ETHOLOGIE LICENCE 1, SEMESTRE 1 TABLE DES MATIÈRES
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ETHOLOGIE LICENCE 1, SEMESTRE 1 TABLE DES MATIÈRES PRESENTATION... ................................................................................................. .. INTRODUCTION À L'ÉTHOLOGIE... .................................................................................. 1/ LA THÉORIE DE L'ÉVOLUTION DE DARWIN + QUELQUES FAITS 2/ CHRONOLOGIE 3/ LES DEUX GRANDES THÉORIES DES XIXÈ ET XXÈ SIÈCLES II/ RELATION STIMULUS-RÉPONSE (CAUSE IMMÉDIATE)... ..................................................... 1/ STIMULUS-RÉPONSE 2/ L'EXPÉRIENCE DE TINBERGEN 3/ DEUXIÈME EXPÉRIENCE 4/ EXPÉRIENCE DE K. LORENTZ 5/ EXPÉRIENCE SUR LES MOUETTES DE TINBERGEN III/ LA MOTIVATION... ................................................................................................ 1/ INTRODUCTION 2/ LA SOIF 3/ LA FAIM 4/ LE SEXE 5/ LES HUMEURS 6/ L'EXPLORATION 7/ LA MOTIVATION SOCIALE IV/ LES MÉCANISMES SOUS TENDANT LE COMPORTEMENT... ................................................. 1/ INTRODUCTION 2/ EXPÉRIENCE SUR LES DROSOPHILES 3/ EXPÉRIENCE SUR LES SOURIS 4/ EXPÉRIENCE SUR LES ABEILLES 5/ L'EXEMPLE DE LA MOUETTE RIEUSE 6/ LES APPORTS DE LA GÉNOMIQUE 7/ INNÉ VS ACQUIS 8/ PLASTICITÉ PHÉNOTYPIQUE (PP) ET FLEXIBILITÉ COMPORTEMENTALE 9/ APPRENTISSAGE : UNE AUTRE FORME DE PLASTICITÉ POUR LE DÉVELOPPEMENT COMPORTEMENTALE V/ LA COMMUNICATION ANIMALE : DIFFÉRENTS TYPES DE COMMUNICATION ET D'INFORMATION . 1/ LA COMMUNICATION 2/ LA MANIPULATION 3/ LES SIGNAUX HONNÊTES 4/ LES SIGNAUX, LEURS FONCTIONS ET LEUR ÉVOLUTION VI/ LA SÉLECTION SEXUELLE... ............................................................................. . 1/ DEUX INDIVDUS SE CHOISISSENT-ILS ALÉATOIREMENT ? 2/ LA SÉLECTION PAR LES FEMELLES 3/ LE COMPLEXE MAJEUR D'HISTOCOMPATIBILITÉ 4/ LA MONOGAMIE VII/ SOCIALITÉ... ........................................................................................... ... 1/ DÉFINITIONS 2/ LES MÉCANISMES STRUCTURANTS VIII/ BIBLIOGRAPHIE... ...................................................................................... .. IX/ GLOSSAIRE... ........................................................................................... ... PRESENTATION Ce document a été réalisé à partir des 12 cours magistraux du semestre 1 de la licence 1 de psychologie de l'année scolaire 2013/2014. Ces cours ont été assurés par les professeurs Pierre JOLY et Emmanuel DESHARANT les jeudis de 8h à 9h45. Des informations peuvent manquer. Les termes importants sont soulignés et en gras ; ils ne servent parfois qu'à faciliter la lecture et faire ressortir les points importants d'un paragraphe. Ceux qui sont présents dans le glossaire sont soulignés, en gras et en vert. INTRODUCTION À L'ÉTHOLOGIE La science est une pratique et pas seulement une observation. La description qui sera suivie d'expériences est par exemple une forme de science. Les éthologistes observent la nature (extérieur à eux) et ne cherchent pas à entrer à l'intérieur des animaux. Les animaux ont une personnalité, ils sont uniques. 1/ LA THÉORIE DE L'ÉVOLUTION DE DARWIN + QUELQUES FAITS Cette théorie décrit l'existence d'une évolution biologique : de génération en génération, la composition de la population évolue ainsi que la composition génétique. Génération 1 Génération 2 Sélection A A Quelques faits divers : • Une femelle investit plus dans la reproduction qu'un mâle, c'est pourquoi ce sont les mâles qui se battent. • Un mâle peut aussi s'investir en participant aux soins et à l'élevage des jeunes ou en défendant son territoire. A Succès reproducteur Croissance A B C Extinction C • Le peuple Na en Chine est le seul peuple non basé sur le couple. • Le Système Nerveux Central (SNC) est le deuxième lieu ou l'on gère des informations. On ne peut pas léguer le SNC mais on peut léguer les informations qu'il contient. 2/ CHRONOLOGIE Aristote est le premier à avoir parlé du comportement en -400 environ. Vers l'an 0, Lucrèce étudie la nature (qui ressemble à de l'éthologie). En 1500, Galilée apporte de nombreuses connaissances à cette science. Buffon en 1600 consacre sa vie à l'éthologie entre autres, et découvre la biodiversité. Enfin, au XIXè siècle quatre scientifiques se distinguent : • Darwin , avec sa théorie de l'évolution. • Bernard , dans le domaine de la médecine. Il avait la particularité d'étudier des chiens vivants non anesthésiés par la dissection. • Scheiden et Schwan émettent la théorie cellulaire, qui stipule que l'Homme serait composé de cellules (l'intérieur est appellé le moi et l'extérieur le non moi). La régulation entre les deux espaces serait assuré par l'immunité. Le vivant ne serait qu'énergie, et le traitement de cette énergie serait le métabolisme. De plus, ce système serait capable de se reproduire car l'information est contenue dans le noyau : c'est le génôme. 3/ LES DEUX GRANDES THÉORIES DES XIXÈ ET XXÈ SIÈCLES Les deux grandes théories qui s'affrontent aux XIXè et XXè siècles sont la psychologie et le naturalisme. La psychologie (se déroulant principalement aux USA): il aimeraient faire des expériences interdites, donc ils étudient les animaux et principalement les rats blancs de laboratoire. Leur principale méthode d'étude est donc la psychologie animale, à partir de l'expérience vécue. Cela mène à la naissance du béhaviorisme. Le naturalisme est une approche comparative (comprendre en comparant), qui met en évidence des différents génétiques et phylogénétiques (généalogie ancienne). Dans le même temps (au XXè siècle), deux idéologies s'affrontent : le collectivisme (prônant le meillorisme, c'est-à-dire devenir meilleur par l'éducation) et le fascisme (être meilleur grâce à sa race). Le collectivisme est plutôt relié à la psychologie animale, le fascime au naturalisme ; c'est pourquoi ces deux mouvements sont en constant désaccord. Niko Tinbergen, qui a obtenu le prix nobel de médecine en 1973 cherche à rétablir de l'ordre entre tout ces désaccords : il propose alors une formule. Comportement = Somme causes [(immédiates)+(ultimes)+(ontogénétiques)+(phylogénétiques)] Causes immédiates : comment ça marche ? Stimulus-réponse Causes ultimes : à quoi ça sert ? Succès reproducteur Causes ontogénétiques : construction de l'être (passé propre à chaque individu), expériences propres Causes phylogénétiques : généalogie II/ RELATION STIMULUS-RÉPONSE (CAUSE IMMÉDIATE) 1/ STIMULUS-RÉPONSE Un stimulus est une variation en énergie dans l'environnement. Le SNC lui attribue un sens, et est susceptible d'induire une réponse. Cela dépend du monde propre (umwelt) défini par les entrées sensorielles. Exemple : entrée lumineuse = signaux optiques = yeux. Un comportement peut être une contraction de muscle (communication), un mouvement comme la migration d'oiseaux... Un stimulus peut être une variation d'énergie : • Optique • Chimique • Gustation du goût • Olfaction (muqueuse) • Vibratoire • Beaucoup d'énergie : Son = audition • Fréquence plus basse : Infrasons = tactile Certains animaux utilisent les infrasons pour communiquer : poissons, éléphants, scorpions... Un éthologiste cherche à obtenir un sens à l'aide de la réponse de l'animal étudié. Il utilise pour cela la méthode des leurres : il fabrique de faux stimulus puis les décompose. Exemples : marionnettes, films. Nous avons peu de moyens dans le domaine du visuel. Nous sommes meilleurs dans le son et dans le chimique (bien que ce dernier soit trop cher). C'est en général le domaine de l'agriculture qui paie pour la recherche sur les animaux (pour les empêcher de se reproduire). 2/ L'EXPÉRIENCE DE TINBERGEN Une épinoche est un petit poisson de 3 à 4 cm. Le mâle devient bleu sur le dos et rouge sur le ventre lorsqu'il migre. Il défend alors un territoire et un nid. Comment ce mâle reconnaît-il un autre mâle ? Afin de répondre à cette problématique, Tinbergen a fabriqué des leurres en pâte à modeler. Il espère ainsi trouver le stimulus qui provoque l'attaque de l'épinoche. Il en résulte que l'épinoche attaque l'intru lorsqu'il est bleu sur le dos et rouge sur le ventre, qu'il a un oeil à l'avant et qu'il se trouve dans la même gamme de taille. Nous pouvons donc conclure que le poisson n'a aucune idée de ce à quoi il ressemble. Nous pouvons penser qu'un animal possède un stock d'images mentales dans son cerveau. Si le stimulus correspond à l'une de ces images mentales, il va réagir. Nous nous rappelons des différentes espèces de poissons car nous avons besoin de savoir ce que nous pouvons manger ou pas alors que l'épinoche s'en fou. 3/ DEUXIÈME EXPÉRIENCE Nous étudions ici des merles. Leurs bébés restent dans le nid trois semaines après leur naissance et ils sont aveugles pendant 8 jours Cependant, lorsqu'ils ouvrent les yeux ils sont capables de reconnaître directement la tête de leurs parents. Pourquoi ? Ils ont une image mentale de leur parent. Ils savent que la tête a une taille plus petite que le corps (avec une certaine proportionnalité), mais ils ne savent pas à quoi elle ressemble (l'expérience a été réalisée avec des ronds noirs). 4/ EXPÉRIENCE DE K. LORENTZ C'est ici une étude des petits canards. Lorsqu'ils naissent, ils sortent directement du nid et sont capables de montrer qu'ils ont peur. Lorentz utilise un leurre en forme d'oiseau/avion et observe que lorsqu'il se déplace dans un sens (et ressemble ansi à un oiseau prédateur), le canard prend peur alors que dans l'autre (et il ressemble alors vaguement à un canard) le canard s'en fou. Des connaissances sont donc transmises génétiquement. Exemple : les fauvettes. 5/ EXPÉRIENCE SUR LES MOUETTES DE TINBERGEN Les mouettes ont du noir sur la tête lorsqu'elles sont en période de reproduction. Un gros oeuf est mis à côté d'une mouette, et elle essaie de le couver sans succès. Le stimulus est donc le placement d'un oeuf plus grand que la normale. Nous pouvons expliquer cela par le fait qu'une mouette préfère les gros oeufs, car le poussin sera ainsi plus grand. Les premiers oeufs pondus par une femelle sont toujours plus gros que les autres car elle possède plus de ressources. Donc lorsqu'elle doit choisir de quel oeuf elle doit s'occuper, elle prend le plus gros. Elle couvre les gros oeufs de l'expérimentateur car la sélection naturelle ne lui a jamais fait rencontré cette situation, c'est un stimulus supra-normal. Le coucou est un oiseau qui pond des oeufs plus gros que ceux des nids dans lesquels il pond. Les parents s'occupent alors du parasite en priorité. Parallèle : chez les humains, les lèvres sont un indicateur de santé et le rouge à lèvre est un stimulus supranormal. L'armure des romains également. Lorsque l'on remplace un oeuf par un bouton de liège, l'oiseau ne voit pas la différence car il n'a pas besoin de savoir à quoi ressemble un oeuf. La réponse à un stimulus varie dans le temps. Les individus sont différents en tant que comportements. III/ LA MOTIVATION 1/ INTRODUCTION La motivation est un changement d'état qui modifie la probabilité de réponse. On peut considérer le modèle suivant (on pensait d'abord qu'il s'appliquait à tout les comportements, mais finalement non) : un noyau qui se remplit d'énergie, puis lorsqu'il est rempli se décharge brusquement. Exemple : la soif se remplit petit à petit puis lorsqu'elle est remplie, nous avons envie de boire. Il existe en réalité 7 systèmes de motivation différents. • • • • • • Soif ] Faim ] → motivations homéostasiques = entretient la stabilité du corps Sexuelle Humeur - stress (perception de l'environnement) Exploration Sociale S'alternent également les états d'éveil et de non-éveil. On étudie les stimulus qui sont responsables du sommeil en plaçant des individus dans des endroits en permanence obscurs (grottes) ou lumineux. Une étude montre que, dans un milieu toujours sombre, le rongeur a toujours une période d'activité et d'inactivité. La nuit ne provoque pas un sommeil permanent, c'est l'horloge interne qui régule cela. De plus, tout les jours il se met en activité un peu en avance. C'est le rythme circadien (environ 24h) Aschoff compare en 1952 des espèces diurnes et nocturnes. Il constate que pour un animal nocturne placé dans un milieu sombre, la journée dure moins de 24h alors que dans un milieu lumineux la journée dure plus de 24h. C'est l'inverse pour un animal diurne. Cela constitue la règle d'Aschoff. 2/ LA SOIF La soif est causée par deux processus : une hausse de pression osmotique (l'épaisseur du sang) qui est détectée par les osmorécepteurs et qui, lorsqu'elle dépasse un certtain seuil produit un message d'aléite à l'hypophyse qui va alors produire de l'AOH. L'AOH est un anti-diurétique présent dans le rein et le cerveau, qui va provoquer une hausse d'interêt de stimulus liés à la boisson. Le deuxième processus est l'hémorragie car elle provoque une baisse du volume détectée par les volorécepteurs. Une rétroaction ou feedback est l'action en retour d'un effet sur sa propre cause. Exemple : lorsqu 'elle détecte du sucre, le pancréas crée de l'insuline ce qui peut ensuite mener à une hypoglycémie (manque de sucre). 3/ LA FAIM Nous avons un taux constant de 1g/L de glucose/protéine dans le sang. Il faudrait attendre 48h pour que ce taux baisse. Le cerveau invente l'appétit car nous en avons besoin. Nous n'avons aucun moyen de stocker l'eau (comme tout les animaux sauf les chameaux) mais nous pouvons stocker de la nourriture. Les réserves sont sous formes de tissus adipeux (graisse). L'appétit est donc l'anticipation du corps permettant de remettre de la graisse dans la réserve. Notre horloge se crée à l'aide des hormones et des stimulations nerveuses, qui nous poussent à la consommation et donc à la régulation. La régulation est le remplissage de l'estomac. Les sensations que nous ressentons lorsque nous mangeons résultent de calculs inconscients du cerveau afin de réguler les goûts que nous ingurgitons. Exemple : lorsque l'on mange trop de gras, nous n'en voulons plus. Cela provoque du plaisir ou du déplaisir. La cause de l'obésité est la boulimie : quand on mange vite, le cerveau n'a pas le temps de compter. Le feed-forward : se nourrir par anticipation. Notre cerveau régule notre cycle d'émotions positives : si l'on est frustré, notre cerveau va compenser. Un appétit spécifique est le fait d'avoir envie de quelque chose en particulier. Exemple : les sangliers mangent des vers de terre. Ils labourent après la pluie afin d'en avoir un maximum. Cela vient du fait qu'ils font souvent des carences en proline, composant essentiel des vers de terre. Ils développent donc un appétit spécifique pour ces derniers. 4/ LE SEXE L'hormone masculine est la testostérone, et les hormones féminines sont les oestrogènes et les progestérones (antagoniste à l'oestrogène). Cela dépend des saisons, des variations de la durée du jour. Certaines espèces ont des sexualités d'automne pour réguler la naissance car c'est très dur de nourrir un bébé. Exemple : les cerfs. 5/ LES HUMEURS La détresse (stress) face à la nouveauté peut soit être neutralisée, soit conduire à un éveil/danger qui confirme le stress et la peur. De nombreuses choses peuvent mener à un stress : la maladie, le harcèlement social, le manque, le deuil, l'épuisement physique... Le stress provoque une augmentation du rythme cardiaque, une sudation entre les omoplates et une augmentation du taux de sucre dans le sang à plus de 3g/L. On peut fabriquer la peur, elle est subjective. La tristesse résulte de la rupture d'un lien (amoureux, deuil). La glande surrénale située au dessus du rein est la glande du stress. Au milieu de cette glande, la médula (moelle) crée l'adrénaline. Autour, c'est le cortex produisant la corticostérone (corticoïde). Juste en dessous du cerveau se trouve l'hypophyse. Elle crée des endorphines (antalgique qui supprime la douleur) et de l'ACTH (même corticoïde que la glande surrénale) qui provoque le stress. Cela augmente le métabolisme permettant la fuite ou l'aggressivité. L'exposition journalière de corticoïdes à un rat lui dégrade la santé : cela détruit les organes génitaux, le système immunitaire. L'Homme a crée des situations de stress chronique : lorsque l'on a des corticoïdes tout les jours (donc beaucoup de sucre dans le sang tout le temps), la graisse dans les vaisseaux sanguins du coeur peut mener à une crise cardiaque. L'adrénaline nous permet de prendre des risques que nous ne prendrions pas en état normal. 6/ L'EXPLORATION On observe que certains animaux parcourent de longues distances sans stimulus externe et sans but particulier. Les prédateurs sont des explorateurs. Un stimulus interne provoque la recherche de l'information : cela leur permet donc d'obtenir de nouvelles données dans leur mémoire. Une frustration est une motivation sans stimulus. 7/ LA MOTIVATION SOCIALE Une société est souvent constituée d'une famille comportant 3 générations. Tout les individus se connaissent et coopèrent (ils se rendent des services mutuels) pour atteindre un but commun. ll y a une hiérarchie, une cohésion. Une société est composée de 20 individus ou plus. L'altruisme désigne le fait de se mettre en danger de mort pour aider quelqu'un. Nous avons découvert que l'ocytocine est présente en plus grande quantité chez les espèces sociales, elle pourrait donc favoriser le lien social. IV/ LES MÉCANISMES SOUS TENDANT LE COMPORTEMENT 1/ INTRODUCTION La fécondité et la survivabilité sont pris en compte lorsque l'on parle de valeur adaptative. Quels mécanismes sous tendent un comportement ? Comment, pourquoi ? (Tinbergen) Les causes proximales amènent à la question du comment, les causes ultimes à la question du pourquoi. Le comportement est le traitement d'informations sensorielles. Au cours du développement, la partie qui nous permet de traiter les informations évolue donc le comportement évolue. L'objectif de l'ontogénèse est de découvrir comment les informations génétiques et environnementales interagissent pour donner naissance aux comportements. Exemples de questions : les oies apprennent-elles à suivre leur mère ou le font-ils spontanément ? Quelle part des comportements sexuels est déterminée génétiquement et par l'environnement ? Quels évènements sont nécessaires pour qu'une souris se comporte en femelle, copule, construise un nid et élève ses petits ? Historique de l'ontogénèse (Lorentz) : • Préformationnistes : les gamètes contiennent toute l'information nécessaire, tout est défini à la naissance. Ils imaginent même la présence d'homoncules, petit êtres miniatures présents dans la tête des spermatozoïdes • Waddington : le phénotype est l'expression des interactions entre la génétique et l'environnement. • Probabilistes : le comportement résulte de l'activité neuronale et génétique, il est très dynamique. 2/ EXPÉRIENCE SUR LES DROSOPHILES Lorsque l'on donne des nutriments aux larves, leur comportement change. Le milieu influence donc le comportement. La présence de nourriture ou non les fait se déplacer plus ou moins. Le gène Foraging (For) peut avoir deux allèles : Rover et Sitter. L'allèle Rover est dominant car il est plus utile (recherche de nourriture) mais il y a aussi des désavantages (il peut entraîner les larves dans des milieux inhospitaliers, permet un repérage plus facile). Lorsque la densité de nourriture est faible, l'allèle Sitter est plus présent que l'allèle Rover sinon c'est l'inverse (lorsque la compétition est plus grande). 3/ EXPÉRIENCE SUR LES SOURIS On se demande si un animal est capable de trouver un refuge. On compare des souris normales/mutantes : les mutants mettent plus de temps à retrouver la plateforme. 4/ EXPÉRIENCE SUR LES ABEILLES Plasticité des comportements : est-ce un seul gène ou plusieurs qui contrôlent un comportement ? Est-ce une question d'âge ou de changement de comportement ? Pour répondre à cette quesiton, nous avons supprimer les abeilles ouvrières dans une ruche. Des nurses deviennent alors des ouvrières au bout de 7 jours (au lieu de 3 semaines). Il y a donc une modification des gènes et non de l'âge. L'environnement modifie l'expression des gènes. Lorsque l'on a éteint l'expression du gène For, cela a montré que les individus restaient des nurses. Lorsqu'on l'a surexprimé, elles sont devenues ouvrières : il y a donc une relation causale. Nous avons ensuite étudié un autre comportement : le nettoyage, qui est causé par plusieurs gènes. Le croisement d'allèles non hygiéniques avec des allèles hygiéniques provoquent un nettoiement incomplet. (le nettoiement est normalement constituée de deux étapes : la couverture d'une capsule et le nettoyage d'un cadavre). 5/ L'EXEMPLE DE LA MOUETTE RIEUSE Nous avons procédé à l'injection de testostérones dans des oeufs de mouettes (hormones). L'observation 10 mois après l'injection montre une temporalité des modifications aboutissant au comportement. Il faut également prendre en compte les modifications de toute la vie pour expliquer un comportement, et pas seulement le milieu externe. 6/ LES APPORTS DE LA GÉNOMIQUE La génomique consiste à associer les variations de séquences de gènes et les différences d'expression à l'échelle du génome avec des comportements spécifiques. Cela apporte : • Des études d'organismes non modèles. • La description de réseaux de gènes plus larges et donc plus pertinents pour comprendre les différents gènes associés avec un seul comportement et l'interaction gène x environnement. Contrairement à la génétique classique, cette approche ne nécessite pas de manipulation et de croisement : cela permet la compréhension des comportements en conditions naturelles. • Cela permet de comprendre l'histoire naturelle des espèces et l'évolution des comportements (approche de génomique comparative : évolution de familles de gènes). 7/ INNÉ VS ACQUIS Les poussins tapent sur le bec dès la naissance mais ce comportement diminue lorsqu'ils ne reçoivent pas de nourriture ; cela démontre une flexibilité. Le phénotype varie en fonction de l'environnement, c'est-à-dire la plasticité phénotypique. L'information que l'on tire de l'environnement doit être sûre pour s'adapter à la variabilité environnementale. 8/ PLASTICITÉ PHÉNOTYPIQUE (PP) ET FLEXIBILITÉ COMPORTEMENTALE Définition : la PP représente la capacité pour un génotype donné de produire différents phénotypes en réponse à différentes conditions environnementales. Les gènes se développent et produisent le phénotype, qui est influencé par l'environnement. La PP évolue à l'aide d'environnements variables, d'informations environnementales fiables, de différents phénotypes favorisés dans différents environnements. Aucun phénotype n'a une plus grande fitness dans tous les environnements. Les comportements sont plus ou moins plastiques. L'inné mène à des comportements flexibles (fréquemment exprimés et révisés au cours de l'existence, exemple : approvisionnement). Pour mesurer la PP, nous utilisons les normes de réactions. Ce sont des courbes qui représentent le phénotype en fonction de l'environnement. Leur pente représente la plasticité du comportement, l'horizontale représentel a moyenne de la valeur phénotypique. Il y a plusieurs situations possibles : • Une norme de réaction représentée par une courbe horizontale représente un comportement non plastique, une courbe croissante représente de la plasticité. • Deux courbes horizontales qui ne commencent pas au même endroit montrent une variation génétique. • Deux courbes croissantes qui ne commencent pas au même endroit montrent de la plasticité et une variation génétique. • Deux courbes croissantes avec des pentes différentes montrent une variation génétique, de la plasticité et une variation de la plasticité. Les courbes peuvent être croissantes, décroissantes ou de n'importe quelle forme : elles traduisent quand même une plasticité et une variation de cette plasticité. Lorsqu'une courbe est plate, puis augmente d'un coup et redevient plate, cela est appelé l'effet seuil. Exemple de plasticité développementale : des lézards, qui ont été mis dans deux environnements différents ont développé les caractères qui leur étaient utiles dans leur environnement. Exemple de petits oiseaux qui demandent de la nourriture : plus ils sont privés de nourriture pendant longtemps, plus ils vont demander. Les oiseaux des derniers oeufs pondus vont également demander plus car ils sont plus petits. Lorsque l'on injecte de la testostérone dans les oeufs des petits oiseaux, cela augmente le nombre de leurs demandes. 9/ APPRENTISSAGE : UNE AUTRE FORME DE PLASTICITÉ POUR LE DÉVELOPPEMENT COMPORTEMENTALE Définition : mécanisme responsable de la mdification de l'état d'un individu qui peut se manifester par une modification de son comportement, suite à une expérience dont la mémoire est conservée dans le système nerveux. Il y a différents types d'apprentissages. L'empreinte ou l'imprégnation : l'empreinte filiale se forme peu après la naissance (pendant la période sensible), c'est l'attachement à un stimulus parental. Cela se manifeste par une tendance à vouloir rester à proximité de ce stimulus. Il peut y avoir apprentissage de l'identité de l'espèce, d'un parent, des partenaires sexuels appropriés (empreinte sexuelle), d'un habitat favorable. Exemple d'empreinte chez le pinson : identification des caractéristiques des partenaires sexuels potentiels. Les pinsons ont été enfermés avec leur mère dont le bec a été colori en rouge ou en orange. Ils avaient ensuite le choix de s'accoupler avec un mâle de la couleur de leur mère ou une femelle d'une autre couleur. Ils choisissaient en majorité le mâle. Il y a également des apprentissages non associatifs comme l'habituation. Exemple chez les écrevisses et le comportement de fuite : on les stimule plusieurs fois et au bout d'un moment ils arrêtent de se donner de l'énergie pour fuir. Exemple de l'aplysie, un organisme modèle pour la cognition animale : l'aplysie respire grâce à un siphon. Lorsqu'on le stimule plusieurs fois, il le rétracte de moins en moins longtemps. Exemple d'un rat surmulot : on l'expose à répétition à un son intense et soudain, et sa réaction est de moins en moins ample. Il y a également des apprentissages associatifs, comme celui de Pavlov : association d'un stimulus neutre (ou conditionné) à un stimulus inconditionné qui déclenche une réponse inconditionnée. Il y a aussi un conditionnement opérant (ou skinnérien, de type II) : association d'un acte volontaire avec sa conséquence, selon qu'elle est plaisante ou non. Loi de l'effet : la probabilité d'émission d'un comportement augmente quand il est suivi d'une récompense plaisante. Apprentissage social : apprendre des autres animaux (conspécifiques ou hétérospécifiques) par imitation ou mimétisme. Par imitation veut dire l'adoption d'un nouveau comportement qui rapporte une récompense immédiate, alors que le mimétisme ne rapporte pas de récompense immédiate (exemple : oisillons et chant). Exemple : la waggle dance des abeilles permet de c ommuniquer la position de fleurs aux autres individus. Exemple 2 : le grillon, lorsqu'il voit une araignée se cache et tout les autres font la même chose par imitation (alors que le grillon n'est pas une espèce coloniale). Peut-on tout faire apprendre aux animaux ? Exemple : l'effet Garcia décrit le conditionnement à l'aversion alimentaire. Des rats, qui ont à la base une néo-phobie alimentaire, à qui on a fait boire de l'eau sucré en boient moins par la suite (60% de ce que boivent des rats témoins). Cependant, l'apprentissage ne peut pas se faire pour tout les types de stimulus. D'habitude, il faut une continuité temporelle pour que les animaux associent deux stimulus ; le cas du goût et de la nausée est donc une exception. La nausée ne peut pas être associée à un bruit par exemple, l'hypothèse béhavioriste selon laquelle tout peut être associé est donc fausse. Le conditionnement a des limites. Il y a deux notions de spécialisation cognitive : • La spécialisation modulaire , qui fait appel à un module cognitif spécialisé pour accomplir une tâche dans un contexte précis (exemple : un module de mémoire spatiale qui ne sert qu'à retrouver la nourriture que l'animal a cachée et aucune autre tâche spatiale). • La spécialisation cognitive générale : un accroissement d'une dimension de la capacité cognitive d'un animal (exemple : sa mémoire spatiale, qui se répercute sur sa capacité générale à résoudre des problèmes spatiaux quelque soit le contexte). Les points clés à retenir : • Il y a des différences génétiques parmi les individus qui peuvent donner différents comportements. Ceci ne signifie pas que le trait est génétiquement déterminé. • Le développement de tout trait est le résultat de l'interaction entre le génotype de l'organisme se développant et de son environnement. Cet environnement est constitué du matériel reçu, des métabolites (hormones) et des expériences sensorielles. • De nombreux mécanismes développementaux confèrent de la flexibilité (plasticité phénotypique, apprentissage). V/ LA COMMUNICATION D'INFORMATION ANIMALE : DIFFÉRENTS TYPES DE COMMUNICATION ET La communication est l'échange d'informations entre individus. Quels sont les canaux de communication et les mécanismes ? Quels sont les coûts et les bénéfices de cette communication ? Comment a-t-elle évolué ? 1/ LA COMMUNICATION Un animal émetteur produit à l'aide d'un comportement une information qui sera reçue par un deuxième animal récepteur. Une information est le contenu sémantique d'un signal ou d'un indice. L'information permet une réduction dans le niveau de l'incertitude de l'observateur au sujet d'un objet, d'une composante de l'environnement ou de l'état, de la qualité ou des intentions d'un émetteur. Tous les cas de transmission d'informations sont-ils des cas de communication ? Exemple du comportement de fuite du grillon et du front d'onde produit par l'araignée "wolf spider" : lorsqu'elle se déplace, l'araignée donne des indications de sa vélocité. La communication doit être faite avec une intentionnalité (se dit d'un signal, c'est-à-dire un comportement qui possède les caractéristiques attendues d'un comportement dont la fonction adaptative est de communiquer). Un signal désigne tout trait dont la fonction adaptative est de transmettre une information. En d'autres termes, c'est un comportement ou un attribut morphologique qui a évolué pour informer le récepteur et en modifier le comportement. Un indice désigne tout élément renseignant sur l'état d'un individu ou de l'environnement dont le design n'a pas été façonné par la sélection naturelle dans un contexte de communication (par opposition au signal). La communication est donc l'émission d'un signal dont l'objectif est d'affecter le comportement d'un récepteur au profit de l'émetteur. Lorsqu'il communique, l'émetteur paie un prix (condition pour l'évolution de la communication). Lorsque le récepteur en tire un bénéfice, c'est une communication vraie. Lorsqu'il n'en tire rien, c'est de la manipulation. Il existe de la communication vraie au niveau intra-spécifique (exemples : les suricates et les abeilles) mais aussi au niveau inter-spécifique. Exemple : les oiseaux avec les ratels. Les oiseaux chantent lorsqu'ils trouvent un terrier ou une ruche pour attirer les ratels, qui vont les ouvrir et se nourrir après quoi les oiseaux auront également leur part. C'est une communication positive entre espèces. 2/ LA MANIPULATION La manipulation est l'émission d'un signal qui modifie le comportement d'un ou de plusieurs récepteurs à l'unique avantage de l'émetteur et au désavantage du ou des récepteurs. Cela existe au niveau intraspécifique (bien que rare), par exemple lorsqu'un primate est soumis à un mâle dominant et qu'il va se faire injurier physiquement, il peut feindre la présence d'un prédateur aux alentours pour attirer l'attention du dominant et ainsi s'échapper de sa situation mais surtout au niveau inter-spécifique. Exemple : lorsqu'une couleuvre crache un liquide dégageant une odeur de charogne et fait le mort pour éviter un prédateur. Pourquoi la manipulation n'est-elle pas plus répandue ? Réponse : la manipulation persistera d'un point de vue évolutif seulement si elle est utilisée avec parcimonie et si le coût de s'en méfier est élevé. Exemple : le serpent corail est inoffensif mais il ressemble à la couleuvre faux corail qui est toxique, donc elle est souvent confondue avec cette dernière. La tricherie n'a de sens que si elle est limitée. Exemple de coût élevé à l'évitement de la tromperie : les femelles lucioles émettent de la lumière pour attirer les mâles, mais la femelle Photuris émet la même lumière et dévore les petit mâles qui viennent la voir. Les lucioles mâles ne s'adaptent pas seulement car cela n'arrive que rarement et qu'ils sont obligés de prendre ce risque pour avoir une descendance. 3/ LES SIGNAUX HONNÊTES Ces signaux correspondent à des signaux difficiles à tromper ou imiter. Ils peuvent être impliqués dans le choix du partenaire sexuel ou dans l'évaluation de la force d'un compétiteur. La question centrale de la communication est : qu'est-ce qui maintient l'honnêteté des signaux ? Pourquoi les mâles paons de moins bonne qualité ne trichent pas afin d'augmenter les nombres de ocelles ? Il y a trois scénarios hypothétiques par lesquels l'honnêteté des signaux peut se maintenir : • Indexes : signaux dont l'intensité est liée de façon causale à la qualité signalée et qui ne peuvent pas être falsifiés • Handicap : signal dont la fiabilité est assurée car il est coûteux à produire ou parcequ'il génère des conséquences coûteuses • Interêt commun Exemple d'indexe : la compétition pour la ressource chez le crapaud commun. La fréquence et la tonalité des cris des crapauds est positivement corrêlée à la taille et il y a une relation de causalité. Ils ne peuvent donc pas tricher là dessus. Les handicaps Le principe du handicap de Amotz Zahavi : les caractères sexuels secondaires sont des indicateurs honnêtes que les femelles peuvent utiliser pour estimer la qualité des mâles. Seuls les bons mâles (ceux de bonne qualité) seraient capables de payer le coût et de survivre en dépit de ce handicap. Paradoxalement, les femelles vont préférer les mâles qui ont les plus gros handicaps, car plus le trait est coûteux et plus il est fiable et honnête. Exemple : lorsque l'on retire de la nourriture aux stalk-eyed flies, leurs caractères secondaires de sexualité s'en vont en premier. La prédiction du modèle du handicap est que ce sont les animaux de plus grande qualité qui vont être sélectionnés pour produire le signal. Exemple : le handicap a un coût social chez Politstes Dominulus (insecte). Lorsqu'une femelle est manipulée pour avoir plus de tâches et qu'elle n'est pas dominante, elle va recevoir 6 fois plus d'agressions qu'une autre qui n'aurait pas été manipulée. Une indiscrétion (eavesdropping) est une information exploitée par un tiers qui n'est pas ciblé. Exemple : dans un aquarium avec des poissons combattants (Betta Splendens), il y a évaluation de la force d'un compétiteur. C'est une indiscrétion intra spécifique : l'individu indiscret va identifier un dominant et va être prudent face à lui, mais il va être agressif face au dominé. 4/ LES SIGNAUX, LEURS FONCTIONS ET LEUR ÉVOLUTION Un signal cherche à être de qualité par rapport aux contraintes environnementales. Exemple chez les humains : l'effet Lombard. Lorsqu'un environnement est bruyant, la voix d'un individu va être de plus en plus forte et aigue, et son articulation va être réorganisée car il recherche l'intelligibilité. A/ LES SIGNAUX COMPORTEMENTAUX ET LES HYPOTHÈSES LIÉES À LEUR ÉVOLUTION Les signaux comportementaux stéréotypés ou postures sont l'objet de deux hypothèses : le mécanisme évolutif de la ritualisation et l'exploitation sensorielle. La ritualisation est le processus par lequel une posture, qui à l'origine fournissait une information, a évolué vers une forme stéréotype qui est utilisée en communication dans des contextes souvent différents de son origine. Exemple : les moineaux adoptent des postures différentes selon les situations encontrées, il va par exemple ouvrir ses ailes pour paraître plus grand s'il fait face à un adversaire. L'exploitation sensorielle : les émetteurs auraient évolué pour exploiter un biais sensoriel préexistant chez les individus récepteurs. Exemple chez les poissons porte-glaive : les femelles sont plus attirées par les mâles avec un prolongement de la nageoire caudale (glaive). On rajoute ce caractère sexuel secondaire chez une espèce de poissons qui ne présente pas de glaive naturellement et on observe que les femelles les préfèrent alors. B/ LA NATURE DES AUTRES SIGNAUX Il y a des signaux tactiles (ou mécaniques) et électriques. Les individus peuvent communiquer à l'aide de canaux mécaniques, c'est-à-dire des contacts directs entre individus ou via la transmission d'informations par le biais de vibrations du substrat. Exemple : vibration chez les araignées et reconnaissance spécifique. Les signaux électriques nécessitent le canal aquatique. Exemples : certaines espèces de poissons utilisent les patrons de décharges électriques, les intervalles entre ces décharges et l'intensité de ces décharges pour communiquer sur l'identité de l'espèce, le sexe d'un individu et les relations de dominance. Les mâles de Sternopygus macrurus modulent leurs pulsations électriques pour attirer les femelles. Les signaux olfactifs : exemple de choix du partenaire sexuel et évitement de la consanguinité chez Venturia Canescens (insecte). Ils ont interêt à éviter la consanguinité car elle mène à la stérilité. Lorsque les individus sont enfermés avec leurs soeurs et frères, il n'y a que 41% d'accouplements alors que lorsque ce sont des inconnus, il y a 80% d'accouplements. Ils se reconnaissent grâce à l'odeur, c'est pourquoi lorsqu'on met des individus consanguins et inconnus dans un même bocal, ils s'accouplent à la même fréquence. VI/ LA SÉLECTION SEXUELLE 1/ DEUX INDIVDUS SE CHOISISSENT-ILS ALÉATOIREMENT ? A/ BREF HISTORIQUE Depuis le XIXè siècle, on sait que les mâles se battent pour les femelles. La cause de ce comportement est l'évolution. Au départ, les bactéries étaient unicellulaires (elles constituaient les seuls êtres vivantts de la planète). Elles ont inventé le sexe en échangeant un noyau (ils possèdent chacun 2n chromosomes, ils en échangent 1n). Ils ont à la base deux noyaux et ils s'échangent uniquement les plus petits. Dans cet échange, on ne sait pas qui est le mâle et qui est la femelle. La sexualité avec un genre est apparue avec les individus pluricellulaires. Notre corps est une société de cellules, chacune d'entre elles ayant une spécialisation : il n'y a donc que les cellules sexuelles qui s'occupent de la sexualité. Nos cellules somatiques n'ont aucun avenir, ils ne servent qu'à nous aider à vivre. Seulement une seule cellule de notre corps formera un descendant (en réalité juste la moitié de celui-ci car il fusionne avec celle d'un partenaire). Pour qu'elles soient toutes altruistes, il faut qu'elles soient exactement les mêmes, avec le même matériel génétique. Pour cela, nous devons commencer l'existence avec une seule cellule : le zygote (oeuf chez un animal, graine chez une plante, sporte chez un champignon). Lorsque l'on prend le contenu d'une cellule pour le mettre dans l'autre, elle meurt : c'est un conflit cytoplasmique. La fusion est impossible, donc pour créer une cellule qui est le mélange de deux êtres vivants, il n'y a que la femelle qui forme un oeuf et le mâle ne produit qu'une cellule anorexique et sans réserve : le spermatozoïde. Le spermatozoïde doit se poser doucement sur une piste d'atterrissage, et discuter avec l'ovule (à l'aide d'enzymes) pour y déposer son matériel génétique. Ensuite, l'ovule renforce sa membrane et aucun autre spermatozoïde ne peut entrer. Dans le cadre de l'évolution, la femelle a intérêt à faire de gros oeufs mais elle est limitée par la quantité d'énergie qu'elle possède. Le mâle, lui, n'est limité que par le nombre de ses partenaires. B/ LA GUERRE DES SEXES Dans le genre femelle, il y a peu de variance (toujours le même nombre de descendants par individu) alors que chez les mâles il y en a énormément. Il y a donc des mâles qui n'ont rien et des mâles qui en ont beaucoup. Exemple : les éléphants de mer possèdent des harems qui peuvent contenir jusqu'à 60 femelles. 59 mâles dominés n'auront donc potentiellement pas de femelles, et se contenteront de regarder le mâle dominant copuler avec ses 60 femelles. La guerre des sexes (genres) : les femelles recherchent la qualité, les mâles la quantité. Les femelles sélectionnent les mâles. Certains animaux forment des couples. Exemple : les inséparables (perruches) ou les cygnes. A travers le monde, 15 à 30% des enfants ne sont pas de leur père. Dans toutes les espèces monogames, les mâles travaillent. Si ils travaillent beaucoup, ils peuvent alors inverser la tendance et ce peut être à eux de sélectionner leur femelle. Exemple : chez le phalarope (oiseau) c'est le cas car les bébés ne peuvent pas survivre sans que le mâle s'en occupe. La règle de sélection sexuelle : c'est le genre qui investit le plus dans la reproduction qui sélectionne. La plupart du temps c'est la femelle, mais pas toujours. Exemple : chez les grillons, le mâle construit le terrier et la femelle pond au fond de celui ci. Le grillon chante et attire des femelles qui se mettent sur lui pour qu'il les pèse. Si elles son trop légères, il les ejecte et recommence à chanter. Donc lorsque l'on met un morceau de plomb sur une femelle, elle devient plus séduisante. 2/ LA SÉLECTION PAR LES FEMELLES Il existe deux façons de sélectionner le mâle chez la femelle : Soit les femelles laissent les mâles en compétition et prennent le gagnant (compétition intrasexuelle entre les mâles). Pour cela, les femelles en chaleur se rassemblent et attendent que beaucoup de mâles viennent. Dans ce cas, les mâles auront des caractères sexuels secondaires qui servent d'armes (bois, cornes, mandibules). Parfois, ce sont des courses et non des combats et dans ce cas là, les mâles seronts plus petits que les femelles. Exemple : chez les grenouilles, c'est une scramble competition. Soit il s'agit d'une compétition intersexuelle (mating choice). Les femelles rassemblent les mâles qui paradent, séduisent (exemple du paon). La séduction peut se faire par le chant, l'apparence, le parfum (exemple des mandrills). De nombreux oiseaux séduisent comme cela, à l'exception des coqs. Les daims possèdent des bois qui servent d'arme mais aussi d'outil de séduction. Les caractères de séduction et de combats sont des caractères sexuels secondaires (CSS) extravagants (inutiles voir handicapant à a survivabilité dans l'habitat). Pour la femelle, si le mâle est de qualité les enfants seront de meilleure qualité. Les risques pour leur survie sont les prédateurs, l'incertitude face à la maladie ; c'est pourquoi ils ont besoin d'une qualité biologique. 3/ LE COMPLEXE MAJEUR D'HISTOCOMPATIBILITÉ Une maladie est un agent extrèmement plus petit que nous qui nous menace car il s'attaque à nos fonctions vitales. Ainsi, en se reproduisant plus vite nous avons plus de chance de créer des mutations qui nous protègent des maladies. Les parasites évoluent plus vite que nous donc pour se défendre, nous n'avons que deux moyens : avoir un système immunitaire qui s'adapte et fabriquer du nouveau matériel génétique par le sexe. L'hypothèse de Hamilton et Zuk (1967) est que le sexe est apparu pour lutter contre les parasites. La maladie supprime en premier les caractéristiques sexuelles secondaires donc les mâles sélectionnés sont forcément plus résistants aux parasites. Exemple : la couleur orange est séduisante, mais les animaux ne peuvent pas en produire. Pour en avoir, il faut le chercher dans l'alimentation (vitamine A, rétinol). C'est pourquoi lorsqu'on est malade, on devient pâle car notre système immunitaire utilise notre vitamine A pour se défendre. Certains animaux n'ont pas de CSS (vers de terre, souris). Une expérience pour voir comment les souris choisissent leur partenaire a été réalisée. Une femelle en oestrus (en chaleur) est entourée de 20 mâles dans des cages : on voit qu'elle tourne en rond puis en choisit un. Ensuite nous nettoyons toute la scène et on recommence 4 jours plus tard (nouvel oestrus) et elle rechoisit le même. On se demande alors si la femelle choisit son système immunitaire complémentaire afin de produire du matériel génétique nouveau. Nos gènes qui s'occupent de l'immunité portent le complexe majeur d'histocompatibilité (CMH). Résultats : c'est bien leur critère de sélection. Il faut juste que les gènes de CMH codent aussi l'odeur individuelle des souris, pour qu'elles puissent les lire. Expérience sur des humains à l'université de Berne en Suisse : 20 hommes portent un t -shirt de même couleur pendant 48 heures. Ensuite, on prend le t-shirt et on les met dans des cartons avec des trous et on dit à des filles de sentir chaque t-shirt à travers les trous. On leur demande de dire si c'est agréable, sexy ou non sexy. On découvre alors que les filles trouvent sexy et agréables l'odeur des hommes qui ont une immunité différente de la leur. C'est donc également le critère du CMH qui s'applique pour nous. Les contraceptifs (pillule) modifient les préférences sexuelles car elles inhibent les capacités de détection des hormones immunitaires. 4/ LA MONOGAMIE Si le mâle ne s'investit pas dans la séduction, il s'agit de la polygynie (plusieurs femelles pour un mâle). En revanche, si le mâle s'investit dans plusieurs domaines comme le soin de ses progénitures, la protection de ceux ci et également de sa partenaire ou l'acquisition de ressources, il s'agit de monogamie. Chez les monogames, il y a énormément de parades sexuelles (exemple : chez les cygnes ou bien chez les gibbons). Ces parades sociales sont répétées ; il y a alors un lien social accompagné d'un attachement de la femelle pour son partenaire sexuel. Exemple : chez le peromiyscus (souris). Dans le cadre des recherches des éthologues, on a trouvé un taux élevé d'ocytocine chez cette espèce. C'est l'hormone du lien social. Cependant, ce taux est limité, on ne peut donc pas avoir un trop grand nombre de personnes à qui on tient. La monogamie peut être : • Transitoire , c'est-à-dire que les deux individus se mettent en couple uniquement pour faire un nid et élever des petits (exemple : oiseaux). • Avec divorce obligatoire comme chez les flamants roses. Les couples se séparent et cherchent de nouveaux partenaires (en septembre) avec qui ils seront à nouveau très soudés. Ils divorcent chaque année pour ne pas fabriquer toujours la même combinaison génétique. • Stable mais avec infidélité sexuelle : si un mâle se rend compte de l'infidélité de la femelle, il va diminuer son investissement dans l'éducation des descendants. (exemple : marmottes) La monogamie sociale est différente de la monogamie sexuelle. La monogamie a le problème d'offrir toutjours les mêmes combinaisons génétiques. Plus l'élevage des petits est difficile, plus les couples sont fidèles. Exemple : des chats ont été introduits dans une petite île, dans un milieu difficile (froid). Ils développent alors un nouveau comportement (monogamie alors que d'habitude ils sont polygames). La monogame, la polygynie et la polyandrie sont des systèmes d'appariement (Emlen et Oring). Lorsqu'il y a des ressources stables (abondantes ou non), il faut défendre le territoire. Lorsqu'il y a un soin aux jeunes en plus, cela mène à la monogamie. Lorsqu'il y a des ressources instables comme l'herbe, cela entraîne des migrations. Les mâles n'ont donc aucun interêt à défendre un territoire et cela mène à la polygynie. On étudie les chimpanzés. On voit que lorsqu'ils sont monogames, les mâles ont des canines plus petites, ont la même taille que les femelles (un tout petit peu plus grands) et ont des testicules de taille moyenne. Dans les groupes qui possèdent des harems (polygames), les mâles sont beaucoup plus grands, ont des canines plus grosses et des testicules plus petites. Dans les groupes avec des multiples mâles et femelles, ils ont des tailles et des canines moyennes, mais ils ont les plus grosses testicules. Cela s'explique par le fait que dans les harems, ils copulent le moins possible. Dans les groupes monogames, ils sont en couple donc ils n'ont aucune compétition. Dans les groupes multi mâles et femelles, ils ont beaucoup de relations sexuelles. Les humains ont développé la bipédie donc ils ont dû grandir pour avoir plus de mobilité. Les humains sont beaucoup plus hydrodynamiques que les singes. Les animaux qui pleurent sont des animaux marins car cela permet de réguler le sel dans notre corps. VII/ SOCIALITÉ 1/ DÉFINITIONS Une société est un groupe d'individus qui entretiennent une distance entre eux qui n'est pas le hasard (plus proche). A/ GRÉGARISME C'est une société primaire où les individus ne se connaissent pas mais ils vivent à proximité. Cela provoque la formation de foules (surtout les proies). Ils font cela pour se défendre contre les prédateurs, car ils obtiennent une chance de survie en plus à chaque individu qui se rajoute au groupe. Exemples : les étourneaux sansonnets (oiseaux) forment des bandes jusqu'à 3 millions d'individus. Les pigeons américains, aujourd'hui disparus allaient jusqu'à 3 milliards d'individus. Ils ont disparu car il étaient plus vulnérables aux fusils de l'Homme, qui faisaient de 10 à 20 victimes à chaque tir. Autre exemple : les rouge -gorges (qui représentent un mystère car ils restent territoriaux même en hiver), moineaux, mésanges. Chez les poissons, les bandes sont appelées bancs. Ils ne se saturent pas. B/ SUBSOCIÉTÉ Ils confèrent le soin aux jeunes, ce sont plutôt des parents avec leurs enfants. C'est souvent la femelle, ou le mâle chez les poissons (exemple : hippocampe, cichlidés). C/ COLONIALITÉ Ce sont plusieurs couples qui font leur nid à proximité les uns des autres. C'est très fréquent chez les oiseaux. Exemples : corbeaux, manchots, hirondelles qui font du "mobbing", c'est à dire qu'ils harcèlent le prédateur. Les mouettent défèquent sur l'agresseur, et s'il persiste ils lui donnent des coups de bec. D/ COMMUNALITÉ C'est une mise en commun des jeunes, plus fréquent et facile entre les individus ayant des liens de parenté. Exemples : buses des déserts font de la coopération, il y a donc une reconnaissance individuelle. E/ SOCIALITÉ Ils font preuvent de coopération, sur 3 générations (donc avec des grands parents). Certaines espèces n'ont pas de ménopause, mais celles en société en ont car ils peuvent coopérerp our aider les jeunes. Ils font preuve d'altruisme de temps en temps. F/ EUSOCIALITÉ La plupart des individus se sacrifient au profit d'un petit nombre qui assure la reproduction. Ils font preuve d'altruisme tout le temps. Exemples : les hyménoptères sociaux (abeilles, guêpes, fourmis), les isoptère sociaux (termites) et les rats taupes. Toutes ces espèces font preuve de poléthisme, c'est-à-dire que c'est un système de castes (reproducteurs, ouvriers, soldats). Ce type de société ne marche que s'il y a un individu qui est le parent de tout le monde, le fondateur et s'il y a un nid. Ils vivent dans un confinement qui permet à la reine de castrer les autres par la diffusion d'une phéromone. 2/ LES MÉCANISMES STRUCTURANTS A/ HIÉRARCHIE Le fait d'être en société présente des avantages (protection) mais il y a aussi un coût : il y a de la compétition, pour la nourriture par exemple. On fait des tests par dyade. On crée une enceinte avec un seul mangeoire et on fait rentrer deux poules. Elles vont se battre pour manger et il y a une hiérarchie qui va s'établir. La première poule sera la plus forte, puis la deuxième et ainsi de suite. La capacité compétitive de chaque individu est appelée RHP : resource holding power. Cela mène à une hiérarchie linéaire. Parfois, il y a des hiérarchies triangulaires : lorsqu'il a la poule n°3 qui bat la poule n°1 une fois, la première aura peur pour les prochaines fois. Dans certaines sociétés, le RHP se fait par rapport à la force de l'âge, donc on atteint un pic lorsqu'on est le plus fort possible, plus on vieillit et on perd sa puissance. Exemples : les lions se battent tout le temps donc quand ils vieillissent, ils n'ont plus de femelle. Les éléphants de mer marchent selon ce système également. Dans d'autres, elle augmente avec l'âge : chez les éléphants femelles, elles deviennent de plus en plus respectées (séniorité). C'est le cas car les plus vieilles savent où sont les ressources. Les phénomènes de hiérarchie deviennent compliqués lorsqu'il y a des alliances. Une alliance est la coopération entre certains individus qui permettent d'augmenter leur RHP. Exemple : les jeunes qui se rassemblent pour victimiser des vieux. Chez les lions, il est dangereux d'être seul. Ils forment des alliances (souvent par parenté) pour pouvoir se reproduire. Souvent les femelles sont sociales car elles portent la reproduction, mais pas les mâles. Exemple : les macaques du Japon sont étudiés par Chapais. Il a detecté 3 alliances chez les femelles. Ce sont des familles. Clan 1 Clan 2 Clan 3 A1 B1 C1 D1 E1 A2 B2 C2 D2 E2 A3 B3 C3 D3 E3 Femelle dominante de l'alliance 1 Domine Vieille Jeune D1 > A2 donc faire partie du bon clan permet d'être supérieur à un individu plus vieux que nous. Chapais a séparé les individus de leur clan et dans ce cas, A2 > D1. Il y a donc deux systèmes de domination (individuel et en groupe). Il fait une autre expérience : il met A1 dans un enclos avec juste le clan 3. Dans ce cas, le clan 3 domine A1. Si on laisse cette situation pendant 15 jours, puis qu'on remet le clan 1 dedans, A1 perd sa place de domination définitivement. La place de dominance ne marche que lorsqu'elle est rappelée quotidiennement. Les individus les plus dominés peuvent rendre des services à d'autres dominés supérieurs à eux dans d'autres clans. Ainsi, il peut grimper dans la hiérarchie globale, mais pas dans son clan. Plusieurs petits mâles peuvent s'allier contre les grands mâles. Ce sont les animaux qui ont inventé la guerre. Priorité de résidence : phénomène décrivant le fait qu'il est difficile de déstabiliser un individu qui protège un territoire (donc le premier arrivé est le plus fort). Exemple : les félins lorsqu'ils mangent. Etre en groupe permet de tuer des proies plus grandes en travaillant moins. On observe ensuite le phénomène de priorité de résidence sur les proies mortes. La lionne, même plus jeune, qui arrive en premier sur un morceau du corps de la victime, le mangera sans contestation. Succès reproducteur : y'a t-il une relation entre dominance et succès reproducteur ? Réponse : oui, mais pas toujours. Exemple chez les poules : il y a des relations de dominance entre les poules. La plus dominante pourra copuler avec le coq autant qu'ils voudront alors que la plus dominée devra y aller furtivement. Il existe des viols de poules (coqs dominés qui s'allient). Exemple chez les chats : les chats dans les village appliquent les principes de la dominance donc celle-ci augmente le succès reproducteur. Chez les chats de ville en revanche, le premier qui arrive est celui qui s'accouple : ils ne se sont pas encore adaptés à la ville. B/ COOPÉRATION Dilemme du prisonnier : deux malfaiteurs sont mis en détention provisoire (séparés). Ils subissent des interrogatoires, et ils se voient promettre un avantage s'ils dénoncent leur ami. Autrement dit, on récompense la trahison. (inverse de la coopération). B Coopération Non coopération (trahison) Coopération A et B => R B => T A => S Non coopération (trahison) A => T B => S A et B => P A T > R > P > S et R > (T+S)/2 T est la récompense pour la trahison (meilleure cellule, liberté etc) S est la punition pour l'autre malfaiteur (prison etc) R est la récompense pour la coopération (police a des doutes, ils n'apprennent rien etc) P est la punition pour les deux lorsqu'ils se dénoncent mutuellement Que vaut-il mieux faire ? (si on est A) Solution : cela dépend. S'ils A et B se retrouvent ensuite, donc s'ils sont en association durable il vaut mieux coopérer (sinon il peut y avoir des représailles). Sinon, la trahison peut nous apporter plus (mais le choix reste dur). La règle de la coopération : quand deux inconnus se rencontrent, l'individu A coopère avec B (rend un service) et ensuite adopte le même comportement que B. C'est du donnant-donnant, "tit for tat". La coopération occure souvent entre individus apparentés, mais pas toujours. Exemple : vampires (chauve-souris d'Amérique du Sud) ne réussissent pas à trouver de la nourriture toutes les nuits. Les petits animaux ont un grand métabolisme (leur corps perd vite de la chaleur, donc ils meurent vite), l'altruisme est donc très important chez eux. Les vampires peuvent demander du sang à leurs voisins, qui ont la possibilité de régurgiter de la nourriture pour les aider. C'est de l'altruisme s'ils ne se revoient pas, sinon c'est de la coopération. Il y a des tricheurs (rares). Le vampire va alors transférer 5% de temps de survie (donneur) qui va représenter environ 25% de temps de survie pour celui qui est proche de la mort (receveur). C'est donc un échange très rentable et utile. C/ COERCITION La coercition est une menace d'agression du dominant sur le dominé, qui est oblligé d'obéir. Exemple : le chien qui montre sa gorge. D/ ALTRUISME L'altruiste n'attend pas de retour. Cela a embêté Darwin ; Hamilton propose ce qu'on appelle "l'inégalité d'Hamilton" : C < br avec C le coût pour celui qui donne, b le bénéfice pour celui qui reçoit et r le coefficient d'apparentement. Exemples : un frère a environ 50% de gènes communs à nous, donc r=0,5. Un jumeau en a 100% donc r=1. Exemple : Uli Reyer fait une thèes sur la martin pêcheur pie. Chez cette espèce, il existe des couples qui sont assistés par un troisième martin pêcheur jeune (souvent le fils qui travaille et s'associe avec ses parents pour aider à élever les progénitures = comportement d'assitance). Est-ce de l'altruisme ? On bague des martins pêcheurs pour les reconnaître. Couple simple Couple avec assistant Parenté : 0.32 Survie : 0.54 P(app) : 0.66 S.r. : 0.41 “Assistant” solitaire Survie : 0.70 P(app) : 0.91 S.r. : 0.29 b = +1.8 jeunes Bilan Assistant : [(1.8*0.32)+(0.54*0.66*0.41)] = 0.65 Non assistant : [0+(0.70*0.91*0.29)] = 0.19 Inclusive fitness = capacité de reproduction totale (ce qu'on fait vivre chez d'autres gens). On peut être altruiste sans lien de parenté, mais ce n'est pas au hasard. On ne sait toujours pas pourquoi aujourd'hui. VIII/ BIBLIOGRAPHIE • • • • La cinquième influence , Cabanac, Laval. Ethologie , Campan et Scapini. De boeck Comportement animal, Mac Farland Animal behavior, Alcock IX/ GLOSSAIRE ACTH Hormone principalement sécrétée par les cellules basophiles du lobe antérieur de l'hypophyse et qui stimule la glande surrénale. CARACTÈRE SEXUEL SECONDAIRE (EXTRAVAGANT) Les caractères sexuels secondaires sont les traits qui distinguent les individus des deux sexes d'une même espèce mais, à la différence des caractères sexuels primaires que sont les organes sexuels, ils ne participent pas directement au système reproducteur. COERCITION La coercition est l'action de contraindre, exercée sur un individu, pour le forcer à agir ou à s'en abstenir. COMMUNICATION Echange à l'aide d'un comportement d'une information entre un animal émetteur et un animal récepteur. Elle doit être faite avec intentionnalité et a pour objectif de modifier le comportement du récepteur. COMMUNICATION VRAIE Communication de laquelle le récepteur tire un bénéfice. COMPORTEMENT Action ou réaction d'un individu dans une situation donnée. EFFET LOMBARD Recherche d'intelligibilité par modification de la prononciation humaine dans un environnement bruyant. EMPREINTE Mise en place, définitive, d'un lien entre un déclencheur extérieur et un comportement instinctif. EXPLOITATION SENSORIELLE Evolution des émetteurs en vue d'exploiter un biais sensoriel préexistant chez les individus récepteurs. FEED-FORWARD Se nourrir par anticipation. GÉNOME Ensemble du matériel génétique d'un individu ou d'une espèce. GLANDE SURRÉNALE Glande endocrine triangulaire située au-dessus des reins principalement responsable de la gestion des situations de stress. HANDICAP Signal dont la fiabilité est assurée car il est coûteux à produire ou parcequ'il génère des conséquences coûteuses. INCLUSIVE FITNESS Capacité de reproduction totale (pas uniquement nos descendants mais aussi tout ceux à qui on a permis de vivre). INDEXE Signal dont l'intensité est liée de façon causale à la qualité signalée et qui ne peut pas être falsifiée. INDICE Désigne tout élément renseignant sur l'état d'un individu ou de l'environnement dont le design n'a pas été façonné par la sélection naturelle dans un contexte de communication (par opposition au signal). INDISCRÉTION Information exploitée par un tiers qui n'est pas ciblé. LOI DE L'EFFET La probabilité d'émission d'un comportement augmente quand il est suivi d'une récompense plaisante. MANIPULATION Communication de laquelle le récepteur ne tire aucun bénéfice. MÉTABOLISME Activité d'une cellule, ou plus généralement d'un organisme vivant, qui permet le maintient et l'évolution de l'organisme. MÉTHODE DES LEURRES Fabrication de faux stimulus qui seront ensuite décomposés. MONOGAMIE La monogamie est le fait pour une espèce animale de n'avoir qu'un seul partenaire. On doit faire la distinction entre la monogamie sociale (couple élevant seul une famille, mais admettant plusieurs partenaires sexuels), la monogamie sérielle (partenaires fidèles successifs) et la monogamie vraie (partenaires fidèles à vie). MOTIVATION Composante ou processus qui règle l'engagement d'un être vivant pour une activité précise. Changement d'état qui modifie la probabilité de réponse. NATURALISME Approche comparative (comprendre en comparant), qui met en évidence des différents génétiques et phylogénétiques (généalogie ancienne). NORME DE RÉACTION Courbe qui représente le phénotype en fonction de l'environnement et qui permet de mesurer la plasticité phénotypique. PLASTICITÉ PHÉNOTYPIQUE Capacité pour un génotype donné de produire différents phénotypes en réponse à différentes conditions environnementales. POLÉTHISME Organisation sociale chez une espèce en systèmes de castes. POLYGYNIE La polygynie est le fait pour un mâle d'une espèce animale d'avoir plusieurs partenaires femelles. PRIORITÉ DE RÉSIDENCE Phénomène décrivant le fait qu'il est difficile de déstabiliser un individu qui protège un territoire. RÈGLE D'ASCHOFF Règle qui stipule que pour un animal nocturne placé dans un milieu sombre, la journée dure moins de 24h alors que dans un milieu lumineux la journée dure plus de 24h. C'est l'inverse pour un animal diurne. RÈGLE DE SELECTION SEXUELLE C'est le genre qui investit le plus dans la reproduction qui choisit son partenaire. C'est souvent la femelle, mais pas toujours. RÉTROACTION Action en retour d’un effet sur sa propre cause : la séquence de causes et d'effets forme donc une boucle dite boucle de rétroaction. Au niveau supérieur, un système comportant une boucle de rétroaction agit ainsi sur lui-même. RITUALISATION Processus par lequel une posture, qui à l'origine fournissait une information, a évolué vers une forme stéréotype qui est utilisée en communication dans des contextes souvent différents de son origine. RHP Une mesure de la capacité d'un animal à se battre (Resource Holding Potential en anglais). OCYTOCINE Hormone secrétée par l'hypophyse ayant un rôle dans les relations sociales. ONTOGÉNÈSE L'ontogenèse (ou ontogénie) décrit le développement progressif d'un organisme depuis sa conception jusqu'à sa forme mûre, voire jusqu'à sa mort. SIGNAL Désigne tout trait dont la fonction adaptative est de transmettre une information. En d'autres termes, c'est un comportement ou un attribut morphologique qui a évolué pour informer le récepteur et en modifier le comportement. STIMULUS Variation en énergie dans l'environnement. SUCCÈS REPRODUCTEUR Concept central en théorie de l'évolution qui décrit la capacité d'un individu d'un certain génotype à se reproduire. C'est une mesure de la sélection naturelle. On peut évaluer la valeur sélective d'un individu par son nombre de descendants à la génération suivante
