La théorie transformiste prévoit que tous les arbres anatomiques, moléculaires, etc... sont semblables. C'est effectivement le cas. Mais il reste une question : quel est le moteur du transformisme ? Ce sont les réponse à cette question que l'on résume sous « Théorie(s) de l'Évolution » 1. Dieu. 2. un dessein de la nature (finalisme). 3. le hasard 4. une « volonté de s'adapter » des animaux. 5. une héritabilité de l'acquis. 1. Dieu. Cette explication ne peut pas faire partie du champ de la biologie : Si Dieu existe et qu'il agit, il reste à savoir comment, à travers quelle action matérielle 2. un dessein de la nature (finalisme). Le finalisme est une option théorique qui affirme l'existence d'une cause finale de l'univers, de la nature ou de l'humanité. Elle présuppose un dessein, un but ultime, une signification, immanents ou transcendants, présents dès leur origine. Cette perspective est aussi dite téléologique. Le finalisme s'oppose au mécanisme. Le finalisme est une tendance naturelle du raisonnement humain : comme nous sommes habitué à attribuer des intentions aux actes des autres, on essaie aussi de retrouver des buts aux choses qu'on observe. 2. un dessein de la nature (finalisme). Les biologistes refusent cette option : - texte de jacques Monod. - « Pour les biologistes, la inalité est comme une maîtresse dont on ne peut se passer mais avec qui on n'ose pas être vu en public ? » [François Jacob] (tous deux prix Nobel 1972) 3. le hasard. des calculs montrent que la probabilité de tomber par hasard sur le génome humain est plus petite que celle de voir un singe taper au hasard sur un clavier et écrire les misérables de Victor Hugo. 4. une « volonté de s'adapter » des animaux. Lamarck : Les êtres vivants s'adaptent sous l'influence de l'action du milieu. Ils se transforment pour s'adapter. Le changement est déterminé par un besoin, qui provient du milieu ou du mode de vie. Le cou de la girafe s'est allongé pour lui permettre de mieux atteindre les feuilles les plus hautes. Un organe nouveau apparaît parce que l'animal avait besoin d'un tel organe. La fonction crée l'organe. Ceci est une explication finaliste. 1. Dieu. 2. le hasard. 3. une « volonté de s'adapter » des animaux. 4. un dessein de la nature (finalisme) 5. une héritabilité de l'acquis. 5. une héritabilité de l'acquis. Pour Lamarck, le transformisme est lent. Mais ce qu'un individu a acquis pendant sa vie est transmis à la génération suivante. Histoire du Bisclavet (Lai de Marie de France] Pourtant, les animaux sont adaptés : leurs organes, ainsi que leur physiologie correspondent à leur mode de vie. Pour Darwin : - il y a de la variété (la notion de mutation n'existe pas encore, ni la génétique) - il y a trop de descendants (plus que 2 par couple) - seuls certains survivent jusqu'à la reproduction. - il y a survie des plus aptes. C'est la théorie de la sélection naturelle. - il y a de la variété. Il s'agit ici de la variété phénotypique. Darwin a constaté que les descendants d'un cheval de course n'étaient pas également profliés pour la course. Le néo-darwinisme interprétera ceci en termes d'hybridation et de mutations. - il y a trop de descendants (plus que 2 par couple) Chez les mammifères, ce nombre est proche de 2 (ou jusqu'à 10-20 ce qui est pareil). Chez les insectes, les mullusques, cela peut être 1000 descendants pour un couple. - seuls certains survivent jusqu'à la reproduction C'est l'objet de la dynamique des populations. Exemple des mésanges : 2 adultes → 20 petits 1 adulte survit 1 petit survit en moyenne ; fluctuations selon les années. Les survivants sont les plus aptes Que signifie « plus aptes » ? = les survivants ; alors, les survivants survivent. = adaptés ; adaptés à un milieu. Par exemple la girafe est adaptée à manger les hautes feuilles des arbres. Les girafes les plus grandes survivent en cas de disette. Les antilopes les plus rapides échappent au prédateur... L'avantage peut être minime : Si un phénotype est favorisé de 1% : 1000 descendants, taux de survie de [N] = 1/500 taux de survie de [F] = 1,01/500 Hugo de Vries, Carl Correns et Erich von Tschermak, redécouvrent en 1905 les lois de la génétique (déjà découvertes par Gregor Mendel qui n’avait pas vu l’importance de sa découverte). Il met en évidence la notion de mutation. Ces mutations portent sur les gènes des individus. Elles représentent ce que Darwin appelait la variabilité indéfinie, qui résidaient en une variation brusque sans forme intermédiaire d'une espèce. ● Preuves de l'aptitude. Biston betularia Ce papillon de nuit est la proie d'oiseaux. Il existe deux formes : typica et carbonaria. Au milieu du XIXème siècle, la forme typica était largement majoritaire dans les populations anglaises. C'est en 1848 que l'on a rapporté la première capture d'un individu carbonaria dans la région de Manchester. La fréquence de cette forme s'est alors accrue rapidement et les individus mélaniques ont ensuite été observés dans les autres régions industrielles de l'Angleterre Il y a une corrélation positive entre la fréquence de la forme mélanique et la pollution industrielle. Celle-ci contribue à la disparition des lichens sur les bouleaux et au noircissement de ces arbres. ("mélanisme industriel"). La forme mélanique est majoritaire dans les régions industrielles, tandis que la forme claire prédomine dans les régions rurales. Dès 1897, certains chercheurs proposèrent une explication au mélanisme industriel dans le cadre de la sélection naturelle. Tutt fut le premier à suggérer que les individus typica posés sur des bouleaux clairs couverts de lichens étaient mieux camouflés des oiseaux prédateurs que les individus carbonaria. L'inverse se produisait s'ils reposaient sur des bouleaux noircis par les suies et dépourvus de lichens. Les deux formes seraient alors consommées de façon différente selon le type de support, la forme mélanique étant avantagée sur des arbres noircis. Présence de lichens Absence de lichens ; suie Expériences de Kettlewell (vers 1950). méthode des captures-recaptures Birmigham (industries) forme [carbonaria][typica] Nb individus marqués relâchés 154 64 Nb individus marqués recapturés 82 16 % de marqués recapturés 53% 25% Dorset (agriculture) forme [carbonaria][typica] Nb individus marqués relâchés 406 393 Nb individus marqués recapturés 19 54 % de marqués recapturés 5% 14% En fait, il existe entre les formes foncée (carbonaria) et claire (typical) une forme intermédiaire (insularia). Ce phénotype "intermédiaire" est déterminé par un allèle dominant d'un gène indépendant de celui qui contrôle les formes carbonaria et typical. L'allèle carbonaria étant épistatique sur insularia, celui-ci n'est distinguable que de la forme typical. Sa fréquence est élevée dans les régions où la pollution, bien que présente n'est toutefois pas trop importante. Cette observation est, elle aussi, en faveur du caractère protecteur de l'homochromie avec le milieu. Gènes épistatiques. Il existe certains gènes qui inhibent l'expression d'allèles situés sur des locus différents, eux mêmes dominants. On les appelle gènes épistatiques. Un exemple classique de l'effet des gènes épistatiques est la couleur du pelage chez certaines races de chiens. Voici l'étude d'une telle situation : Gènes normaux (pigmentation du poil) : N = pelage noir ; n = pelage brun Gène épistatique W = empèche la couleur ; w = n'empêche pas la couleur En supposant que les deux allèles N et n soient seuls responsables de la couleur du pelage des chiens, on n'aurait alors que des chiens bruns ou noirs. La présence d'un gène épistatique fait en sorte que ni le noir, ni le brun n'arrive à s'exprimer lorsque ce gène est dominant (Ww ou WW) Les chiens dont le gène épistatique est de génotype Ww ou WW obtiennent un pelage blanc, soit l'absence de pigment noir ou brun. Jumelé à un gène modificateur, plusieurs combinaisons de pelages deviennent possibles. Ceci montre que la sélection s'oppère sur un phénotype qui peut dépendre ─ c'est le cas le plus souvent ─ d'un ensemble de gènes ; ni additifs, ni multiplicatifs... Une sorte de fonction compliquée. De plus un phénotype peut apporter en même temps un avantage et un désavantage sélectif : le phénotype [B] un peu plus de mortalité infantile, mais meilleure résitance à la grippe. Dans les années 1950, la Grande Bretagne adopta une législation anti-pollution (the Clean Air Acts) qui eut pour effet de réduire les émission de suie et de SO2. Dans la période qui suivit on observera une diminution de la fréquence de la forme mélanique, qui se poursuit depuis lors. Dans la banlieue de Liverpool, à Wirral, on a suivi les effectifs des carbonaria. Exemple des moustiques résistants. - détoxication des organophosphorés par des estérases. Chez Culex pipiens, deux locus très liés, A et B. Dans les populations de Californie, les individus résistants ont 500 fois plus d'estérase B1 que les individus sensibles et possèdent 250 copies du gène. En 1972, en France, une nouvelle estérase est apparue, l'estérase A1, puis en 1978 une acétylcholinéstérase R (Ace ) insensible à l'insecticide. Enfin récemment d'autres estérases (A4 et B4) de résistance au téméphos, insecticide organophosphoré utilisé dans le Sud de la France. Exemple de la drépanocytose. Deux allèles A et S. Trois génotypes (AA, AS, SS) Trois phénotypes : Les homozygotes (SS) ont des hématie falciformes. Deux hémoglobine S liées. Cette déformation entraîne le blocage des capillaires, et environ 80 % des homozygotes meurent avant l'âge de la reproduction. Ainsi chez les Yorubas d'Ibadan (Nigeria) sur 12.387 individus, 9365 (75.6 %) sont AA ; 2993 (24.2 %) sont AS et seulement 29 (0.2 %) sont SS. Comment expliquer qu'une fréquence aussi élevée d'un allèle défavorable se maintienne ? Haldane fut frappé de leur ressemblance. Une telle coïncidence suggérait que l'hémoglobine HbS pouvait apporter un avantage en milieu malarique. Les hétérozygotes sont plus résistants au paludisme. Le Darwinisme est une théorie solide. Mais explique-t-il tout ? On devrait voir les espèces se transformer graduellement, et que l'on devrait donc trouver des fossiles correspondant à toutes les étapes. Cette thèse baptisée gradualisme peut se résumer sous l'expression de Darwin : "Natura non facit saltum" (La Nature ne fait pas de saut). A l'inverse, certains chercheurs actuels (Gould et Eldredge) pensent que les apparitions de nouvelles espèces correspondent à des événements rares et ponctuels, que l'on peut représenter sous forme d'un escalier, les paliers étant pour les périodes où une population ne subit aucun changement et les sauts correspondant à une modification rapide des caractéristiques.. Ce que récusent Gould et Eldredge c'est la prétendue croyance de Darwin en la constance des vitesses d'évolution. Ils estiment que l'évolution se fait rapidement lors de sursauts d'activité relativement brefs (des événements de spéciation, qui fournissent un genre d'atmosphères de crise) et que l'évolution se fait lentement ou pas du tout durant de longues périodes de stases intermédiaires. { "relativement brefs" selon les normes géologiques c'est à dire des dizaines ou des centaines de milliers d'années. } Richard Dawkins ; L'horloger aveugle p 284 ; 1986 La dérive génétique 10 individus 100 individus Une grande population avec le gène A Une petite population devient isolée. Une mutation a ─ récessive. Par dérive se répend et devient homozygote. Les deux populations de rencontrent de nouveau. Les archives fossiles donnent l'impression d'un remplacement brusque. Les Sittelles sont des oiseaux qui ressemblent un peu aux pics. En Iran, il existe en deux espèces Sitta tephronota et Sitta neumayer ; En 1974, Mayr a mesuré la longueur des becs de ces deux oiseaux dans différentes régions. Dans les aires A et B, seule S. neumayer est présente. Il y a présence des deux espèces dans une zone de chevauchement (C, D, E, F, G). S. tephronota quant à elle est seule dans les aires H à M. Sitta neumayer Sitta tephronota On voit que chaque espèce occupe une niche écologique. Sitta tephronota a un bec plus long lorsque les deux espèces sont présentes. Elle se spécialise dans son régime alimentaire et mange alors des insectes présents plus profond sous les écorces. Réciproquement pour S. neumayer Cette notion a été découverte par Darwin lors d'un escale aux îles Galapagos, pendant son tour du Monde sur le Beagle. les îles Galapagos les « pinsons » diffèrent par leurs becs les « pinsons » d'Hawaï Par la suite, Darwin a introduit le concept de sélection sexuelle. À côté de l'avantage de surbie, il existe un avantage reproductif dû à la « beauté » ou à la force. Les femelles préfèrent les mâles forts et beaux. Les veuf à longues queues : Les veuves noires sont spécialement attirées par les mâles qui ont une longue queue. Un mâle pourvu d’un appendice de longue taille peut séduire plusieurs femelles alors que ceux dont les rectrices sont trop courtes reste seul… L’oiseau veuve noire à longue queue est un oiseau forestier des forêts du Kenya qui a été bien étudié par le suédois Malte Anderson. Celui ci a capturé 36 mâles ; il a constitué 4 lots : Dans le groupe 1, il a coupé 14 cm de la queue des mâles. Dans le groupe 2, il a collé les plumes prélevées au groupe 1 pour allonger la queue de 14 cm. Les groupes 3 et 4 constituent des groupes témoins : Dans le groupe 3, il coupe 14 cm de queue et les recolle. Dans le groupe 4, les mâles sont relâchés sans mutilation aucune. Après avoir été “traité” chaque mâle s’est réinstallé dans son territoire. Les mâles du groupe 2 séduisent 4 fois plus de femelles que ceux du groupe 1. Les deux groupes témoins ont un succès reproductif intermédiaire. Comment va évoluer le phénotype caudal de ces infortunés veufs noirs ? Leur queue va-t-elle s'allonger ? Phénomène de convergence. Le dessein intelligent cherche à répondre à la constatation que le même plan d'organisation se retouve plusieurs fois dans le monde animal. Ainsi, en Amérique du Sud, dans les terrains datés de - 65 à - 40 MA, on ne trouve pas de fossiles de Mammifères Euthériens sauf pour deux groupes : Les Condylarthres, groupe aujourd'hui éteit comprenaient les Litopternes (ressemblant pour certains à des dromadaires, pour d’autres à des chevaux), les Notongulés (groupe qui comprend des animaux, les Toxodontes ressemblant à des rhinocéros et d'autres, les Typothériens, à des castors) et les Astropothériens. Comment se fait-il que des animaux si éloignés dans la classification systématique aient une si forte ressemblance ? Autre exemple : le Thylacine ou loup marsupial. Surtout, son crâne et spécialement ses dents ressemblent à celle de son « analogue » placentaire. loup chat écureuil castor skunk taupe rat Le phénomène est donc fréquent. Il s'agit d'une convergence, encore nommée homoplasie. (C'est à dire un caractère commun non dérivé d'un ancètre commun.) Le pouce du panda Le pouce du panda Le pouce du panda Le pouce du panda Le pouce du panda Mais si l'on veut jouer avec une comparaison, il faut dire que la sélection naturelle opère à la manière non d'un ingénieur, mais d'un bricoleur ; un bricoleur qui ne sait pas encore ce qu'il va produire, mais récupère tout ce qui lui tombe sous la main, les objets les plus hétéroclites, bouts de ficelle, morceaux de bois, vieux cartons pouvant éventuellement lui fournir des matériaux ; bref, un bricoleur qui profite de ce qu'il trouve autour de lui pour en tirer quelque objet utilisable. François Jacob Le pouce du panda Simocyon batalleri : un ancètre du Panda Simocyon batalleri possède déjà un « sixième doigt » Pourquoi les femmes ont des seins ? En effet, elles sont les seules femelles de primate qui ont des seins permanents. Les femelles de chimpanzée ont des seins gonflés pendant l'allaitement. Les femelles sont velues sauf les fesses qui signalent leur œstrus Cela correspond à une étape de la parade sexuelle : preque tous les mammifères s'accouplent par derrière. Seuls les chimpanzées bonobos utilisent l'accouplement de face Ainsi que les humains position de « la levrette » position « du missionaire » D'après le biologiste Desmond Morris, les seins sont un auto-mimétisme de fesses. D'après le biologiste Desmond Morris, les seins sont un auto-mimétisme de fesses. L'auto-mimétisme génital est fréquent : le Mandrill Theropithecus gelada La publicité, l'art et l'érotisme se servent de cet automimétisme. René Magritte « le viol » Pourquoi y a-t-il autant de mâles que de femelles ? Il semblerait plus économique de n'avoir que quelques mâles qui féconderaient toutes les femelles. Les mâles pour « satisfaire », pour protéger, nourrir les femelles. Il existe beaucoup d'espèces de mammifères à « harem ». ♂ ♀ Les mâles se livent d'âpres combats pour se partager les femelles. Beaucoup de perdants, c'est à dire beaucoup de célibataires. Les mâles gagnant se constituent un harem de 12 à 40 femelles. Les mâles surveillent leur territoire jalousement pendant 2 mois et ne s’alimentent pas, de peur de perdre leur harem. Supposons que la proportions de spermatozoïdes X et Y soit réglée par un gène. Des allèles, codominants modifient la proportion de départ 50% 50%. Prenons l'allèle M qui donne 3 % de mâles, et N qui en donne 50 %. L'allèle M semble plus intéressant : - pas de « bouches inutiles » - pas de combats épuisants Un mâle (MM) a environ 30 filles et 1 fils Un mâle (MN) a environ 20 filles et 10 fils Un mâle (NN) a environ 15 filles et 15 fils Le mâle (MM) aura environ 60 + 60 petits enfants. Le mâle (MN) aura environ 40 + 600 petits enfants. Le mâle (NN) aura environ 30 + 900 petits enfants. L'allèle N se diffuse beacoup plus et fait régresser l'allèle M. L'équilibre est atteint lorsque le sex ratio est 50-50. Il n'y a pas de sélection de parentèle. La sélection naturelle n'optimise pas l'intérêt du groupe mais celui de chaque individu. Edgard O Wilson s'est posé dans ce contexte la question de « l'altruisme ». En sauvant un apparenté, on préserve la diffusion de ses propres allèles. Donc ce comportement peut être favorisé par la sélection naturelle. L'évolution est-elle un « progrès » ? Il semberait que passer de la bactérie (?) originelle à l'Humain représente une amélioration. Cela est-il dû à un sens de l'évolution, c'est-à-dire à un projet, une finalité ? Théorie du mur de Stephen Jay Gould Mutation qui améliore = progrès Mutation qui détériore = régression Mutation qui fait disparaitre Les parasites sont adaptés : - la seule chose importante, c'est la reproduction. Les gastéropodes de la famille de Eulimidés : Eulimia, est normal (parasite des Astéries) Mucronalia est fixé sur son hôte, un synapte (holoturie). Les yeux ont disparu. Chez Stylifer, parasite d'oursins, le pied est réduit à une ébauche. Chez Gastérosyphon, parasite d'holoturies plus de coquille, plus d'enroulement, plus d'instestin plus de communication externe. Animal hermaphrodite. Chez Entérocolax, Entéroconcha, Enteroxenos il ne reste plus guère que les gonades. Cette évolution régressive n'est pas le propre des Gaséropodes. On la trouve chez la Baudroie Cryptopsaras couesii Le mâle parasite de la femelle Et Melanocetus La Sacculina est un parasite des crabes. Oeufs le crabe parasité devient toujours une femelle. Seule la larve Nauplius indique encore que la Sacculina est un Crustacé Cirripède D'autres Crustacés Cirripèdes : les Balanes Mais, l'Homme est au sommet de la « création », non !? Le premier arbre, tel que l'a dessiné Charles Darwin Permières représentations L'homme est au sommet de la création Une vision de l'Évolution par « règnes » Plantes Protistes Animaux Une vision de « l'Arbre de la Vie » Qui correspond à l'augmentation du nombre de familles Divergence de la myoglobine – ensemble des êtres vivants. Buisson du vivant Nous sommes ici avec le maïs et le coprin La conception actuelle : un buisson avec des extinctions qui laissent survivre des généralistes.