilirubine...). Les protéines telles que les hormones protéiques, les immunoglobulines sont avant tout transportées par pinocytose. 7 Les éléments phagocytés par l'épithélium trophectodermique constituent une source nutritive importante. Ces éléments sont constitués d'un liquide nutritif épais sécrété par les glandes utérines (placentas épithélio- et syndesmo-choriaux) ou proviennent directement du sang (placentas endothélio- et hémo-choriaux). Le nombre de villosités augmente la surface des échanges passifs et actifs et, au sein de ces villosités placentaires, les circulations maternelle et fœtale se font à contre-courant pour faciliter le processus de diffusion. La vitesse de transfert peut être également accélérée par l'augmentation des débits sanguins fœtal et maternel. (1) La source des éléments nutritifs permet de définir plusieurs types de nutrition : - lécithotrophie chez les oiseaux et les reptiles - histotrophie chez les placentaires épithélio- et syndesmo- choriaux - hémotrophie chez les placentaires endothélio- et hémo-choriaux - ootrophie (voire adelphophagie ou cannibalisme intra-utérin) chez certains requins où plusieurs embryons coexistent en début de gestation, mais seulement un ou deux se développent à terme. Chez le requin des sables (Odontapsis taurus) l’ovulation initiale libère deux ovules macrolécithes. Ces deux ovules sont fécondés et les embryons se développent au sein de leur capsule, chacun dans une corne utérine. Des ovulations subséquentes libèrent d’autres ovules dont certains sont également fécondés. Les deux premiers embryons (ou embryons dominants) consomment tout d’abords leurs propres réserves puis déchirent leur capsule et entrent dans la cavité utérine. La mise en place précoce d’une dentition fonctionnelle leur permet de dévorer leurs frères et sœurs moins développés ainsi que les ovules non fécondés. 6.3.2.2. Protection Le placenta joue un rôle de protection du foetus vis-à-vis du système immunitaire maternel (anticorps), des agents infectieux (virus, bactéries, mycoplasmes, parasites) et de diverses toxines. Suivant le type de placenta, ces agents nuisibles traverseront plus ou moins facilement la barrière placentaire. Ainsi, les gaz anesthésiques, la plupart des substances médicamenteuses et des toxiques traversent les différents types de placentas. Certains virus (leucose, SIDA), certaines bactéries (brucella) et même des parasites (ascaris du chien) se retrouvent dans la circulation fœtale. Les anticorps maternels traverseront la barrière d'autant plus facilement qu'il existe peu de couches (placentation hémochoriale). Ceci a pour avantage de conférer au foetus une certaine immunité dès avant sa naissance chez les espèces à placentation hémochoriale (primates, rongeurs), mais comme inconvénient de provoquer parfois des troubles graves chez le foetus (cf. maladie hémolytique du nouveau-né, figure 6.8). Chez les espèces à placentation endothéliochoriale (carnivores), très peu d'anticorps maternels passent et aucun chez les espèces à placentation syndesmochoriale (chèvre, brebis) ou épithéliochoriale (truie, jument, vache). 8 6.3.2.3. Sécrétions endocrines Chez toutes les espèces domestiques, le placenta produit des hormones gonadotropes au début de la gestation et, à la fin de la gestation, des œstrogènes et de la progestérone. Chez la chèvre et la vache, une hormone lactogène a également été décrite. Elle est produite par les cellules binucléées des cotylédons et a une action mammogène, lactogène et somatogénique. Chez la jument, la gonadotrophine appelée PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotrophin) ou eCG (equine Chorionic Gonadotrophin) a une activité FSH et est produite par les cupules endométriales. Cette PMSG, que l'on retrouve dans le sang entre 60 et 80 jours post coïtum, provoque la croissance de plusieurs follicules cavitaires. Ces follicules se lutéinisent après avoir ovulé ou non et forment des corps jaunes accessoires fonctionnels indispensables au maintien de la gestation. Chez la truie, la vache et la brebis, une gonadotrophine placentaire à activité LH a été décrite. Chez la Femme, le placenta sécrète plusieurs hormones protéiques (une hCG, une hormone lactogène, une cACTH ou chorionic adrenocorticotropic hormone et une GnRH ou gonadotrophin releasing hormone) en plus des œstrogènes et de la progestérone. 6.3.3. Les anomalies et les dysfonctionnements placentaires Les anomalies les plus courantes sont celles qui affectent le volume des cavités amniotique et allantoïdienne. L'hydramnios (hydrops amnios) est une augmentation excessive de la quantité du liquide amniotique (8 à 10 fois la quantité normale). Cette anomalie est souvent associée à des malformations fœtales et à une gestation prolongée. L'hydroallantoïde (hydrops allantoïs) est une augmentation de 10 à 50 fois du volume du liquide allantoïdien, le plus souvent associé à un trouble du placenta entraînant des dysfonctionnements vasculaires, plus particulièrement de la circulation veineuse de l'allantochorion. Le foetus est anormal dans la plupart des cas. La rétention placentaire est la non-élimination des membranes fœtales après la mise bas. Elle peut avoir une cause infectieuse ou physiopathologique (inertie utérine). La rétention peut entraîner des troubles graves. Les bandes amniotiques. Les nouveau-nés se présentent parfois avec des parties d'amnios attachées au système nerveux central ou aux membres, soit avec les parties distales des membres portant la trace d'un étranglement chronique. Ces anomalies sont la conséquence de plis amniotiques et/ou de bandes fibreuses d'amnios qui se sont incorporées ou ont entouré des structures embryonnaires. La partie du membre atteinte peut être amputée si l'étranglement a été complet. 9 6.4. LES MEMBRANES EXTRAEMBRYONNAIRES DE NOS ESPECES DOMESTIQUES ET DE LA FEMME 6.4.1. La jument La durée de la gestation est de 11 mois. L'implantation est centrale et tardive (56 jours p.c.). Le trophectoderme du blastocyste se développe considérablement. Le placenta est diffus, épithéliochorial, histotrophe, adécidué et, dans un premier temps, chorio-vitellin puis allantochorial. L'endoderme du sac vitellin recouvre intérieurement le trophectoderme du chorion. Il en est séparé par le mésoderme extraembryonnaire sauf au pôle abembryonnaire où ces deux feuillets restent en contact (ils ne sont séparés que par la lame basale sécrétée par l'endoderme). Le mésoderme est colonisé par le système vasculaire vitellin. Son bord distal est parcouru par un vaisseau circulaire, le sinus terminal (figures 6.9). L'attache de la splanchnopleure (endoderme + mésoderme) du sac vitellin à la somatopleure (trophectoderme + mésoderme) du chorion forme le placenta chorio-vitellin ou omphaloplacenta qui restera fonctionnel pendant 4 à 5 semaines. Par la suite, un placenta chorio-allantoïdien se mettra en place (figures 6.10). Au cours de ces 6-7 premières semaines, le mode de nutrition de l'embryon est histotrophe. Il métabolise le produit de production des glandes endométriales ou lait utérin. A hauteur de la jonction des cavités vitelline et amniotique, une bande de cellules trophectodermiques allongées se met en place, c'est la ceinture chorionique. Vers le 37ème jour p.c., ces cellules se sont attachées à l'épithélium utérin et commencent à l'envahir en profondeur. Elles phagocytent les cellules endométriales et migrent en profondeur où elles composent un ensemble de masses cellulaires compactes : les cupules endométriales (figure 6.11). Les cellules de ces cupules se différencient en cellules sécrétrices et les glandes endométriales adjacentes s'hypertrophient (figure 6.12). Les cupules endométriales sécrètent une hormone appelée la PMSG ou Pregnant Mare Serum Gonadotropin. La détection de cette hormone dans le sérum de la jument gravide permet de poser un diagnostic de gestation entre le 40 et le 120ème jour p.c. Vers le 70ème jour de gestation, les cupules commencent à dégénérer. Les dernières cupules disparaissent vers le 130-150ème jour p.c., rejetées par le système immunitaire maternel. Lorsqu'une jument est saillie par un âne, les cupules endométriales sont éliminées prématurément par le système immunitaire maternel et les niveaux sériques de PMSG sont à peine décelables. Dans le cas d'une ânesse fécondée par un étalon, les cupules sont hypertrophiées et les concentrations de PMSG très élevées. Il semble donc que ce soit le génotype du foetus qui règle l'importance de la réponse immunitaire de sa mère et donc le niveau de production de PMSG. Le cheval est donc une exception à la règle car chez les autres espèces, les tissus fœtaux sont normalement protégés de la réaction du système immunitaire maternel. 10 Le cœlome apparaît vers 13-16 jours p.c. Le cœlome extraembryonnaire se développe considérablement jusqu'à entourer complètement la cavité amniotique (figures 6.10). L'allantoïde, un diverticule de l'intestin postérieur, se met en place à partir du jour 21 p.c. en s'entourant d'un feuillet mésodermique. Il s'étend rapidement dans le cœlome extraembryonnaire pour entourer complètement la cavité amniotique et descendre autour de la cavité vitelline. Vers le jour 40-45 p.c., l'allantoïde entoure complètement l'amnios et la cavité vitelline sauf au niveau de l'omphaloplacenta (zone de contact entre l'endoderme vitellin et le trophectoderme chorionique). Toute l'étendue de contact entre le mésoderme allantoïdien (splanchnopleure) et le mésoderme chorionique (somatopleure) constituera le placenta allanto-chorial. L'apposition puis l'adhésion du trophectoderme chorionique à l'endomètre se fait progressivement. Les cellules trophectodermiques mettent en place des touffes de villosités ramifiées distribuées sur toute la surface du placenta allanto-chorial et qui s'engrènent dans les ramifications des glandes utérines : ce sont les microcotylédons. Ces microcotylédons augmentent la surface de contact entre les deux épithélia et assurent l'attachement du conceptus à l'organisme maternel (figure 6.13) La jument est habituellement monotoque. Les gémellités sont rares et le plus souvent non désirées. Fréquemment un des deux foetus meurt in utero. Une caractéristique du placenta équin est la présence d'hippomanes ou "calculs allantoïdiens". Ce sont des masses molles résultant du dépôt en couches successives de mucoprotéines, de sels de calcium, de phosphates autour d'un noyau de débris cellulaires. On observe également la formation de plaques amniotiques blanchâtres par épaississement de l'épithélium amniotique. Ces cellules contiennent de grandes quantités de glycogène. Elles sont particulièrement nombreuses au niveau de la portion amniotique du cordon ombilical. Leur fonction est inconnue. Les quantités de liquide amniotique et allantoïdien augmentent régulièrement durant la gestation pour atteindre respectivement 3 à 5 et 8 à 15 litres au moment du part. Le cordon ombilical est long (0,5-1 mètre) par suite de l'attache du placenta omphalochorial au pôle abembryonnaire du chorion. Les 3/5èmes proximaux sont entourés de l'épithélium amniotique les 2/5èmes distaux par l'épithélium endodermique de l'allantoïde. Il contient les vestiges du sac vitellin et les vaisseaux sanguins allantoïdiens. A la naissance, il est recommandé de ne pas rompre immédiatement le cordon de manière à permettre au sang placentaire de regagner la circulation du nouveau-né. Du fait de la séparation complète de l'amnios et du chorion par la cavité allantoïdienne, le poulain peut naître "coiffé", c’est-à-dire entouré de son amnios. Il est alors impératif de déchirer cette membrane pour dégager la tête. La présence d'un aide est donc une précaution indispensable lors de la parturition chez la jument. 11 En résumé, Le placenta équin est : * chorio-vitellin puis chorio-allantoïdien * diffus, épithéliochorial et histotrophe * adécidué L'implantation est tardive et centrale. Le placenta secrète de la PMSG par ses cupules Production d'hippomanes et de plaques amniotiques Le poulain peut naître coiffé 6.4.2. La vache La durée de gestation de la vache est de 9 mois (279-285 jours). Le placenta est cotylédonaire, épithéliochorial, histotrophe, partiellement décidu et de type allantochorial et amniochorial. L'implantation du blastocyste est centrale et survient après une période d'allongement considérable du trophectoderme. A ce stade, l'embryon occupe l'entièreté de la corne utérine et s'étend dans la corne opposée. L'amniogenèse se fait par plissement (pleuramnios). L'allantoïde ne recouvre pas complètement l'amnios dont le feuillet mésodermique (splanchnopleure) fusionne avec celui du chorion (somatopleure) pour mettre en place une zone de placentation amniochoriale. Cette zone d'attache entraîne le déchirement du sac amniotique lors du part. Le veau ne naît normalement pas coiffé. Le sac vitellin régresse très tôt, immédiatement après avoir mis en place le premier système vasculaire extraembryonnaire. Il ne persiste que sous forme de vestige au sein du cordon ombilical. L'allantoïde se développe dans le cœlome extraembryonnaire et son feuillet mésodermique fusionne largement avec le mésoderme chorial pour mettre en place le placenta allantochorial (figure 6.14). Le cordon ombilical est court et contient le canal et les vaisseaux allantoïdiens (ou ombilicaux). L'épithélium amniotique qui entoure sa portion initiale est pluristratifié et présente des papilles cornées dont le rôle est inconnu. 12 Le chorion s'attache à l'endomètre à partir de la 5ème semaine. L'épithélium utérin non gestant présente des élévations ovales à rondes, les caroncules, formées par une prolifération sous épithéliale des cellules conjonctives. Elles sont au nombre de 70 à 140 et disposées en deux rangées dorsales et deux rangées ventrales sur toute la longueur des cornes utérines. Au contact du chorion, ces caroncules utérines se développent sous la forme d'élevures convexes dont l'épithélium présente de nombreuses cryptes ramifiées. Au niveau du centre conjonctif du caroncule, le système vasculaire se développe en conséquence. 13 Du côté fœtal, les zones du chorion en contact avec les caroncules s'hypertrophient et mettent en place des villosités qui s'engrènent dans celles du caroncule. Ces formations fœtales portent le nom de cotylédon. L'ensemble caroncule-cotylédon forme un placentome (figure 6.15). La plupart des cotylédons sont chorioallantoïdiens, mais quelques-uns sont chorioamniotiques. Les placentomes constituent les zones d'échanges fœto-maternels. La surface totale est estimée à 130 m2. Ils sont également le principal système d'attache du conceptus à l'organisme maternel. Les deux extrémités du sac chorial se nécrosent par ischémie. La nutrition est histotrophe. Elle s'effectue principalement au niveau des placentomes, mais dans les espaces intercaronculaires, on observe des glandes utérines sécrétant le lait utérin constitué principalement de lipides, de protéines et de débris cellulaires. Ce lait est absorbé par le trophectoderme au niveau de zones aréolaires. L'épithélium maternel paraît être remplacé régulièrement, les débris de ces cellules étant phagocytés par le trophectoderme fœtal. Les cellules binucléées ou diplocaryocytes sont l'élément le plus caractéristique du placenta des ruminants. Elles résultent de la différenciation d'une cellule trophectodermique chez laquelle la duplication nucléaire (caryocinèse) n'est pas suivie de la division du cytoplasme (cytocinèse). Ces cellules binucléées, voire trinucléées, migrent jusqu’à l’interface fœto-maternelle pour y libérer plusieurs protéines qui seront immédiatement absorbées par l'épithélium utérin. Une de ces protéines est une hormone à activité mammotrope et somatotrope ou BPL (Bovine Placental Lactogen), une autre est une hormone à activité LH, la BCG (Bovine Chorionic Gonadotropin) et une troisième protéine sans action hormonale mais spécifique de la gestation, la PAG (Pregnancy Associated Glycoprotein, cf. chapitre IV). Entre 7 et 10 jours après le part, les cellules épithéliales des cryptes caronculaires se nécrosent par ischémie et sont éliminées. L'épithélium utérin cicratrise pendant que les caroncules involuent pour reprendre le volume qu'ils présentent en dehors de la gestation. L'élimination de l'épithélium caronculaire qualifie ce placenta de partiellement décidu. Les quantités de liquide amniotique (eaux grasses) et allantoïdien (eaux claires) augmentent régulièrement durant la gestation pour atteindre respectivement 2 à 7 et 9 à 15 litres au moment du part. Durant les 2-3 derniers mois de la gestation, le sphincter urétral empêche le passage de l'urine dans la cavité amniotique. En résumé, Le placenta bovin est : * amniochorial et chorio-allantoïdien * cotylédonaire, épithéliochorial et histotrophe * partiellement décidu L'implantation est tardive et centrale 14 Le placenta secrète de la BPL, de la BCG et de la PAG par les cellules binucléées Le veau ne naît pas coiffé 15 6.4.3. La chèvre et la brebis La durée de gestation de la chèvre et de la brebis est de 150 jours (5 mois). Leur placenta est cotylédonaire, syndesmochorial, histotrophe, partiellement décidu et de type allantochorial et amniochorial. L'implantation est centrale et tardive. Elle fait suite à une période d'allongement du trophectoderme. L'amniogenèse se fait par plissement et le feuillet mésodermique de l'amnios fusionne avec celui du chorion pour former une zone placentaire amniochoriale. Le sac vitellin régresse très tôt et se retrouve sous forme vestigiale dans l'épaisseur du cordon ombilical (figure 6.16). L'allantoïde se développe comme chez le bovin. Le nombre de placentomes est 80 à 100 chez la brebis (figure 6.17) et de 160 à 180 chez la chèvre. Les caroncules sont concaves au contraire de ceux de la vache (figure 6.18). L'épithélium utérin disparaît par endroits, mettant le trophectoderme en contact avec le conjonctif utérin (type syndesmochorial). Des cellules trophectodermiques bi- ou trinucléées apparaissent chez la brebis et sécrètent également des hormones protéiques réabsorbées par l'utérus (OPL ou Ovine Placental Lactogen et OCG ou Ovine Chorionic Gonadotropin). En résumé, Le placenta ovin et caprin est : * amniochorial et chorio-allantoïdien * cotylédonaire, syndesmochorial et histotrophe * partiellement décidu L'implantation est tardive et centrale Le placenta de brebis secrète de l'OPL, de l'OCG par les cellules binucléées L'agneau et le chevreau ne naissent pas coiffés 6.4.4. La truie La durée de gestation de la truie est de 114 à 115 jours (3 mois, 3 semaines, 3 jours). Le placenta est diffus, épithéliochorial, histotrophe, adécidué et de type allantochorial et amniochorial. L'amniogenèse se fait par plissement (pleuramnios). Cependant, la cavité allantoïdienne ne recouvre pas complètement l'amnios. Le feuillet mésodermique de ce dernier entre en contact avec celui du chorion pour former une zone de placentation amnio- 16 choriale (figure 6.19). Cette zone est bordée par un placenta de type allantochorial qui résulte de la fusion des mésodermes allantoïdien et chorionique. Le sac vitellin est initialement attaché au chorion, mais s'en détache rapidement et régresse. Il ne persiste que sous forme de vestiges fibreux au sein du cordon ombilical. Cependant, il aura mis en place la première circulation vasculaire. L'allantoïde se développe à partir du 25ème jour p.c. aux dépens du cœlome extraembryonnaire. Il tapisse le feuillet mésodermique du chorion qu'il vascularise au fur et à mesure et pousse l'amnios contre le chorion, entraînant la fusion des deux feuillets mésodermiques et la mise en place de l'amniochorion. Au cours du développement de ces annexes, trois zones se distinguent progressivement : a) la zone placentaire : elle occupe la moitié ou les 2/3 de la partie centrale du chorion. Elle entoure le foetus et présente des plis transverses qui s'engrènent dans des plis correspondants de l'endomètre. Le chorion met en place des microvillosités qui s'interdigitent dans les ramifications des glandes utérines. Ces microvillosités augmentent la surface de contact entre le conceptus et l'organisme maternel et assurent l'attachement du chorion à l'endomètre (figure 6.19). Au niveau de cette zone placentaire se trouvent de nombreuses aréoles qui facilitent la nutrition histotrophe. Ces espaces (virtuels) entre l'endomètre et le trophectoderme sont situés à l'opposé des ouvertures des glandes endométriales (figure 6.20). b) les deux zones paraplacentaires : elles sont situées de part et d'autre de la zone placentaire. Le chorion est lisse, ne présente aucun pli, aucune microvillosité ni aucune aréole. Il est simplement apposé contre l'endomètre et ne participerait pas ou très peu à la nutrition fœtale. Les extrémités des zones paraplacentaires perdent très tôt leur vascularisation et se nécrosent par suite de la formation d'un anneau constricteur (figure 6.19). Elles présentent un aspect plissé, brunâtre et sec. Cette nécrose a pour but d'empêcher une communication vasculaire entre deux concepti adjacents, ce qui entraînerait un phénomène de free-martin si les deux foetus concernés sont de sexe opposé. Vers la fin du second tiers de la gestation, les zones paraplacentaires adjacentes se rejoignent, repoussées par le développement des foetus. Elles s'apposent l'une à l'autre mais ne fusionnent pas. A la naissance, l'amiochorion entraîne la déchirure de l'amnios. Le porcelet ne naît pratiquement jamais "coiffé". En résumé, Le placenta porcin est : 17 * amniochorial et chorio-allantoïdien * diffus, épithéliochorial et histotrophe * adécidué * constitué de trois zones L'implantation est tardive et centrale Les extrémités chorioniques se nécrosent Le porcelet ne naît pas coiffé 18 6.4.5. La chienne et la chatte La durée de gestation de la chienne est de 62-63 jours et celle de la chatte de 60 jours (2 mois). Le placenta est zonaire, endothéliochorial, hémotrophe, décidu et de type omphalochorial puis allantochorial. La chienne accepte le mâle pendant plusieurs jours. La présence des cellules épithéliales kératinisées sur un frottis vaginal constitue le meilleur indice morphologique du moment de l'ovulation. Chez la chatte, l'ovulation est provoquée par le coït. Les blastocystes restent libres de se déplacer dans les deux cornes utérines jusque vers 14 à 17 j.p.c. chez la chienne et 11-12 j.p.c. chez la chatte. Le trophectoderme se développe et confère au blastocyste la forme d'une poire. L'implantation débute peu après la gastrulation. La cavité vitelline et le cœlome extraembryonnaire sont alors rapidement mis en place. Le feuillet mésodermique du sac vitellin (splanchnopleure) fusionne avec celui du chorion (somatopleure) le long d'une large bande périphérique (figure 6.21). Les vaisseaux vitellins se développent et assurent la nutrition de l'embryon via l'omphalo-placenta. Ce placenta chorio-vitellin persistera jusqu'à la fin de la gestation bien que son importance diminuera en proportion du développement de l'allantoplacenta. Ce dernier se développe assez tardivement. Peu avant l'implantation, le trophectoderme du chorion prolifère au niveau du 1/3 central du blastocyste, formant une zone plus épaisse qui ceinture l'embryon. Les cellules trophectodermiques de cette zone se divisent activement. Celles qui restent en contact avec le mésoderme sont mononucléées et constituent le cytotrophoblaste. Les cellules qui se dégagent du mésoderme prolifèrent, deviennent polynucléées et forment le syncitiotrophoblaste. Ce syncitiotrophoblaste est très agressif vis à vis de l'endomètre. Il envahit la paroi utérine où il détruit l'endomètre et le tissu conjonctif sous-jacent, mais respecte l'endothélium des vaisseaux sanguins maternels (figure 6.22). Ce placenta est donc de type endothéliochorial et décidu puisqu'il y a perte de tissu maternel. Lors de la mise en place de la vascularisation allantoïdienne, les villosités placentaires sont pourvues de véritables labyrinthes vasculaires. De plus, le syncitiotrophoblaste entoure véritablement les capillaires maternels. La nutrition est de type hémotrophe. L'amniogenèse se fait par plissement (pleuramnios) et assez tard, vers 21 jours p.c. La fusion complète des plis amniotiques sépare la cavité amniotique de l'allantoïde. Ce dernier enveloppe complètement la cavité amniotique, ce qui entraîne la possibilité pour le chiot ou le chaton de naître coiffé. Généralement la mère débarrasse immédiatement ses nouveau-nés de leur membrane. A chaque bord de la zone placentaire, on observe un hématome marginal qui résulte de la rupture de capillaires maternels ou de l'extravasation du sang maternel dans l'espace situé entre la surface utérine érodée et le chorion. Les cellules sanguines qui se retrouvent dans ces deux zones dégénèrent. Les produits de la dégradation cellulaire sont absorbés par le syncitiotrophoblaste et notamment les pigments dérivés de l'hémoglobine. 19 Chez la chienne, ces zones ont une couleur verdâtre à la mise bas car la dégradation de l'hémoglobine est arrivé au stade de biliverdine. Chez la chatte, ces hématomes surviennent tard dans la gestation (>53ème j.p.c.). L'hémoglobine est peu dégradée à la mise bas et les hématomes marginaux sont de couleur brune. En résumé, Le placenta des carnivores est : * chorio-vitellin puis chorio-allantoïdien * zonaire, endothéliochorial et hémotrophe * décidu * comprend un cyto- et un syncytiotrophoblaste L'implantation est tardive et centrale Les extrémités chorioniques présentent un hématome marginal Le chiot et le chaton peuvent naître coiffés 6.4.6. La lapine La durée de la gestation est de 30 jours. Le placenta est discoïde, hémochorial, hémotrophe, décidu et de type allanto-chorial. Le blastocyste de lapin accuse une phase de croissance avant de s'implanter. A l'éclosion, au 6ème jour pc, il est tridermique et comporte déjà plusieurs milliers de cellules. Son trophectoderme polaire disparaît (couche de Rauber) et, du fait de sa taille (7 mm de diamètre), l'implantation est légèrement différée et centrale. Le disque embryonnaire est toujours situé sur la face mésométriale de l'utérus. Les cellules trophectodermiques qui bordent la couche de Rauber en dégénérescence se multiplient activement. Elles se différencient en un cytotrophoblaste et un syncitiotrophoblaste. Ce dernier envahit l'épaisseur de la muqueuse utérine en détruisant l'endomètre et le conjonctif sous-jacent(1). Il se vacuolise et met en place un réseau de canalicules au diamètre irrégulier. L'érosion de capillaires maternels permet au sang maternel de perfuser ce réseau. L'ensemble se complique par la suite pour former un véritable labyrinthe, ce qui range le placenta de la lapine dans le type discoïde labyrinthique. Le syncitiotrophoblaste est colonisé par le mésoderme allantoïdien qui met en place la vascularisation fœtale. Le placenta adopte finalement une forme bisdicoïde caractérisée par deux lobes séparés par un profond sillon interlobaire. 20 En résumé, Le placenta de la lapine est : * chorio-allantoïdien * discoïde labyrinthique, hémochorial et hémotrophe * décidu * comprend un cyto-et un syncytiotrophoblaste L'implantation est différée et centrale Le lapereau peut naître coiffé (1) Certains travaux plus récents semblent montrer que le syncitiotrophoblaste de la lapine ne détruirait pas l'épithélium utérin mais fusionnerait avec lui pour former un syncitium fœto-maternel. Ce placenta ne serait donc pas strictement de type hémochorial puisque le sang maternel est en contact avec un tissu en partie constitué de l'épithélium utérin (cf. Hoffman et Wooding, 1993, J. Exp. Zool. 266: 559-577). 6.4.8. Les marsupiaux Parmi les différentes espèces de marsupiaux, on peut observer plusieurs types de placentations. Beaucoup d'entre-elles présentent un placenta chorio-vitellin dans la mesure où l'allantoïde n'a pas le temps de se développer avant l'expulsion du foetus qui termine son développement dans la poche marsupiale. Les membranes fœtales sont absorbées par l'utérus, c'est la placentation contra-décidue. Le trophectoderme n'est pas invasif et l'épithélium utérin est respecté. D'autres espèces marsupiales présentent un placenta partiellement allantochorial (par ex. le koala) au trophectoderme non invasif. En résumé, la plupart des marsupiaux présentent (figure 6.23) Un placenta : * chorio-vitellin * diffus, épithéliochorial et histotrophe * contra-décidu La gestation est terminée avant la fin de l'organogenèse Le foetus doit gagner la poche marsupiale pour terminer son développement. Il "naît" généralement entouré de son amnios. 21 22 6.4.9. La Femme La durée de la grossesse est de 9 mois (les obstétriciens comptent plus volontiers en semaines d'aménorrhée). Le placenta est discoïde, hémochorial, hémotrophe, décidu et de type amnio-chorial. A terme, il mesure environ 20 cm de diamètre, 3 cm d'épaisseur pour un poids de l'ordre de 500 grammes (1/6 à 1/7ème du poids fœtal). Le blastocyste éclôt de sa zone pellucide vers le cinquième jour post coïtum et s'implante le lendemain, soit environ 20 jours après le début des dernières règles. A ce stade du cycle, la muqueuse utérine est richement vascularisée, oedématiée et secrète d'importantes quantités de mucus et de glycogène (phase progestéronique). L'embryon s'appose à la muqueuse utérine par son pôle embryonnaire. Comme chez les carnivores, le trophectoderme polaire se différencie en une couche cellulaire interne : le cytotrophoblaste composé de cellules mononucléées et une couche cellulaire externe : le syncitiotrophoblaste composé de cellules plurinucléées (figure 6.24). Ce dernier développe une activité histolytique qui détruit localement l'endomètre et permet à l'embryon de pénétrer au sein du conjonctif utérin. L'implantation est donc interstitielle. Au 10ème jour pc, l'embryon est complètement entouré par le conjonctif utérin. Le syncitiotrophoblaste continue de se développer aux dépens du conjonctif utérin et met en place des lacunes (figure 6.24). Grâce à l'érosion des capillaires maternels, ces lacunes seront rapidement parcourues par le sang maternel, établissant ainsi le caractère hémochorial de ce placenta. Ces lacunes finissent par former un réseau de chambres communicantes séparées par des cloisons incomplètes. Dans chaque chambre flotte un "bouquet" de villosités placentaires. La villosité placentaire est constituée d'un axe conjonctif vascularisé issu du mésoderme allantoïdien. Il est entouré du cytotrophoblaste et du syncitiotrophoblaste. La plupart de ces villosités sont libres, mais certaines vont se fixer sur la plaque basale (la partie profonde du placenta, immédiatement accolée au conjonctif utérin) : ce sont les villosités-crampons. La présence de ces villosités range le placenta humain dans le type discoïde villeux (figure 6.25). Du fait de son implantation intertitielle, l'embryon repousse la muqueuse utérine au fur et à mesure de sa croissance (figure 6.26). Cette muqueuse se divise ainsi en trois caduques (ou déciduas) utérines : 1) la caduque basilaire (decidua basalis)qui se situe entre l'embryon et le myomètre. Le placenta est situé à son niveau. 2) la caduque réfléchie (decidua capsularis) que l'embryon repousse devant lui. 3) la caduque pariétale (decidua parietalis) qui recouvre le reste de la cavité utérine. 23 La caduque réfléchie finira par s'apposer à la caduque pariétale et les deux fusionneront, rendant la cavité utérine virtuelle (figure 6.26). Lors de l'accouchement, c'est au niveau de ce conjonctif utérin oedématié (ou couche spongieuse) que se décollera le placenta. L'implantation (ou la nidation) se fait habituellement dans une zone d'implantation normale (figure 6.27). Il arrive cependant que l'embryon s'implante ailleurs. On parle alors de nidations ectopiques. Elles représentent environ 0,25% des cas. Elles sont qualifiées de basse (canal cervical, futur placenta praevia), tubaire (trompe), ovarienne, abdominale ou pelvienne (figure 6.27). Ces grossesses n'atteignent le terme qu'exceptionnellement et nécessitent le plus souvent un traitement chirurgical. En résumé, Le placenta de la Femme est : * amnio-chorial * discoïde villeux, hémochorial et hémotrophe * décidu * comprend un cyto-et un syncytiotrophoblaste L'implantation est précoce et interstitielle (nidation) L'enfant peut naître coiffé 24 6.4.7. Les oiseaux (figure 6.28) Le sac vitellin Chez les oiseaux et les reptiles ovipares, le vitellus sert de réserve nutritive. Le sac vitellin, constitué de l'endoderme primitif et du mésoderme splanchnique (la splanchnopleure), entoure presque complètement le vitellus dont les éléments nutritifs sont puisés par l'endoderme et transportés vers l'embryon par la circulation vitelline (nutrition lécithotrophe). Le périmètre externe du sac vitellin en développement se marque par la présence d'un vaisseau sanguin, le sinus terminal ou veine marginale. Le pôle abembryonnaire n'est pas recouvert par le sac vitellin. Cette zone porte le nom d'ombilic du sac vitellin. Deux jours avant l'éclosion, le sac vitellin est tiré dans la cavité abdominale et ce qui reste de réserves nutritives sera absorbé dans les 6 jours qui suivent l'éclosion. L'albumen est au contraire transporté dans la cavité amniotique par le canal du blanc (ductus sacci albuminis) qui établit une communication entre ces deux compartiments entre les 11ème et 16ème jours d'incubation chez la poule. L'albumen est avalé par l'embryon et ce sont les cellules endodermiques de l'intestin (entérocytes) qui puiseront ces protéines pour les céder au système vasculaire. Les protéines et surtout l'eau de l'albumen sont aussi récupérées par l'allantochorion. L'amnios et le chorion Au cours de la délimitation de l'embryon, les plis chorio-amniotiques se referment "au dessus" de l'embryon et fusionnent (pleuramnios). La ligne de fusion porte le nom de mésamnios ou raphé chorio-amniotique. La cavité amniotique protège l'embryon et lui confère un espace où il peut mouvoir son corps et ses membres. Le mésoderme de l'amnios est colonisé par les vaisseaux sanguins allantoïdiens et des fibres musculaires lisses apparaissent en son sein. Leurs contractions provoquent l'agitation du liquide amniotique. Le chorion se développe considérablement et vient s'appliquer contre la membrane coquillière interne, poussé par l'extension de l'allantoïde. Il assure les échanges gazeux et régule la perte d'eau au travers de la coquille. Son mésoderme est également colonisé par les vaisseaux allantoïdiens. Il restera accolé à la membrane coquillière interne lors de l'éclosion. L'allantoïde Comme chez les mammifères, l'allantoïde provient d'un diverticule de l'intestin postérieur. Il se développe du côté droit et remplit l'espace entre l'amnios et le chorion au 10ème jour d'incubation. Le mésoderme splanchnique qui recouvre l'allantoïde vient s'appliquer sur le mésoderme splanchnique du sac vitellin et le mésoderme somatique de l'amnios et du chorion avec lesquels il fusionne pour former la membrane chorioallantoïdienne. 25 L'allantoïde est très vite vascularisé par les deux artères allantoïdiennes connectées aux deux aortes dorsales. Les deux veines allantoïdiennes (ou ombilicales) se branchent sur les sinus veineux du cœur, en commun avec les veines vitellines. Ce système vasculaire envahit le mésoderme du chorion et de l'amnios. C'est au travers de ces vaisseaux que se réalisent les échanges gazeux avec l'extérieur (O2 et CO2), que les déchets urinaires sont stockés dans la cavité allantoïdienne et que les protéines et l'eau de l'albumen sont récupérées. Les échanges de gaz et d'eau au travers de la coquille sont passifs (simple diffusion) mais finement réglés par le nombre, la taille (diamètre et profondeur) et la conformation (droit ou plus circonvolutionnée) des pores de la coquille. Il est en effet essentiel de couvrir exactement les besoins en O2 et d'éliminer exactement la quantité nécessaire de CO2. Si ce n'est pas le cas, le pH sanguin évoluera vite en dehors des étroites limites compatibles avec la survie du foetus (7,2 - 7,4). Un oeuf perd une partie de l'eau qu'il contient au moment de l'ovoposition (± 15%). Cette perte d'eau est indispensable pour augmenter le volume de la chambre à air(1). Les besoins en eau de l'embryon sont couverts par le contenu en eau de l'albumen et du vitellus mais également par la dégradation des lipides(1) (du vitellus) et la récupération de celle contenue dans les cavités amniotique et allantoïde. Dans cette dernière, les déchets urinaires s'y concentrent pour finir par cristalliser). Au 20-21ème jour d'incubation, le poussin éclôt pratiquement sec. Vers le 18-19ème jour, ses besoins en oxygène ne peuvent plus être couverts par le système de diffusion au travers des pores de sa coquille. Il perce la chambre à air de son bec et commence à respirer. Durant les dernières 48 heures, l'oxygénation et l'élimination du CO2 se font à la fois par la membrane choriovitelline et par les poumons via la chambre à air. (1) La limitation des pertes en eau par les pores de la coquille est moins finement réglée chez les reptiles. De plus, le vitellus des reptiles est moins riche en lipides et donc fournit proportionnellement moins d'énergie et moins d'eau lors de sa métabolisation. C'est pourquoi, ces derniers doivent protéger leurs oeufs d'une déshydratation excessive en les enterrant ou en les recouvrant de débris végétaux. Cet enfouissement assure également une température minimale nécessaire au développement embryonnaire et fœtal. 26
