Apprentissage et mémoire 2016-2017 Licence de Psychologie Bases neuronales du comportement • « Les mémoires sont stockées sous formes d’altérations de la force des connexions synaptiques entre neurones dans le cerveau des mammifères » Sweatt, 2010 • Hypothèse fondatrice et unificatrice acceptée dans le champ de recherche contemporain de la cognition comportementale Bases neuronales du comportement – rationnel • Tout comportement (animal) résulte d’une activité du SNC dont le neurone est l’unité fonctionnelle • Le répertoire des comportements est la manifestation de l’activité de circuits neuronaux – donc un changement de comportement (apprentissage) implique un changement de l’activité de ces circuits • La communication entre neurones a lieu au niveau des synapses, donc un changement de comportement doit se traduire par l’altération de la nature, la force, le nombre de ces synapses • Cette capacité d’altérations s’appelle la plasticité synaptique • Ainsi, la plasticité synaptique sous-tend les apprentissages et la mémoire. Apprentissage • Ensemble des processus par lesquels les expériences modifient le SNC et les comportements • Les changements induits forment la(les) mémoire(s) • Non déclarative • Déclarative • Changements durables des circuits neuronaux • Changements structuraux • Changements fonctionnels Qu’est ce que la mémoire ? • “Apprentissage qui persiste dans le temps. Traduit notre capacité à stocker et à rappeler des informations.” • Notre mémoire stocke • • • • • Des expériences personnelles Des émotions Des préférences / ce que l’on n’aime pas Des habiletés motrices (apprentissage moteur) La connaissance des mots/languages… • Capacité de stocker des informations. 5 • Fabriquées par nos expériences, stockés dans notre SNC. • Aspects humains de notre comportement = apprentissages • • • • • Les langues parlées La façon de se vêtir Type d’alimentation/manière de manger Compétences Stratégies pour atteindre un but.. 6 Composants clés de la définition des apprentissages 1. Un apprentissage se déduit de la performance –Si pas de cptement à observer, on ne peut pas dire que l’apprentissage a été un succés 2. L’apprentissage un changement de l’état mental -L’acquisition d’un savoir doit être codé ou représenté dans le cerveau. 3. L’apprentissage dérive de l’expérience -distinction entre apprentissage et instinct 4. L’apprentissage est relativement permanent –Pour éviter de confondre avec des changements non permanents comme la fatigue 5. L’apprentissage se traduit par un changement dans le potentiel de comportement 6. L’apprentissage se mesure par un changement de comportement (augmentation ou diminution d’un comportement donné) Facteurs influencant un comportement/une performance en dehors de l’apprentissage • Fatigue : Changement temporaire / pas d’apprentissage • Motivation : il y a apprentissage mais le sujet n’est pas motivé pour le montrer • Maturation : Peut affecter la performance mais ce n’est pas un apprentissage 8 Donc…finalement • “L’apprentissage rassemble les processus d’acquisition de nouvelles informations, alors que la mémoire fait référence à la persistence de l’apprentissage dans un état qui peut être révélé plus tard..” (Squire, 1987). 9 Mécanismes cellulaires des apprentissages: la plasticité synaptique • Plasticité synaptique • Modifications de la structure des synapses et de son fonctionnement biochimique • Potentialisation à Long-terme (PLT) • Augmentation de la force des connexions synaptiques • PLT résulte d’activations répétées dans le réseau L’Hippocampe : anatomie Le Pr Craig Stark présente un modèle imprimé en 3D de son propre hippocampe (©Steve Zylius / UCI) • Partie du système limbique; • Localisé dans le lobe temporal médian L’Hippocampe : anatomie boucle tri-synaptique de cheminement de l’influx nerveux Constitué de différents champs: 3 Sortie: le subiculum CA2 Entrée des informations 2 1 : entrée Gyrus Denté (GD), CA1, CA2, CA3, subiculum Voie Perforante Provient du cortex Entorhinal et va vers le GD Puis, trois synapses au 12 glutamate Voie perforante DG PPSE 100 Hz Ligne de base 0,5 Hz Comparaison à Ligne de base 0,5 Hz 13 Caractéristiques de la PLT • La transmission Synaptique a donc plus de chances d’évoquer un PA dans le neurone postsynaptique après PLT • PLT existe dans tout le cerveau PLT Associative • Suit la loi de Hebb (Donald Hebb): “Les Neurones qui déchargent ensemble, se connectent ensemble” • Les déchargent simultanées dans une synapse “faible” et une synapse “forte” d’un même neurone postsynaptique entraîne le renforcement de la synapse “faible” par ASSOCIATION • C’est le mécanisme cellulaire des apprentisages par association Les Mécanismes impliqués dans la PLT • Le renforcement de la synapse dépend de: 1. La fixation d’un Neurotransmetteur sur le neurone postsynaptique: le glutamate 2. D’un récepteur postsynaptique au glutamate : le R-NMDA 3. Du calcium qui entre par le R-NMDA 4. Des événements découlant de cette entrée de calcium Récepteur NMDA et PLT • Le R-NMDA est bloqué par le Mg2+ ambient • Il faut donc faire sauter le “bouchon” Mg2+ • Magnésium éjecté par 1. fixation du NT (glutamate) ET 2. dépolarisation du neurone post-synaptique qui s’en suit, due à l’activation rapide des R-AMPA (autre R au glutamate) Neurone post-synaptique Avec une faible activité présynaptique, seulement une partie des R-AMPA est activée, ce qui donne un PPSE faible. Dans ces conditions, les R-NMDA son inactifs malgré la fixation du glutamate parce que son canal est bloqué par le Mg2+ ambiant. 18 Neurone post-synaptique Une stimulation haute fréquence du neurone présynaptique active beaucoup de R-AMPA et le PPSE alors est grand Ce grand PPSE (forte dépolarisation) lève le blocage par le Mg2+ du R-NMDA Le Ca2+ peut alors entrer dans le neurone postsynaptique via les R-NMDA …c’est ce signal qui va changer la « force » de la synapse LTP ou LTD !!! 19 Ligne de base Rôle du calcium dans la PLT • Rôle critique • Il active des Seconds messagers • Qui eux-mêmes activent des protéines kinases • Qui elles-mêmes entrainent des réactions chimiques dans la cellule nécessaires au déclenchement de la PLT Renforcement des synapses • 3 réactions chimiques vont assurer le maintien à long terme de PLT • (a) Addition de nouveaux récepteurs AMPA • (b) Création de nouvelles synapses • (c) Augmentation de la libération présynaptique de Glutamate Modifications synaptiques pour la PLT: Synaptogenese • (b) La PLT induit de nouvelles synapses • division et multiplication des épines dendritiques Avant LTP Après LTP Pousse de nouvelles épines dendritiques Effets structuraux 24 Modifications synaptiques pour la PLT: Changement présynaptique • (c) PLT augmentation de la libération de glutamate Le monoxide d’azote (NO) Synthétisé dans l’élément postsyn Instable, de demi-vie très courte. Il diffuse vers l’élément présynaptique Dépression à long terme - DLT • Opposé de la PLT • DLT= réduction durable de l’efficacité d’une synapse qui n’est pas associée avec des entrées / des PA importants • DLT observée lorsque deux entrées sont stimulées à des moments différents, • ou lorsqu’une synapse est activée alors que la cellule postsynaptique n’est que faiblement dépolarisée ou bien hyperpolarisée. • DLT induit un retrait des R-AMPA de la synapse • Et une diminution du nombre de synapses Dépression à long terme - DLT • La dépression des synapses peut-être utile pour oublier, lorsqu’un nouvel apprentissage doit prendre place, pour éliminer des modif synaptiques déjà présentes • Ex. Se rappeler d’une nouvelle combinaison de cadenas Classifications des mémoires à long terme facilement disponible rappelée consciemment Connaissance des expériences personnelles (temps/espace) connaissances inconscientes Connaissance générale des faits/expérience s Habiletés Motrices et cognitives Conditionnement Classique/Opérant Dans quelles régions du SNC sont stockées ces informations de nature différentes? Apprentissage perceptual (mémoire d’amorçage-non déclaratif) • Changement neuronaux qui induisent la reconnaissance d’un stimulus qui à déjà été perçu auparavant • Ex. Apprendre à reconnaître les visages d’une nouvelle connaissance • Nous permet d’identifier les personnes, objets, sensations • Nouveaux stimuli; changements dans les stimuli expérimentés précédemment Apprentissage perceptual (mémoire d’amorçage-non déclaratif) • Implique des changements synaptiques dans les cortex associatifs sensoriels • Les entrées sensorielles activent ces régions • des entrées sensorielles ultérieures du même stimulus entraîneront le même mode d’activation corticale • Ainsi on reconnaît un stimulus Conditionnement classique • Apprendre une réponse comportementale spécifique en présence d’un stimulus donné • • • • La réponse = association entre 2 stimuli Réponses Simples, automatiques Apprentissage de type “Stimulus-réponse” Apprentissage pavlovien UR SN US + CS Mecanisme du conditionnement classique. Apprentissage Hebbian, ou loi de Hebb “Si une connexion synaptique est répététivement active au même moment que le neurone post-synaptique décharge (est actif/dépolarisé) alors il y aura un renforcement de l’efficacité de cette synapse par modifications biochimiques et morphologiques.” US Clignement CS La loi de Hebb • “Les neurones qui déchargent ensemble, se connectent ensemble” • Demontré par le renforcement des connexions entre les neurones qui signalent le SN (deviendra CS) et ceux qui produisent le comportement (la réponse) • La décharge répétée de la synapse faible (au son) + la viande qui produit une dépolarisation (synapse forte) va finalement renforcer la réponse de la synapse faible. • La décharge à la synapse faible va maintenant produire des PA qui provoqueront la réponse attendue Mécanismes du conditionnement classique • Ex de la réponse émotionelle conditionnée • Paradigme des chocs électriques (peur apprise conditionnée) • Son + chocs = comportement d’immobilisation (“freezing”) • Conditonnement émotionnel implique l’amygdale • La PLT s’exprime dans l’amygdale suite à un apprentissage de peur conditionnée L’amygdale reçoit des entrées depuis (SN) CS (son) ET US (chocs) Avant apprentissage, (SN) CS déclenche faiblement les synapses et US déclenche fortement les synapses. Les Neurones qui reçoivent ces 2 signaux projettent vers la partie de l’amygdale qui génère la réponse émotionnelle (UR : “freezing”) Conditionnement Classique : Les réponses émotionelles conditionnées • Phobies Conditionnées • Little Albert; Watson et Rayner (1920) • rat blanc (CS) pairé avec un son violent (effrayant) (US) • Phobies Déconditionnées - Jones (1924): Pierre et la peur du lapin blanc Lapin (US) pairé avec de la nourriture (CS) élimine la peur de Peter pour le lapin. • Publicités • Drogues • Aversion de goût ….etc 36 Résumé • Les apprentissages de type conditionnement classique qui font intervenir les émotions implique l’amygdale • On est capable de se souvenir de ces « peurs apprises » • Il y a donc en plus un lien avec l’hippocampe Propriétés des Conditionnements Classiques : • Nous aide à comprendre les comportements involontaires et nous renseigne sur les événements futurs 38 Propriétés des Conditionnements Classiques : • Extinction : CS (son) seul !!! La réponse apprise disparaît.. • Récupération spontanée : CS seul, la réponse apprise réapparaît après un délais suivant l’extinction 39