Crinoïdes - geologie

EXPOSITION 2004 : LES ECHINODERMES
Ce document reprend l’intégralité des textes, schémas et photos des panneaux préparés par l’équipe du Béryl pour son exposition annuelle.
Composition et mise en page : Françoise Belmont
LES ECHINODERMES
Apparition des Blastoïdes
Extinction des Cystidés et des Blastoïdes
Extinction des Echinidés ou Oursins, Réguliers
Apparition des Holothuries ou Concombre de mer
Apparition des Echinidés ou Oursins Réguliers
Apparition des Echinidés
ou Oursins, Irréguliers.
Apparition des Astérides ou Etoiles de mer
Apparition des Ophiurides
Extinction des Carpoïdes
Apparition des Cystidés
Archéocidaris fossilisé
Apparition des Carpoïdes.
Apparition des Crinoïdes.
Position des
Echinodermes sur la
spirale des temps géologiques
Ophiure en mouvement
Classification des Echinodermes
Pelmatozoaires :
Eleuthérozoaires :
Formes fixes à l’état larvaire, anus du même coté que la bouche.
Formes libres et mobiles, anus généralement opposé à la bouche.
Pelmatozoaires
Cystides
Calice irrégulier
applati.
Plaques
pentamériques.
Apparition
Extinction
Blastoïdes
Calice régulier à
symétrie
pentaradiaire.
Carpoïdes
Calice régulier à
symétrie
pentaradiaire.
Fixe à l’état
larvaire et adulte.
Eleuthérozoaires
Crinoïdes
Astérides
Pédoncule formé
d’une pile de pièces
squelettique.
Ordovicien
Silurien
Cambrien
Cambrien
500 Ma - 435 Ma
435 Ma - 410 Ma
535Ma - 500 Ma
535Ma - 500 Ma
Permien
Permien
Ordovicien
Actuel
295 Ma - 245 Ma
295 Ma - 245 Ma
500 Ma - 435 Ma
Etoiles de mer
ou Astéries.
Cinq bras (ou
plus) grêles,
libres jusqu’à la
bouche et
pleins.
Apparition
Un beau concombre de mer
E x tin c t i o n
Ophiurides
Echinides
Réguliers
Le disque
comporte tous
les organes.
Corps à symétrie
axiale. Anus
Pas d’anus.
apical, bouche
ventrale, radioles
développées.
Holothurides
Irréguliers
Concombre ou
bêche de mer.
Corps à symétrie
Squelette réduit
bilatérale. Anus souvent (spicules).
latéral, bouche ventrale
sur le côté, disposition
en pétale des
ambulacres.
Ordovicien
Ordovicien
Ordovicien
Jurassique
Ordovicien
500 - 435 Ma
500 - 435 Ma
500 Ma - 435 Ma
205 Ma - 135 Ma
500 Ma - 435 Ma
Actuel
Actuel
Permien
Actuel
Actuel
295 Ma - 245 Ma
LES ECHINODERMES
MORPHOLOGIE 1
♦
Invertébrés exclusivement marins à symétrie pentamère:
♦ c’est à dire d’ordre cinq,
♦ distincte ou masquée (Holothuries) ,
♦ à laquelle peut se superposer une symétrie bilatérale
(oursins irréguliers).
REPARTITION
♦
Dans tous les océans et mers du monde,
♦ des zones de battements des marées jusqu’aux fosses
abyssales (10 000 m ),
♦ la presque totalité des espèces appartient au Benthos vagile: rampant sur le fond ou sessile: fixées sur le fond.
• libres :Ophiures, Oursins, Holothuries.
• fixés
ou pouvant se fixer à l’aide de cirres
(crampons) :Crinoïdes.
CARACTERES GENERAUX
Ekhinos
hérisson
Derma
peau
Littéralement, animaux dont la peau est hérissée, ce terme ne convient
bien cependant qu’aux échinides (oursins).
Les Echinodermes regroupent principalement les :
Crinoïdes ou “ lys de mer ”,
Astérides ou “ étoiles de mer ”,
Echinides ou Oursins ou “ châtaignes de mer ”,
Holothuries ou “ concombres ou bêche de mer ”,
Ophiurides.
LA SYMETRIE PENTARADIEE
ou PENTAMERIE
La symétrie pentamère est caractéristique des Echinodermes.
Des rainures ou champs, rayonnant autour de la bouche, divisent la surface en dix secteurs: les cinq radius alternent avec
les cinq interradius.
Une convention permet de les nommer: le pore aquifère ou le
madréporite facile à reconnaître, se trouve dans un interradius
qui est en face d’un radius nommé A (voir fig.)
MODE DE VIE
♦
♦
♦
Locomotion, en général, assurée par des organes cylindriques
érectiles, les podia :
• qui se gonflent,
• et s’étendent par l’introduction d’un liquide sous pression
variable,
• les podia permettent également à l’animal de déplacer la
nourriture vers sa bouche.
L’alimentation, en général, est microphage pour les fixés et macrophage pour les libres.
Tous présentent une réaction à la lumière.
1 = Oursin régulier vue de profil
2 = Astérie ou étoile de mer vue de la face orale
A, B, C, D, E = cinq radius
La zone radiale (ou radius) prend le nom d’ambulacre lorsque des rangées de tentacules locomoteurs ou respiratoires
(podia) sont disposées comme des arbres dans une avenue.
Du latin ambulacrum : promenade entre les arbres.
Les zones comprises entre les ambulacres sont les interambulacraires ou interradius.
Les principaux échinidés sur fond abyssal
Tous les échinodermes portent des pièces calcaires :
♦
♦
♦
♦
♦
♦
petites ou isolées (nodules, spicules),
ou plus importantes et soudées en un réseau,
ou formant des plaques solides repliées les unes sur les autres
elles constituent une carapace ou test (prononcer té),
perforées de petits trous livrant passage à divers organes,
sous une peau extrêmement sensible.
Intérieur du corps occupé par une cavité: le coelome,
(prononcer selome)
♦
♦
♦
♦
remplie d’un liquide qui diffère légèrement de l’eau de mer,
dans lequel baignent les organes.
cette cavité est de taille variable selon le groupe :
très grande chez les oursins et les Holothuries,
réduite chez les encrines, les étoiles de mer et les Ophiures.
LA SYMETRIE PENTAMERE
Podia d’un oursin
Podia d’une étoile de mer
REPRODUCTION
♦
♦
♦
Sexes en général séparés = dioïsme.
La reproduction s’effectue par une émission massive de gamètes et d’ovules dans le milieu marin.
Larves planctoniques compliquées à symétrie bilatérale,
• les premiers stades de développement sont identiques et se diversifient ensuite.
♦
Le pentagone est le seul polygone régulier pour lequel :
d(nombre de diagonales) = n(nombre de cotés)
pour les autres polygones réguliers, on a: d = n (n-3)/2
Le pentagone réaliserait ainsi la condition la plus favorable à
la croissance radiale.
♦
l’ordre 5, particulièrement fréquent dans le règne animal:
• n’existe pas dans les systèmes cristallins,
• le polyèdre correspondant ne se rencontre jamais
en minéralogie.
MORPHOLOGIE 2
Système nerveux ou système hémal, composé d’un
anneau central autour de la bouche et en liaison directe
avec la peau; il en part cinq nerfs qui suivent la symétrie
pentaradiée (pas de cerveau bien différencié).
Un système aquifère qui est en relation à la fois avec
le milieu marin externe et la cavité interne au travers du
pore aquifère.
Métamorphose de la
larve auricularia ”.
Filiation jusqu'à la métamorphose des formes
larvaires dans 4 groupes
d’échinodermes.
Schéma montrant que la structure pentaradiée (B)
constitue le modèle le plus efficace pour éviter la
disjonction sous l’effet de force de cisaillements qui
s’exercent dans le sens de la flèche. Les modèles A
et C offrent des plans de faiblesse virtuels ( d’après
Nichols).
LES ECHINIDES
OURSINS dans le langage courant ou“ Châtaignes de mer ”.
Classe des Echinidae
Apparition : à l’ère primaire, Ordovicien (500 millions d’années).
Identification : bien représentés à l’état fossile
124 espèces datant du paléozoïque (primaire)
3672 espèces datant du mésozoïque (secondaire)
3250 espèces datant du cénozoïque (tertiaire)
950 espèces vivent dans les mers actuelles, dont certaines jusqu’à 4000 mètres de profondeur. ! !
Hétérocentrus mammillatus ( oursin contemporain)
Groupe d’oursins verts
(strongylocentrotus droebachiensis)
Ecologie : Brouteurs, micro, macrophages, limivores, les
oursins se nourrissent d’algues, de coraux, de petits poissons ou de petits vers de la zone littorale océanique.
Caractères spécifiques
Oursin fossile : Micraster Coranguinum (crétacé)
Deux types fondamentaux d’oursins
Cidarid ( oursin contemporain)
Les Oursins irréguliers
Les Oursins réguliers
•
•
•
Bouche et anus situés aux pôles opposés du test
Tubercules saillants sur toutes les plaques
Forme la plus ancienne.
•
La symétrie bilatérale apparaît sous deux formes :
ð “Migration” de l’anus, la bouche reste en place
ð “Migrations” de l’anus et de la bouche.
•
Tubercules très petits, uniformes
Aires ambulacraires en “Pétale”.
•
Vue aborale
Vue orale
Psammechinus miliaris
(Récent)
Vue aborale
Vue orale
Holaster nodulosus
Cénomanien
LES ECHINIDES
Caractères spécifiques (suite)
Le corps
L’appareil masticateur
un corps globuleux, ovoïde, hémisphérique ou en forme de
cœur, parfois aplati, constitué de 10 zones juxtaposées :
ð
5 zones ambulacraires,
ð
5 zones interambulacraires,
qui lui donnent sa rigidité.
•
un test (prononcer T), ou squelette formé par ces 10 zones
percées de nombreux orifices microscopiques d’où sortent
les podia, organes externes, turgescents en doigt de gant,
nécessaires à la locomotion et tous les piquants.
•
La bouche constituée d’un appareillage complexe fortement musclé, est munie d’une mâchoire : “ la Lanterne d’Aristote ” du nom du philosophe Grec
qui en a fait la première description !
Les appendices
Pédicellaires :
Nettoyage de la surface du corps (élimination des intrus)…
Système de défense à l’aide de leurs mors en constants
mouvements et pouvant, expulser du venin.
Pour certaines espèces, le venin entraîne, chez l’homme,
douleur, rougeur, état nauséeux, voire même syncope.
Trois sortes : les piquants ou radioles, les pédicellaires, les sphérides.
Les piquants ou radioles :
production de courants et rabattement de la nourriture vers la
bouche, nettoyage du test, défense contre les intrus, mosaïque
défensive contre le choc des vagues. Souvent séparés du corps de
l’oursin lors de la fossilisation.
Sphérides :
Vu sa forme ronde, l’oursin doit connaître sa position spatiale.
Les sphérides, petits organes calcaires, jouent ce rôle nécessaire à l’équilibre pendant ses mouvements.
LES ECHINIDES
Le mode de locomotion
Un système de circulation d’eau, fermé, formant des canaux et des
ramifications dans tout le corps de l’oursin, permet le remplissage et
la vidange de centaines de pieds ambulacraires provoquant le lent
déplacement de l’animal.
Locomotion assurée également par les piquants ou radioles, creux,
résistant à la flexion, articulés sur leurs tubercules par une charnière.
Vitesse de déplacement d’un oursin à la recherche de nourriture : 7,5
à 14 centimètres à la minute !!!
L’Evolution
Tous les oursins du Paléozoïque étaient réguliers.
Au début de l’ère Mésozoïque (Trias) arrivent les irréguliers, dérivant des
réguliers et les supplantant au cours du Jurassique jusqu’à l’ère actuelle.
L’évolution se traduit entre autres par :
Perte de la symétrie radiale pour une symétrie bilatérale.
Modification anatomique suivant le lieu de vie et le mode alimentaire.
•
Vie benthique (mers chaudes, eaux peu profondes)
l’animal devient macrophage.
•
Vie dans la vase (alimentation limivore)
l’animal devient microphage.
l’animal devient atélostome (adapté à une vie enfouie).
Modification de l’ornementation
•
La reproduction
Sexes séparés, difficiles à identifier
Quelques différences à noter :
- orifices génitaux plus grands chez la femelle
- test plus haut chez le mâle
Les oursins mâles et femelles se rassemblent dans l’eau de mer,
l’expulsion des spermatozoïdes et la ponte commencent.
La fécondation effectuée, les œufs fécondés se développent. On
aboutit à la formation de larves planctoniques, qui peu à peu se
métamorphoseront en jeunes oursins de 1 mm de diamètre !
Disparition des piquants, remplacés par des soies
LA "STAR" DES MERS D'HIER …
ET D'AUJOURD'
Ses origines
De nos jours
Anatomie et caractéristiques
Les premières étoiles de mers dérivent
probablement d’un groupe souche d’échinodermes libres à symétrie pentaradiée qui inclut le genre Stromatocystites du Cambrien inférieur et moyen.
Les premiers véritables Astéroïdea ne
sont connus qu ’à l ’Ordovicien ; ils dérivent d’un ancêtre somastéroïde.
D ’après Blake et Guensberg (1988) les
premières étoiles de mer possédaient
des modes de vie variés dont la diversité
était largement comparable à celle des
formes récentes.
•
•
•
Pas de tête,
Pas de cerveau…
Pas de système d’osmorégulation(1) d’où la limitation de sa distribution géographique,
Un endosquelette ,(2)
Une bouche,
Un estomac composé de 2 parties :
¤ l’estomac pylorique,
¤ l’estomac cardiaque (qu’elle évagine pour liquéfier ses proies).
• Un court intestin,
• Un système aquifère,
• Un système nerveux comprenant :
¤ Un anneau nerveux central,
¤ Des nerfs radiaux.
• Des structures permettant de percevoir la lumière à l’extrémité des bras,
• Des caeca pyloriques (équivalent du foie),
• Des gonades (où logent les ovocytes ou les spermatozoïdes). Les étoiles de mer sont
dioïques (3)
______________________________________________________________________
(1) Les étoiles de mer ne supportent pas les fluctuations de salinité qui altèrent les membranes, valves et autres tissus entraînant leur mort.
(2) Endosquelette : ensemble de structures de soutien qui font partie du squelette et qui
sont complètement entourées de tissus vivants.
(3) Dioïque : se dit d’un organisme dont les structures reproductrices mâle et femelle sont
dans des individus distincts.
•
•
•
Records
La plus grande : Evasterias echinosomo
Diamètre : 96 cm
Poids : 5 kg
Trouvée dans le Pacifique Nord
La plus petite : Leptychaster propinquus
Diamètre : 1,83 cm
La plus profonde : Eremicaster tenebrarius
Trouvée à 7 630 mètres de profondeur
La plus rapide : Sun Star, Pycnopodia helianthoïdes
7,5 m par minute
Extravagances
• Nombre de bras : en général 5 mais parfois beaucoup plus et
jusqu’à 2 douzaines,
• Grande diversité de couleurs,
• Capables de régénérer un membre sectionné et certaines d’entre elles (cas de la " linchia multiflora ") réussissent à recréer
un nouvel individu, à partir d’un bras sectionné.
LES SECRETS DE LEUR LONGEVITE…
Leurs ancêtres étaient présents au Cambrien et depuis l ’Ordovicien,
les étoiles de mer n'ont pas ou peu évolué. Il faut donc croire que leurs
défenses et adaptation aux milieux marins sont efficaces.
Moyen de défense et de survie :
l'épiderme
Et pourtant … peu mobiles elles doivent faire face à 3 problèmes :
· Se déplacer pour coloniser de nouveaux habitats et se nourrir
· Se protéger des prédateurs
· Se protéger des dangers de l'enfouissement
Solution pour se mouvoir : le système aquifère
Solution pour se protéger : leur épiderme
Le système aquifère :
simple et génial
Les étoiles de mers comme tous les échinodermes possèdent une structure unique, le
système aquifère qui est formé d'une série
de canaux remplis de liquide et grâce auquel
ils peuvent se mouvoir et capturer leur
proies.
Le système aquifère, dont la surface interne
est ciliée, sert également de système circulatoire, permettant à l'oxygène, aux éléments
nutritifs, et aux déchets de passer de l'épiderme aux tissus internes ou vice-versa.
L’épiderme est constitué :
• de pédicellaires
• d ’épines
• de branchies dermiques
Structure défensive semblable à une pince, les pédicellaires peuvent répondre à des stimuli externes
indépendamment du système nerveux central de
l'animal.
Ils assurent la propreté de la surface dorsale et
capturent des particules élémentaires.
Certaines espèces comme la “Stylasterias forreri “ se
servent également des pédicellaires pour attraper et
déchiqueter de menus poissons qui les frôlent.
Le système aquifère est rempli d'un liquide
d'une composition très similaire à l'eau de
mer, mais ayant une pression osmotique
légèrement supérieure.
Tout le long des bras se trouvent de petits canaux,
les canaux ambulacraires, qui mènent aux pieds
ambulacraires (ou podia). Les muscles associés
aux pieds ambulacraires leur permettent d'être
commandés hydrauliquement et de remplir des
fonctions de locomotion, de fixation, d'alimentation
et d'échange gazeux.
Pédicellaire
Il s'ouvre vers l'extérieur par un pore (le
madrépore ou madréporite). Ce réseau de
tubules part du madrépore et rejoint le canal
circulaire. De là, le canal circulaire se ramifie
dans chacun des bras en canal radial.
Les épines
Elles servent à repousser les prédateurs.
Branchies dermiques :
La diffusion joue un rôle important dans la
respiration des étoiles de mer.
L'épiderme porte des branchies dermiques
ciliées, qui augmentent la surface corporelle
en contact avec l’eau et facilitent les
échanges gazeux.
Les pieds ambulacraires forment également
une surface d'échange.
VIVRE et SURVIVRE
Leurs proies
Les étoiles de mer sont
des prédateurs
Le tableau de chasse varie d’une espèce à l’autre :
La plupart se contentent de moules, de crustacés, de poissons morts et de coraux,
Mais certaines ont des menus spéciaux :
•
•
Leurs déplacements lents ne leur permettent d'attraper que des proies qui sont encore plus lentes
qu'elles, comme les moules et les huîtres.
•
La Crossaster Papposus dévore des oursins complets.
La Solaster Endeca consomme des concombres de
mer
Les Pteraster, Oreaster et Henricia broutent les
éponges
et incroyable …
Elles arrivent à entrouvrir la coquille des mollusques en se servant de leurs pieds ambulacraires puis, évaginent leur estomac cardiaque à
l'intérieur de la coquille de leur proie.
Les enzymes digestives produites par l'estomac
digèrent et liquéfient les tissus de la proie, et la
"soupe" produite est aspirée à l'intérieur du tube
digestif de l'étoile de mer où la digestion se poursuit (dans l’estomac pylorique et les caeca).
Elle met une heure et demie pour ouvrir la coquille puis...
jusqu’à huit heures pour son repas avant de
digérer en une journée !
la Pycnopodia Hélianthoïde mange à peu près tout ce
qu’elle peut attraper. On la sait capable de capturer des
oiseaux marins. Il faut dire qu ’elle peut atteindre jusqu’à 1
m de diamètre, possède 24 bras, munis de quelque 8 000
podia, pèse près de 15 kilos et fonce à 10 cm/s (alors que la
moyenne est plutôt de 2 à 3 mm/s)
SE REPRODUIRE
Cas des Leptasterias Polaris (entre
autres)
Cas de reproduction assexuée :
la Linckia Multiflora
Elles adoptent une attitude très maternelle renonçant à
la chasse durant l'hiver, négligeant leurs propres besoins alimentaires pour se consacrer à des jeunes très
vulnérables qui ne deviendront autonomes que dans 5
à 6 mois.
Elle est capable à partir d’un bras sectionné
de recréer un nouvel individu.
Aux premiers vents froids d’automne, elles se regroupent et jusqu’en décembre vont s’empiler les unes sur
les autres en se frottant avec de plus en plus de
frénésie. A la fin de cette activité chacune reprend ses
distances, prête à pondre. Les mâles commencent et
déposent en vrac sur le substrat rocheux de blancs
filaments de spermes. Les spermatozoïdes conserveront leur énergie jusqu’à la ponte des femelles (ils
peuvent survivre pendant plusieurs jours). A leur tour,
les femelles relâchent leurs œufs (300 à 500 œufs au
plus), qu’elles vont abriter de décembre à mai sous
leurs bras enroulés.
Cas général
La reproduction des étoiles de mer est
presque exclusivement sexuée et liée à certaines conditions de température et de nourriture.
Lorsque ces conditions sont réunies, les
mâles et les femelles libèrent leurs gamètes (1)
en pleine eau où la fécondation a lieu donnant un œuf. De l’oeuf naîtra une larve : la
bipinnaria.
La fécondation se fait donc au gré des courants et les jeunes larves flottent librement
dans l'eau et grandissent sans protection.
La fixation larvaire aura lieu de 10 à 30 jours
plus tard, selon les espèces.
(1) : cellules reproductrices. La femelle peut
relâcher 2 500 000 gamètes par ponte.
Cas des Leptastérias Groenlandica
et Anasterias Rupicola
Elles effectuent la couvaison à l’intérieur de leur estomac.
LES OPHIURES
Classe des OPHIUROIDEA
- Apparition : arénigien ou ordovicien inférieur (480 Millions d’années).
- Lieu de découverte : formation schisteuse de Saint-Chinian dans l’Hérault (Pradesura Jacobi).
- Evolution : même organisation générale depuis l’ordovicien. Seuls
squelette et structure des bras ont évolué. Pas d’impact des crises qui
ont décimé périodiquement le monde vivant au cours du Primaire.
- Identification : existent à l’état de fossiles, et aujourd’hui, sous la
forme de plus de 2000 espèces vivantes.
- Ecologie : sont suspensivores, brouteuses, fouisseuses ou carnivores.
Les ophiures de l’antarctiques carnivores mangent des polychètes, des
mollusques, des crustacés. D’autres vivent enfouies dans des sables
coralliens, dans la journée elles dressent leurs bras pour filtrer la nourriture en suspension dans l’eau. D’autres s’accrochent à des organismes
variés et s’en servent comme perche pour attraper ou filtrer les particu-
Organisation morphologique
L’ophiure avec les caractères communs à tous les échinodermes, se caractérise par :
- un corps plat ou disque d’où partent 5 bras typiquement fins et filiformes. Certains spécimens rares peuvent avoir 6 ou 7 bras.
- pas d’anus, la bouche remplit ce rôle.
- une petite taille, le disque peut varier de 1 à 3 cm, mais les bras,
peuvent atteindre 18 cm pour un disque de 2,2 cm de diamètre.
- des couleurs ternes ou plus ou moins vives. Réparties en taches ou
anneaux. L’ophiure se fond à son habitat. Certaines peuvent changer
de couleur ou être phosphorescentes.
- une grande mobilité, les longs bras servent de rames, les podia adhésives leur permettent de gravir des surfaces verticales lisses.
- des piquants en forme d’hameçons à l’extrémité des bras. (organes
passifs d’accrochage).
Régénération :
- L’ophiure peut perdre volontairement un ou plusieurs bras si elle est
soumise à un stress important. La partie perdue est régénérée.
- Elle peut se scinder en deux parties espèces à 6 bras). Deux semaines à deux mois sont nécessaires pour obtenir une régénération complète des deux parties.
Reproduction :
- Les ophiures sont dioïques (sexes séparés) et la reproduction se fait
comme celle des autres échinodermes.
- La régénération après scission en 2 parties est une forme de reproduction asexuée.
- Dans les régions froides, vivent des espèces hermaphrodites.
Habitat :
- Presque toutes les niches écologiques. Parfois en population dense
sur les fonds épicontinentaux et abyssaux.
- Certaines espèces de petite taille nichent dans des éponges, des gorgones, des crinoïdes pédonculés voire des holothuries.
LES HOLOTHURIES
Classe des HOLOTHUROIDEA
Concombres de mer ou Bêches de mer dans le langage courant.
EIles composent 90% de la biomasse abyssale et sont de fait parmi les organismes dominants de notre planète.
- Apparition: Cambrien moyen (520 millions d’années).
- Lieu de découverte: les schistes de Burgess (Colombie Britannique)
- Identification: squelette fait de petites plaques calcaires de forme diverse
(spicules), donc fossiles rares. Néanmoins, les schistes allemands de Hunsrück
(dévonien inférieur - 400Ma) en ont révélés des entiers. Aujourd’hui il existe prés
de 1400 espèces vivantes.
- Ecologie: eIles sont détritivores et jouent un grand rôle dans le retraitement des
sédiments. Quelques espèces s’enfouissent dans le sédiment, d’autres sont suspensivores. Bactéries et micro algues sont les aliments des Holothuries.
Organisation morphologique
Outre les caractères communs aux échinodermes, les holothurides sont caractérisés par :
• un corps en forme de boudin sans bras avec un axe polaire très étiré. La symétrie bilatérale cache la symétrie radiaire. Cette forme leur impose de reposer
sur un de leur côté plutôt que sur leur pôle oral. Bouche et anus occupent les
pôles opposés. Pour certaines espèces construisant leur terrier en U, bouche et
anus se retrouvent du même côté, et en haut.
• un squelette réduit à de très petits ossicules : les sclérites (ou spicules) de
formes variées : boutons, tourelles, bâtonnets, ancres, plaques souvent ornementées.
• des couleurs noires, brunes ou vert olive, peu de couleurs vives.
• des dimensions variables : de moins de 3 cm jusqu’à 2 m pour un diamètre de
24 cm. Les formes européennes vont de 10 à 30 cm.
• la bouche est toujours ceinturée par 10 à 30 tentacules hautement rétractiles
qui sont des podia buccaux modifiés.
Caractères particuliers
La paresse : un Cucumaria élevé en aquarium est resté deux
ans au même endroit !!!.
Une défense originale : les “ tubes de Cuvier ”
Ces tubes n’existent que chez certaines espèces. Ils sont fixés
à coté de la poche cloacale, ils se composent d’une vésicule
musculaire renflée et d’un tube glandulaire destiné à être éjecté par l’anus. Si un prédateur se présente, l’holothurie attaquée
projette par l’anus ces tubes qui s’allongent, peuvent devenir
collants ou délivrer une substance toxique. L’intrus peut donc
mourir empêtré dans ces filaments qui se détachent de l’holothurie à la moindre traction.
Original non ?
La gastronomie : les concombres de mer sont des mets de
choix prisés sur le marché asiatique. On le prépare généralement en coupant des tranches de peau qu’on fait frire dans le
beurre.
Eradiquer l’arthrite : le concombre de mer est connu depuis
plus de 5000 ans par les chinois pour soigner les tendinites et
l’arthrite.
Sauver le concombre de mer : La pêche illégale des holothuries se développe à Madagascar de manière préoccupante.
Après leur disparition dans les eaux indiennes et au Sri Lanka,
c’est au tour de l’Ile rouge de s’alarmer. C’est la peau séchée
de ces concombres de mer, qu’on nomme trépang, qui est
vendue en majorité à l’Asie où elle est consommée.
Auto éviscération, régénération
Les concombres de mer ont la faculté d’expulser leurs viscères par la bouche !!!!
Soit pour se défendre, soit, chez certaines espèces, pour évacuer les déchets de
leurs tissus internes d’une façon saisonnière.
Ils n’expulsent pas mésentère, organes arborescents et organes sexuels, afin d’assurer la régénération des viscères. Elle débute par la formation d’un cordon à partir
des mésentères, cordon, qui en se creusant constituera le tube digestif préalable.
Reproduction
Les concombres de mer sont en général dioïques (sexes différentiés, mais non visible). Une dizaine d’espèces sont hermaphrodites et une quarantaine d’espèces
incubent leurs œufs. Mais comme les autres échinodermes, pour la plupart d’entre
eux, l’embryon est planctonique.
Libération des tubes de Cuvier : bonne défense, non ?
CRINOÏDES
Crinoïdes… fossiles vivants ?
Découverte des crinoïdes actuels
L’exploration des abysses, notamment avec des soucoupes plongeantes,
permet depuis un siècle d’observer les crinoïdes actuels dans leur milieu
naturel.
On distingue :
On les connaissait fossiles avant d’en voir de semblables vivants
♦ 1546, Agricola, humaniste allemand, qualifia « d’encrines », du grec krinon, ou lys, les
fossiles d’organismes mi-animaux, mi-végétaux, connus depuis longtemps, pétrifiés dans
les calcaires de Bourgogne ou les schistes d’Holzmaden en Bavière,
♦les lys de mer, crinoïdes pédonculés, vivant entre 100m et les plus
♦ 1761, Jean-Etienne Guettard, géologue, décrivit avec précision une pentacrine, appelée
« palmier marin » ou « lys de mer », ramenée dans les filets d’un pêcheur antillais et
semblable au spécimen ci-dessous… et considéré alors comme un fossile vivant !
♦les comatulides, crinoïdes ayant perdu leur pédoncule dans leur jeune
âge, vivant dans les faibles profondeurs des eaux récifales.
Fossile vivant évoque un archaïsme, un monde disparu,
des animaux n’ayant pas évolué et échappé à la sélection naturelle. Notion émergeant un siècle avant Darwin
(1809-1882), époque où l’immensité du temps géologique était inconnue...
Ces animaux sont :
♦ suspensivores, ils captent les particules nutritives en
suspension dans l’eau de mer,
♦ rhéophiles, ils vivent dans les zones balayées par les
courants qu’ils filtrent passivement.
Leur filtre est une couronne de bras, en parapluie orienté à contrecourant, les particules contournent les bras avant d’être captées.
Pentacrinites du Jurassique
1cm
Anachalypsicrinus nefertiti photographié par 2465m de profondeur dans le golfe de Gascogne. A
gauche, le pédoncule de 50cm de long est rigide sur la partie rectiligne, à la base il est fixé sur un
substrat dur par un disque encroûtant. A droite, vu depuis l’amont du courant, on voit la partie souple du pédoncule, les cinq bras et la base du calice contenant les viscères.
La pierre bleue
« Reine des pierres belges »
Le terme "Pierre Bleue" désigne historiquement le Petit Granit et, par extension, d'autres
calcaires gris bleus, durs et compacts.
Le Petit Granit :
♦ calcaire crinoïdique du Tournaisien, teinte naturelle gris bleu,
♦ composé de débris de crinoïdes cimentés par une gangue,
♦ gangue microcristalline contenant du carbone finement divisé
qui lui confère sa colora-
tion,
♦ utilisé comme le matériau noble par excellence dans les grandes réalisations du patrimoine
architectural belge et en sculpture,
Crinoïdes
Calcaires à entroques et…
sculpture en Belgique
Sur les fonds marins les « prairies » de crinoïdes ont produit une énorme quantité d’éléments fossiles de tiges et de bras, aux ossicules formés de
monocristaux de calcite, constituant ainsi des roches appelées calcaires à entroques.
Ces roches donnent la « Pierre bleue ». Elle est d’excellente qualité en Belgique qui en a fait une large utilisation en matériau de construction et dans
l’art de la sculpture.
Carrière de Pierre bleue à Soignies
Pierre bleue du Hainaut
10èmes Rencontres Internationales de Sculpture
sur Petit Granit, Sprimont 2003
Tom Blatt, USA
Henri Patrick Stein, France
Agonie :
Goutte
d’eau
creusée
par la
pollution
Petit Granit, 1993
Marian Sava, Belgique
Promachrocrinus kerguelensis, comatule de l’Antarctique, de la NouvelleZélande à la Terre de Feu. Elle vit entre 10 et 2000 m de profondeur, possède vingt bras, n’a pas de pédoncule mais des cirres lui permettant de
s’accrocher et de s’élever au-dessus
du fond.
CRINOÏDES
Echinodermes Pelmatozoaires (fixés par un pédoncule)
Ages (en m.a.) 570
495
420
Homalozoaires
(symétrie bilatérale)
Crinozoaires
(symétrie pentaradiée)
360
290
245
Paléozoïque
Eres
Périodes
400
205
130
Mézozoïque
65
23
2
Cénozoïque
Cambrien Ordovicien Silurien Dévonien Carbonifère Permien Trias Jurassique Crétacé Paléogène Néogène Q
Carpoïdes
Edrioastéroïdes
Cystoïdes
Blastoïdes
Eocrinoïdes
Inadunates
Crinoïdes Flexibles
Camérates
Articulés
Carpoïdes
Edrioastéroïdes
Groupe hétérogène à symétrie bilatérale, ayant des caractères communs avec les cordés.
Dendrocystoïdes, Ordovicien (Tchéquie).
Un corps sphérique aplati, sans pédoncule, ils
vivaient fixés sur les fonds ou sur d’autres organismes.
Stylophorans,
Enoploura popei
Carneyella pilea, Ordovicien
(Kentucky, USA).
Cystoïdes
Thèque sphérique ou allongée constituée de plaques
hexagonales, pentagonales ou irrégulières, portant des
pores isolés ou groupés par paire ou en losange.
Caryocrinites sp.
Silurien, (Indiana).
Fortediscus sp. Ordovicien,
(Kentucky, USA).
Blastoïdes
Eocrinoïdes
Considérés comme les premiers crinoïdes, comportant
tige, calice et bras, ils en diffèrent par l’arrangement des
plaques et la présence de pores le long des sutures.
Certains les considèrent comme ancêtres des Blastoï-
Thèque ou calice à symétrie pentamère formé de 18 à 21 plaques principales et de nombreuses plaquettes disposées en anneaux. Ambulacres dans les profondes échancrures des 5 plaques radiales, sillon ambulacraire bordé de sillons latéraux.
Un système respiratoire aboutit à cinq orifices (spiracules), autour de la bouche. L’anus débouche dans le plus grand des spiracules.
Holocystites scutellatus, avec péGogia sp. Cambrien,
(Utah).
Eocrinoïde non déterminé,
Ordovicien, Blekos (Maroc).
Pentremites de l’Illinois. Trou de gastropode prédateur à gauche, belle symétrie pentamère au centre, reconstitution à
CRINOÏDES
Morphologie générale
Un endosquelette
Il est formé de plaques ou ossicules calcaires
(monocristaux) liés par des ligaments. Ces éléments
sont poreux et forment l’essentiel de la masse de l’animal ce qui ne laisse qu’un faible pourcentage pour les
Un crinoïde typique est constitué de trois parties fondamentales :
♦ le pédoncule,
♦ le calice,
♦ la couronne.
Plaque brachiale de
Promachrocrinus kerguelensis
(G=50).
La face crénelée est une articulation
ligamentaire.
Sillon
ambulacraire
Bras
Bouche
Couronne
Anus
Calice
Agaricocrinus americanus, Carbonifère inférieur, Crawfordsville, Indiana. Fossile complet : pédoncule, calice, bras et pinnules.
Pinnules
Brachiales
Calice
Pédoncule
Radiales
Plaques
Basales
Racines
Cirres ou ancrages
Le pédoncule
Différents types d’ancrages ont été observés au
cours des âges :
♦ cirres agrippant comme des serres,
♦ racines enfoncées dans le fond,
♦ cimentage sur sol dur,
♦ ou liberté de mouvement et nage
pour les comatulides actuelles
(après le stade attaché à l’âge juvé-
Une architecture à faire pâlir les vertébrés !
Mais la palme revient à Ancyrocrinus bulbosus
qui a utilisé l’ancre au Dévonien !
Ossicules du
Vers le calice
Le pédoncule des pentacrines comporte des centaines
d’ossicules pentaradiés (à gauche, G=10) reliés comme
des perles par des ligaments longs (à droite, G=1000).
Le calice
La planche Morphologie générale montre les plaques du calice. Il
y a 5 plaques par niveau.
Un disque formé de 5 plaques triangulaires ferme le calice au
sommet.
Ligament long
Surface crénelée
Disque de fermeture du calice de
Metacrinus angulatus. Les cinq sillons ambulacraires aboutissent à
la bouche. Le cône excentré, en
bas, porte l’orifice anal.
Ossicules nodaux
Pas de créneaux,
ligaments courts,
zone de rupture
Les bras
Cirres : accrochage au substrat
Cinq bras au départ, jusqu’à deux cents avec les
ramifications.
Formés d’ossicules avec
zones de rupture et de régénération, comme le pédoncule.
Les ligaments longs et les surfaces crénelées constituent des
liaisons fortes.
Sous les ossicules nodaux, porteurs de cirres, pas de ligaments longs, la surface n’est pas crénelée : c’est une liaison
faible.
En cas de fort courant toute rupture laisse des cirres au
bas du pédoncule !
Himerometra robustipinna, belle comatule
de Nouvelle Calédonie. Elle a perdu le
pédoncule à l’état juvénile, ses cirres lui
permettent de s’accrocher et de se déplacer. On a estimé à 267 000 le nombre de
ses ossicules ou éléments de squelette
dont 250 000, de moins de 0,4 mm pour
les pinnules !
Podias
Pinnule
Bras
Sillon nourricier
Les bras portent des pinnules (en forme de plumes) contenant les
sillons nourriciers bordés de trois rangées de podias qui sélectionnent la nourriture et la propulsent jusqu’à la bouche.
CRINOÏDES
Ecologie des crinoïdes
♦ un habitat sur les marges continentales,
- récifs coraliens (comatulides, 400 espèces modernes)
- de 100m de fond aux abysses (lys de mer, 200 espèces modernes)
♦ le grégarisme, groupes de plusieurs milliers d’individus
♦ une vie nocturne, les comatulides se cachent le jour
♦ le commensalisme, accueil de crevettes, crabes, étoiles de mer,
Diversifications et extinctions
qui consomment leurs excréments,
♦la faculté d’autotomie (coupure de membre) et de régénération
♦l’immobilité apparente, surélévation et orientation avec le pédoncule, par-
Pentacrines vivant au large des Bahamas par
500m de fond.
fois long de plusieurs mètres, (lys de mer)
Les études d’écologie montrent que l’évolution des écosystèmes
est le plus souvent cyclique avec une succession de phases de :
♦ diversification avec enrichissement en espèces,
♦l’ancrage mais aussi la mobilité (comatulides)
Le graphique ci-dessous illustre ces cycles (mini et mégacycle).
♦des capacités sensorielles épidermiques, à défaut d’yeux
Pour le lys de mer, dont le substrat est le fond des océans, la relation avec la distribution des masses continentales montre :
♦ deux mégacycles de diversification croissante, en période
d’ouverture des océans, au Paléozoïque et au Cénozoïque,
♦ l’extinction E5 coïncidant avec la fermeture d’océans, donc
des marges continentales, lieux de vie des lys de mer.
Nota : D’autres évènements, éruptions volcaniques, effet de serre
par libération de méthane, peut-être moins directement préjudiciables aux lys de mer, causèrent à cette époque la crise majeure de
la fin du Permien (extinction de 90% des espèces vivantes).
♦ une sélectivité de la nourriture par les podias
♦une fécondation externe
♦une vie en aquarium difficile (nourriture inadaptée, lumière…)
Régénération
et facteurs de croissance
La régénération semble être une réponse des
crinoïdes à la prédation, même si leurs ossicules calcaires doivent être « crunchy » !
570
495
420
400
360
290
245
Paléozoïque
Cambrien Ordovicien Silurien Dévonien
Antedon mediterranea n’est pas seulement une
grâcieuse comatule. Elle sert de modèle expérimental pour l'étude des processus de régénération, appliqués à l’homme.
« Association d’organismes d’espèces différentes, profitable pour l’un d’eux et sans danger ni bénéfice pour l’auL’association est courante
avec crevettes et crabes.
Ci-contre le gastéropode
coprophage Cyclonema
est le bénéficiaire.
Il se nourrit des excréments de Glyptocrinus.
A noter l’éloignement des
deux sites d’origine.
Glyptocrinus
sp. Ordovicien, Frankfort
(Allemagne).
130
Mézozoïque
65
23
2
Cénozoïque
Carbonifère Permien Trias Jurassique Crétacé Paléogène Néogène Q
Distribution
des masses
continentales
100
Nombre de genres
de lys de mer
Le commensalisme
205
E0
E1
E2
E3
E4
E5
Extinctions
0
Vrai fossile vivant et ...utile à l’Homme
Glyptocrinus
decadactylus,
Ordovicien,
Maysville
Gymnocrinus richeri est un véritable fossile vivant à la morphologie particulière : pédoncule
court fortement calcifié, repliant ses bras en forme de poing. Découvert en NouvelleCalédonie, en 1987, on le croyait disparu depuis 140 millions d’années.
Et il fait maintenant l’objet de recherches actives car il a permis de découvrir de nouvelles
molécules (gymnochromes) prometteuses contre la fièvre hémorragique (Dengue) et le
VIH.
Questionnaire sur les échinodermes
Béryl 2004
Cochez la (ou les ) bonne(s) réponse(s)
1 Quel est le plus ancien parmi ces oursins ?
o clypeaster rosaceus
o collyrites elliptica
o pedina sublaevis
2 Quels échinodermes ont disparu aujourd’hui ?
o les oursins du type micraster coranguinum o les ophiures
o les holothuries
3 Quels échinodermes sont capables de régénération ?
o les ophiures
o les holothuries
o les crinoïdes
4 De ces trois groupes d’échinodermes, lesquels sont considérés comme les plus anciens ?
o les éocrinoïdes
o les blastoïdes
o les édrio-astéroïdes
5 Que signifie le terme rhéophile ?
o amateur de crustacés
o qui se plaît dans les courants
o capable de se régénérer
6 A quoi servent les cirres ?
o revêtement imperméabilisant o système d’ancrage
o organe de reproduction
7 Lequel de ces trois oursins est régulier ?
o holaster nodulosus
o psammechinus miliaris
o clypeaster rosaceus
8 Quel crinoïde sert de modèle expérimental pour étudier des processus de régénération applicables à l’homme ?
o antedon mediterranea
o gymnocrinus richeri
o glyptocrinus decadactylus
9 Les podia sont des organes utiles à
o la locomotion
o l’alimentation
o la régénération
10 Les tubes de Cuvier sont
o un ornement
o un moyen de défense
o un organe de reproduction
11 Quelle étoile de mer est capable de capturer des oiseaux marins ?
o la crossaster papposus
o l’oreaster reticulatus
o la pycnopodia hélianthoïde
12 La lanterne d’Aristote est
o un lys de mer
o une mâchoire
o une lampe inventée par un savant grec pour observer le milieu sous-marin
Réponses : 1c - 2a - 3abc - 4a - 5b - 6b - 7b - 8a - 9ab - 10b - 11c - 12b